藍(lán)于倩，袁一文，彭亮, ，胡韌, *

1.暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣東 廣州 510632；2.廣東省水庫藍(lán)藻水華防治中心，廣東 廣州 510632

網(wǎng)箱養(yǎng)殖是一種利用湖泊、水庫等大中型水域進(jìn)行局部高密度的養(yǎng)殖行為（蔣高中，2008），因人工投喂而直接或間接地影響水體營養(yǎng)狀態(tài)和水生態(tài)系統(tǒng)的健康。很多研究認(rèn)為，魚類養(yǎng)殖往往改變了水生生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能（Brander，2007）、導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化（Guo等，2009）、水質(zhì)污染惡化（Tovar，2000）、浮游生物群落結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變和浮游植物小型化（Borges等，2010；Guo和 Li，2003）等問題的發(fā)生。有研究表明魚類養(yǎng)殖過程中產(chǎn)生的排泄物和餌料廢渣加速了水體的營養(yǎng)鹽循環(huán)，它們很容易礦化為可溶性營養(yǎng)鹽，被浮游植物吸收利用而大量生長（Guo和 Li，2003）。Degefu等（2011）發(fā)現(xiàn)網(wǎng)箱養(yǎng)殖的魚類排泄物造成了 Allage水庫發(fā)生了擬魚腥藻的水華。此外，大規(guī)模的網(wǎng)箱養(yǎng)殖還可能影響水體浮游動物結(jié)構(gòu)，帶來水體浮游植物小型化等問題（Sereda等，2008）。江谷水庫網(wǎng)箱養(yǎng)殖以肉食性鱖魚為主，根據(jù)經(jīng)典生物操縱理論，肉食性魚類可以通過級聯(lián)效應(yīng)調(diào)節(jié)濾食性魚類種群數(shù)量，從而達(dá)到調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)的目的（Sereda等，2008；Gido，2002；此里能布等，2012），但實(shí)際中網(wǎng)箱養(yǎng)殖鱖魚的調(diào)控作用是有限的，加上避免不了投餌、施肥等增加水體營養(yǎng)物質(zhì)的過程，因此網(wǎng)箱養(yǎng)殖加速水體富營養(yǎng)化（張國華等，1997）。傳統(tǒng)的水化指標(biāo)可以較好地反映水體營養(yǎng)鹽的變化，但浮游植物的群落組成更能準(zhǔn)確地反映富營養(yǎng)對水質(zhì)的影響。經(jīng)典的浮游植物分類調(diào)查雖然能夠在一定程度上反映浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成及變化，但不能更精確描述浮游植物的生態(tài)學(xué)功能，需要采用更有效的指標(biāo)來衡量網(wǎng)箱養(yǎng)殖對水庫生態(tài)環(huán)境的作用。

浮游植物功能群（Functional Groups）作為基于生態(tài)功能的分類方法，將反映某一特定的生態(tài)環(huán)境特征的種類集中到同一個(gè)類群（胡韌等，2015），從而能更好地反映浮游植物群落的變化情況（Reynolds等，2002；Padisák 等，2009；Hu 等，2013）。目前國內(nèi)外已廣泛運(yùn)用浮游植物功能群的分析方法來研究湖泊、水庫、河流等多種水體環(huán)境的狀況（Reynolds，1999；董靜等，2013），或者指示同一水體在不同因素作用下的時(shí)空差異（Becker等，2009a；Caputo 等，2008；Becker等，2009b），但應(yīng)用于網(wǎng)箱養(yǎng)殖水體的報(bào)道不多。網(wǎng)箱養(yǎng)殖對水庫的影響是多方面的，單獨(dú)運(yùn)用傳統(tǒng)的水化指標(biāo)進(jìn)行影響分析較為單一，因而結(jié)合理化指標(biāo)和生物指標(biāo)進(jìn)行綜合分析尤為重要（Degefu等，2011）。而浮游植物功能群的分析不僅能夠在一定程度上反映浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成及變化，而且還能更精確描述浮游植物的生態(tài)學(xué)功能，有效地衡量網(wǎng)箱養(yǎng)殖對水庫生態(tài)環(huán)境的作用。

江谷水庫是四會市重要的后備水源地，但在北庫區(qū)存在網(wǎng)箱養(yǎng)殖，可能對水質(zhì)及水生態(tài)系統(tǒng)造成一定影響。本研究在 2014年豐水期和枯水期，對江谷水庫不同區(qū)域進(jìn)行觀測和對比，結(jié)合水質(zhì)數(shù)據(jù)和浮游植物功能群分析方法，分析魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖與富營養(yǎng)化和浮游植物功能群的關(guān)系，以期揭示網(wǎng)箱養(yǎng)殖對江谷水庫水質(zhì)的影響及其時(shí)空特征。

1 材料與方法

1.1 江谷水庫及其采樣位點(diǎn)

江谷水庫地處于廣東省肇慶市北部的四會市江谷鎮(zhèn)，建于1960年，最大庫容為6126萬m3，是一座集防洪、灌溉、發(fā)電、供水、魚類養(yǎng)殖等多種功能綜合利用的中型水庫。水庫流域面積 137 km2，平均水深達(dá)11.69 m。上游主河流發(fā)源于廣寧縣十排山南麓，經(jīng)由廣寧縣譚布鎮(zhèn)、四會縣江林鎮(zhèn)注入水庫，水庫下游長30.8 km，向東南經(jīng)過江谷、龍江等鄉(xiāng)鎮(zhèn)，最后注入綏江。江谷主要經(jīng)濟(jì)收入依靠發(fā)電和灌溉供水，還兼顧了防洪和漁業(yè)養(yǎng)殖。水庫周邊種植較多桉樹和竹林，在個(gè)別庫灣中圍養(yǎng)鴨、鵝等禽類。由于流域存在污染源和庫區(qū)的魚類養(yǎng)殖，江谷水庫富營養(yǎng)化較嚴(yán)重，近年來出現(xiàn)了水色發(fā)黑的現(xiàn)象，并在 2014年春節(jié)期間爆發(fā)了小規(guī)模藍(lán)藻水華。

江谷水庫屬于亞熱帶季風(fēng)氣候溫和多雨，具有明顯的枯水期和豐水期。枯水期，水庫網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)域分布于水庫北部的河流－過渡區(qū)；而豐水期隨著雨水增多、水位上升，網(wǎng)箱增多，養(yǎng)殖區(qū)域向上游河流區(qū)和下游大壩區(qū)擴(kuò)展。網(wǎng)箱內(nèi)主要養(yǎng)殖肉食性鱖魚。

根據(jù)江谷水庫的水文特征以及庫區(qū)內(nèi)魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖情況，調(diào)查設(shè)置了豐水期和枯水期兩次對比采樣，并在水庫內(nèi)設(shè)置了7個(gè)采樣點(diǎn)S1-S7（圖1）。其中，S1-S3歸為南庫區(qū)，S4為大壩區(qū)，S5-S7為北庫區(qū)（網(wǎng)箱區(qū)）。于 2014年3月26─27日和9月26日進(jìn)行2次采樣，樣品進(jìn)行理化指標(biāo)的測定和浮游植物的定性定量分析。

1.2 水質(zhì)指標(biāo)的測定

用YSI-85型水質(zhì)儀現(xiàn)場測定水庫水體的溫度（t）、pH值等指標(biāo)，用薩氏盤測定透明度（SD），同時(shí)記錄采樣的位置、氣溫。采集水面以下0.5 m水體，采用國家水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行總氮、硝氮、氨氮、總磷等水化指標(biāo)的測定（國家環(huán)?？偩?，2003）；葉綠素測定采用改進(jìn)的反復(fù)凍融-浸提法（林少君等，2005）。浮游植物定性定量分析。浮游植物定性，用25號浮游生物網(wǎng)進(jìn)行水平、垂直拖取；定量樣品則采集0.5 m處水樣，加入4%甲醛固定，沉淀濃縮后，在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行藻類的鑒定和計(jì)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

富營養(yǎng)化指數(shù)（TSI）根據(jù)廣東省水庫調(diào)查結(jié)果得到的運(yùn)算公式進(jìn)行計(jì)算（Carlson，1977；Lin，2001）。

根據(jù)Padisák等（2009）和Reynolds等（2002）確定的浮游植物功能類群分類方法對浮游植物進(jìn)行功能類群劃分。調(diào)查的數(shù)據(jù)使用SPSS進(jìn)行方差檢驗(yàn)，數(shù)據(jù)經(jīng)log(x+1)轉(zhuǎn)化后，采用Past 3.06進(jìn)行NMDS（Nonmetric Multidimensional Scaling）排序分析，并用Origin 8.0進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 理化環(huán)境

2.1.1 理化因子

結(jié)果表明，從南庫區(qū)到網(wǎng)箱區(qū)，氮磷營養(yǎng)鹽、電導(dǎo)率和葉綠素的濃度依次增加，而水體的透明度則逐步降低（圖2）。水體溶解氧在豐水期各點(diǎn)差異不大，枯水期網(wǎng)箱區(qū)的溶解氧明顯低于其它兩個(gè)區(qū)域。季節(jié)上看，枯水期到豐水期，雖然網(wǎng)箱區(qū)域有所擴(kuò)大，受降雨影響，總體營養(yǎng)鹽濃度仍然降低，僅氨氮出現(xiàn)上升現(xiàn)象。非網(wǎng)箱區(qū)的葉綠素濃度在水溫較高的豐水期要高于枯水期，而網(wǎng)箱區(qū)則是枯水期高于豐水期，這可能與其在枯水期較高的營養(yǎng)鹽支持有關(guān)。

2.1.2 營養(yǎng)狀態(tài)

本文選取總磷、總氮、透明度以及葉綠素a濃度4個(gè)因素作為綜合評價(jià)水體營養(yǎng)狀態(tài)的參數(shù)。從圖3可以看出，在枯水期南庫區(qū)為中營養(yǎng)，大壩區(qū)和網(wǎng)箱區(qū)為富營養(yǎng)，豐水期則僅網(wǎng)箱區(qū) TSI（∑）為富營養(yǎng)。從南庫區(qū)到大壩區(qū)再到網(wǎng)箱區(qū)，TSI指數(shù)逐步增高?？菟诘截S水期，TSI（TN）、TSI（TP）和TSI（SD）有不同程度的降低，TSI（Chla）有所上升，水庫總體富營養(yǎng)化指數(shù)降低。

2.2 浮游植物群落

2.2.1 浮游植物的組成和豐度

兩次采樣共發(fā)現(xiàn)6個(gè)門70多種浮游植物。浮游植物的豐度和生物量的最大值沒有出現(xiàn)在營養(yǎng)鹽水平和富營養(yǎng)化指數(shù)最高的網(wǎng)箱區(qū)，而是在其下游的大壩區(qū)，其生物量最大值在豐水期和枯水期分別為 16.837和 17.599 mg·mL-1（圖 4）。從枯水期到豐水期，江谷水庫浮游植物在數(shù)量和組成上發(fā)生了很大變化：枯水期，浮游植物的平均生物量為7.920 mg·mL-1，豐水期則上升為 13.326 mg·mL-1（圖 4）；群落組成由硅藻為主轉(zhuǎn)化為綠藻占據(jù)絕對優(yōu)勢，且物種組成單一化，角星鼓藻（Staurastrumsp.）在生物量上占據(jù)絕對優(yōu)勢?？菟诖髩紊锪浚ㄆ骄?7.599 mg·mL-1）明顯高于網(wǎng)箱區(qū)（平均 4.06 mg·mL-1）和南庫區(qū)（平均 2.101 mg·mL-1）；在豐水期這種差異相對減小，大壩區(qū)（平均 16.837 mg·mL-1）和網(wǎng)箱區(qū)（平均 13.814 mg·mL-1）的生物量比較接近，南庫區(qū)（平均9.328 mg·mL-1）最低。

2.2.2 浮游植物功能群的組成

兩次采集的浮游植物可以歸入24個(gè)功能群（表1）。江谷水庫浮游植物受季節(jié)氣候影響大于空間影響，同一時(shí)期里北庫區(qū)（網(wǎng)箱區(qū)）、南庫區(qū)和大壩區(qū)的主優(yōu)勢功能群（相對比例>10%）組成相似。豐水期為功能群NA、J、K、F占據(jù)優(yōu)勢，枯水期則為功能群K、J、C、S1占據(jù)優(yōu)勢（圖5），說明枯水期水體普遍高營養(yǎng)、停滯和渾濁，豐水期雖然營養(yǎng)水平降低、透明度有所提高但仍處于中-富營養(yǎng)水平。因此，僅從主優(yōu)勢功能群組成差異分析網(wǎng)箱養(yǎng)殖對于水體的影響并不明顯，需要利用浮游植物次優(yōu)勢功能群（5%<相對比例<10%）的差異進(jìn)行分析（圖5）。

表1 浮游植物功能群的劃分Table 1 Differentiation of phytoplankton functional groups

續(xù)表1Continued Table 1

表2列舉了各區(qū)域的特有次優(yōu)勢功能群?？菟?，耐渾濁低光照的富營養(yǎng)功能群LO、D、P在網(wǎng)箱區(qū)占據(jù)優(yōu)勢，能迅速利用營養(yǎng)鹽的X1和D在南庫區(qū)占據(jù)優(yōu)勢，耐高光照的G和A在大壩區(qū)和南庫區(qū)占據(jù)優(yōu)勢。以上功能群的組成，除了反映水庫水體整體營養(yǎng)水平高的特征之外，還能較好地區(qū)分各個(gè)區(qū)域的特征：網(wǎng)箱區(qū)水體渾濁程度高、適合耐受低光照的浮游植物生長；大壩區(qū)水體濁度最低、可獲得性光照強(qiáng)度大；南庫區(qū)則處于二者之間。豐水期，網(wǎng)箱區(qū)與大壩區(qū)的浮游植物次優(yōu)勢功能群組成接近，均由適合高營養(yǎng)、耐受低光照的功能群S1、M、C組成，而南庫區(qū)沒有特有的次優(yōu)勢功能群，反映了網(wǎng)箱區(qū)影響擴(kuò)大、營養(yǎng)水平和渾濁程度都較高。

各區(qū)域的浮游植物功能群組成的 NMDS分析表明，營養(yǎng)鹽水平較低的南庫區(qū)的樣點(diǎn)分布在坐標(biāo)系靠近X軸一側(cè)，而浮游植物細(xì)胞豐度最高的兩個(gè)樣點(diǎn)——枯水期的大壩區(qū)和豐水期的網(wǎng)箱區(qū)，均分布在坐標(biāo)系的上端（圖6）?？菟诤拓S水期的樣點(diǎn)分別聚集在圖的兩側(cè)，說明浮游植物受季節(jié)因素影響大，不同水期之間的差異大于空間差異。枯水期出現(xiàn)以K、J、G、C、S1、LO和A為優(yōu)勢（豐度達(dá)到5%以上）的21功能群，到豐水期時(shí)則轉(zhuǎn)變?yōu)橐訬A、J、K、S1、F和M為優(yōu)勢（豐度達(dá)到5%以上）的 17個(gè)功能群。功能群 K（以色球藻Chroococcussp.、藍(lán)纖維藻Dactylococcopsissp.為主）、J（以柵藻Scenedesmussp.、十字藻Crucigeniasp.為主）、S1（假魚腥藻Pseudanabaenasp.、澤絲藻Limnothrixsp.為主）在枯、豐水期都占據(jù)較好的生長優(yōu)勢；枯水期的優(yōu)勢功能群G、C、LO、A在豐水期為功能群NA、F、M替代。此外，功能群A、TD、TB、MP、E、W1、WS、S2為枯水期特有，功能群SN、H1、M、LM和G2為豐水期特有。

NMDS排序圖顯示（圖6）枯水期3個(gè)樣點(diǎn)相隔較遠(yuǎn)，說明樣點(diǎn)間浮游植物功能群存在較大差異；豐水期的網(wǎng)箱區(qū)和大壩區(qū)樣點(diǎn)相互靠近，這與豐水期網(wǎng)箱養(yǎng)殖面積擴(kuò)大，致使網(wǎng)箱區(qū)的影響擴(kuò)至大壩區(qū)有關(guān)，兩個(gè)樣點(diǎn)的浮游植物功能群組成開始趨同。

表2 豐/枯水期各區(qū)域次優(yōu)勢浮游植物功能群Table 2 Sub-dominant phytoplankton functional groups of different areas and times

3 討論

3.1 網(wǎng)箱養(yǎng)殖對水庫富營養(yǎng)化的影響

魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖是很多水庫的重要功能和經(jīng)濟(jì)來源之一。80年代以前，網(wǎng)箱養(yǎng)殖是人們動物蛋白的重要來源，如何通過魚類養(yǎng)殖增產(chǎn)曾作為水庫研究和管理的一個(gè)重要內(nèi)容（Degefu等，2011）。然而，隨著社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，網(wǎng)箱養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大、養(yǎng)殖密度和魚類產(chǎn)量增加，作為對水生態(tài)系統(tǒng)強(qiáng)烈干預(yù)的魚類養(yǎng)殖，在產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益之余，也給水庫帶來了生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)（Boyd，2003；Garcia等，2014；Li等，2014）。根據(jù)TSI富營養(yǎng)指數(shù)計(jì)算，江谷水庫網(wǎng)箱區(qū)的營養(yǎng)水平明顯高于水庫其他區(qū)域，尤其豐水期養(yǎng)殖面積擴(kuò)大后，氮磷營養(yǎng)鹽的水平明顯高于其他區(qū)域（P=0.001），說明魚類養(yǎng)殖確實(shí)是水庫富營養(yǎng)化加重的重要來源。Vanni（2002）和Schaus等（1997）研究也證實(shí)了魚類養(yǎng)殖明顯提高了水體的氮磷濃度。魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖最直接結(jié)果就是其代謝廢物加速了水體營養(yǎng)鹽的循環(huán)過程，增加藻類的可獲得性營養(yǎng)鹽，從而導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化（李瓊麗，2014）。在魚類養(yǎng)殖的新陳代謝過程中，水庫水體成為了氮、磷的儲存庫（Garnier等，2000；Nowlin等，2005），其輸入的速度遠(yuǎn)大于輸出，致使?fàn)I養(yǎng)水平的上升無法避免。我們的研究也表明，從枯水期到豐水期，隨著網(wǎng)箱養(yǎng)殖的面積擴(kuò)大，水體中溶解態(tài)的氮磷增加，尤其是氨氮濃度明顯升高。氨氮是浮游植物最易吸收利用的氮源，其主要來源就是魚類的有機(jī)代謝產(chǎn)物。

3.2 浮游植物功能群對網(wǎng)箱養(yǎng)殖的指示

從本質(zhì)上來說，水庫發(fā)生富營養(yǎng)化是營養(yǎng)鹽水平較高，導(dǎo)致水體初級生產(chǎn)力過剩的表現(xiàn)。在大部分傳統(tǒng)的研究中，并沒有直接采用浮游植物的生物量，而是通過以營養(yǎng)鹽為主導(dǎo)的TSI綜合營養(yǎng)指數(shù)來衡量水體水環(huán)境的優(yōu)劣（Cai等，2002；朱廣偉，2008）。林秋奇等的研究也表明，在南亞熱帶水庫中養(yǎng)殖富營養(yǎng)化與藻類水華的發(fā)生往往是相一致的（林秋奇等，2003a）。然而在本研究中，水體的富營養(yǎng)綜合指數(shù)在豐水期較枯水期低，但浮游植物的生物量卻更高，同時(shí)有害藻類的優(yōu)勢度也增加，出現(xiàn)了富營養(yǎng)化的理化指標(biāo)和生物指標(biāo)相悖的現(xiàn)象。這說明浮游植物的生長不僅僅依賴于營養(yǎng)鹽，還依賴于水體的光照和水動力學(xué)條件等多個(gè)特征。林秋奇等在對流溪河水庫的研究中也發(fā)現(xiàn)，受透明度和水流的影響，浮游植物豐度在營養(yǎng)鹽較高的季節(jié)反而較低（林秋奇等，2003b）。因此，評價(jià)網(wǎng)箱養(yǎng)殖對環(huán)境造成的富營養(yǎng)化影響，不能簡單地采用營養(yǎng)鹽濃度或富營養(yǎng)指數(shù)評價(jià)，還需要考慮其與環(huán)境特征相適應(yīng)的浮游植物功能群結(jié)構(gòu)組成的變化。

江谷水庫從枯水期到豐水期，適應(yīng)高營養(yǎng)鹽水平、對水體高度混合和高光照敏感的功能群K和J在水庫大部分地區(qū)常年占據(jù)優(yōu)勢，反映出江谷水庫水體常年處于較高營養(yǎng)水平、相對靜止且透明度不高。從浮游植物功能群的季節(jié)性差異來看，枯水期耐受低光照的絲狀體組成的功能群C和 S1在進(jìn)入豐水期后優(yōu)勢度減少，并被適應(yīng)潔凈環(huán)境、可耐受低營養(yǎng)的功能群NA、F替代，這與說明豐水期雨水增多、水位抬升提高了水體的潔凈程度，導(dǎo)致透明度增加、營養(yǎng)水平降低的環(huán)境特征是相適應(yīng)的（Padisák 等，2009）。

網(wǎng)箱養(yǎng)殖帶來的低光照、高營養(yǎng)鹽的水環(huán)境特征導(dǎo)致其在浮游植物功能群的組成上和其它兩個(gè)區(qū)域存在明顯的空間差異。網(wǎng)箱區(qū)的特有優(yōu)勢功能群LO和P，比其他區(qū)域的優(yōu)勢功能群具有更強(qiáng)的耐受低光照的能力，且適應(yīng)一定程度水體擾動混合作用。Bartozek等（2014）在巴西水庫魚類養(yǎng)殖影響研究的結(jié)果顯示，網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)水體渾濁度稍高，但由于一般理化指標(biāo)的差異并不顯著，往往容易被忽略。網(wǎng)箱養(yǎng)殖在枯水期導(dǎo)致局部水體渾濁，此時(shí)浮游植物的生長主要受光限制，加上溫度較低生物量處于較低水平。豐水期，隨著網(wǎng)箱養(yǎng)殖面積的擴(kuò)大，浮游植物功能群在網(wǎng)箱區(qū)和大壩之間的空間差異縮小。網(wǎng)箱區(qū)與大壩區(qū)都由功能群S1、C、M組成。其中功能群 S1由絲狀藍(lán)藻組成、耐渾濁低光照生境（Vieira等，2015），C為由浮游硅藻組成、耐受低光照和低含碳量的富營養(yǎng)生境，M 由具有偽空胞和膠被的微囊藻組成、適應(yīng)超富營養(yǎng)生境（Wi?niewska 和 Paczuska，2015），都具有適應(yīng)富營養(yǎng)水體生境的偏好和應(yīng)對渾濁水體的機(jī)制（Padisák等，2009；Belkinova等，2014）。這些浮游植物功能群的出現(xiàn)，指示出網(wǎng)箱區(qū)和大壩區(qū)的環(huán)境接近，具有較高的營養(yǎng)水平和較低透明度。豐水期NA功能群（鼓藻）在全庫區(qū)的優(yōu)勢則歸因于其耐受較低營養(yǎng)鹽的能力，和南亞熱帶水體夏季特有的日混合現(xiàn)象（Souza等，2008；馮喻等，2014）。

綜上所述，與從富營養(yǎng)綜合指數(shù)得出的枯水期高，豐水期低的結(jié)果相反，浮游植物功能群有效地反映了江谷水庫在豐水期發(fā)生有害藻類（S1和M等藍(lán)藻功能群）水華風(fēng)險(xiǎn)更高的實(shí)際情況。

4 結(jié)論

（1）從TSI指數(shù)來看，網(wǎng)箱區(qū)明顯高于其他區(qū)域，說明網(wǎng)箱養(yǎng)殖加重了江谷水庫的水體富營養(yǎng)化程度；

（2）浮游植物功能群的NMDS分析表明，網(wǎng)箱養(yǎng)殖對水體的影響范圍在豐水期較大；

（3）雖然江谷水庫枯水期富營養(yǎng)化TSI綜合指數(shù)較高，但浮游植物功能群的研究表明江谷水庫在豐水期發(fā)生富營養(yǎng)化和藻類水華的風(fēng)險(xiǎn)更高。

BARTOZEK E C R, BUENO N C, RODRIGUES L C.2014.Influence of fish farming in net cages on phytoplankton structure: a case study in a subtropical Brazilian reservoir [J].Brazilian Journal of Biology, 74(1):145-155.

BECKER V, DE SOUZA CARDOSO L, HUSZAR V L M.2009.Diel variation of phytoplankton functional groups in a subtropical reservoir in southern Brazil during an autumnal stratification period [J].Aquatic Ecology, 43(2): 285-293.

BECKER V, HUSZAR V L M, CROSSETTI L O.2009.Responses of phytoplankton functional groups to the mixing regime in a deep subtropical reservoir [J].Hydrobiologia, 628(1): 137-151.

BELKINOVA D, PADISAK J, GECHEVA G, et al.2014.Phytoplankton based assessment of ecological status of bulgarian lakes and comparison of metrics within the water framework directive [J].Applied ecology and environmental research, 12(1): 83-103.

BORGES P A F, TRAIN S, DIAS J D, et al.2010.Effects of fish farming on plankton structure in a Brazilian tropical reservoir [J].Hydrobiologia,649(1): 279-291.

BOYD C E.2003.Guidelines for aquaculture effluent management at the farm-level [J].Aquaculture, 226(1): 101-112.

BRANDER K M.2007.Global fish production and climate change [J].Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(50):19709-19714.

CAI Q, LIU J, KING L.2002.A comprehensive model for assessing lake eutrophication [J].Ying yong sheng taixuebao= The journal of applied ecology/Zhongguo sheng tai xuexuehui, Zhongguokexueyuan Shenyang yingyong sheng tai yanjiusuozhu ban, 13(12): 1674-1678.

CAPUTO L, NASELLI-FLORES L, ORDONEZ J, et al.2008.Phytoplankton distribution along trophic gradients within and among reservoirs in Catalonia (Spain) [J].Freshwater Biology, 53(12):2543-2556.

CARLSON R E.1977.A trophic state index for lakes1 [J].Limnology and oceanography, 22(2): 361-369.

DEGEFU F, MENGISTU S, SCHAGERL M.2011.Influence of fish cage farming on water quality and plankton in fish ponds: A case study in the Rift Valley and North Shoa reservoirs, Ethiopia [J].Aquaculture,316(1): 129-135.

GARCIA F, KIMPARA J M, VALENTI W C, et al.2014.Emergy assessment of tilapia cage farming in a hydroelectric reservoir [J].Ecological Engineering, 68: 72-79.

GARNIER J, BILLEN G, SANCHEZ N, et al.2000.Ecological functioning of the Marne reservoir (upper Seine basin, France) [J].Regulated Rivers: research and management, 16(1): 51-71.

GUO L, LI Z, XIE P, et al.2009.Assessment effects of cage culture on nitrogen and phosphorus dynamics in relation to fallowing in a shallow lake in China [J].Aquaculture International, 17(3): 229-241.

GUO L, LI Z.2003.Effects of nitrogen and phosphorus from fish cage-culture on the communities of a shallow lake in middle Yangtze River basin of China [J].Aquaculture, 226(1): 201-212.

GIDO K B.2002.Interspecific comparisons and the potential importance of nutrient excretion by benthic fishes in a large reservoir [J].Transactions of the American Fisheries Society, 131(2): 260-270.

HU R, HAN B, NASELLI-FLORES L.2013.Comparing biological classifications of freshwater phytoplankton: a case study from South China [J].Hydrobiologia, 701(1): 219-233.

LIN Q Q, HAN B P, LIN J X.2001.Reservoir water supply and reservoir eutrophication in Guangdong Province (South China) [C]//International Lake Environment Committee.Proceedings of 9th International Conference on the Conservation and Management of Lakes.Shiga,Japan: Shiga Profectual Government, 3(1): 269-272.

LI N, ZHANG X, WU W, et al.2014.Occurrence, seasonal variation and risk assessment of antibiotics in the reservoirs in North China [J].Chemosphere, 111: 327-335.

NOWLIN W H, EVARTS J L, VANNI M J.2005.Release rates and potential fates of nitrogen and phosphorus from sediments in a eutrophic reservoir [J].Freshwater Biology, 50(2): 301-322.

PADISáK J, CROSSETTI L, NASELLI-FLORES L.2009.Use and misuse in the application of the phytoplankton functional classification: a critical review with updates [J].Hydrobiologia, 621(1): 1-19.

REYNOLDS C S, HUSZAR V, KRUK C, et al.2002.Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton [J].JOURNAL OF PLANKTON RESEARCH, 24(5): 417-428.

REYNOLDS C S.1999.Phytoplankton assemblages in reservoirs [J].Theoretical reservoir ecology and its applications.Backhuiss Pub/Brazilian Academy os Sciences, S?o Paulo, 439: 456.

SCHAUS M H, BREMIGAN M T, GARVEY J E, et al.1997.Nitrogen and phosphorus excretion by detritivorous gizzard shad in a reservoir ecosystem [J].Limnology and Oceanography, 42(6): 1386-1397

SEREDA J M, HUDSON J J, TAYLOR W D, et al.2008.Fish as sources and sinks of nutrients in lakes [J].Freshwater Biology, 53(2): 278-289.

SOUZA M B G, BARROS C F A, BARBOSA F, et al.2008.Role of atelomixis in replacement of phytoplankton assemblages in Dom Helvécio Lake, South-East Brazil [J].Hydrobiologia, 607(1): 211-224.

TOVAR A, MORENO C, MáNUEL-VEZ M P, et al.2000.Environmental impacts of intensive aquaculture in marine waters [J].Water Research,34(1): 334-342.

VANNI M J.2002.Nutrient cycling by animals in freshwater ecosystems[J].Annual Review of Ecology and Systematics, 33: 341-370.

VIEIRA P C S, CARDOSO M M L, COSTA I A S.2015.Vertical and temporal dynamics of phytoplanktonic associations and the application of index assembly in tropical semi-arid eutrophic reservoir,northeastern Brazil [J].ActaLimnologicaBrasiliensia, 27(1): 130-144.

WI?NIEWSKA M, PACZUSKA B.2015.Long-term changes in the dynamics and structure of cyanobacteria in KoronowoReservoir [J].Oceanological and Hydrobiological Studies, 44(1): 127-138.

此里能布, 毛建忠, 黃少峰.2012.經(jīng)典與非經(jīng)典生物操縱理論及其應(yīng)用[J].生態(tài)科學(xué), 31(1): 86-90.

董靜, 李艷暉, 李根保, 等.2013.東江水系浮游植物功能群季節(jié)動態(tài)特征及影響因子[J].水生生物學(xué)報(bào), 37(5): 836-843.

馮喻, 肖利娟, 韋桂峰, 等.2014.高州水庫水位上升期壩前深水區(qū)浮游植物群落的響應(yīng)特征[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 20(3): 529-536.

國家環(huán)?？偩?2003.地表水和污水檢測規(guī)范(HJ/T91-2002)[M].北京:中國標(biāo)準(zhǔn)出版社.

胡韌, 藍(lán)于倩, 肖利娟, 等.2015.淡水浮游植物功能群的概念、劃分方法和應(yīng)用, 27(1): 11-23.

蔣高中.2008.20世紀(jì)中國淡水養(yǎng)殖技術(shù)發(fā)展變遷研究[D].南京農(nóng)業(yè)大學(xué).

李瓊麗.2014.探討濾食性魚類在淡水漁業(yè)中的碳匯作用[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù), 2014(2): 142.

林秋奇, 胡韌, 段舜山, 等.2003.廣東省大中型供水水庫營養(yǎng)現(xiàn)狀及浮游生物的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 23(6): 1101-1108.

林秋奇, 胡韌, 韓博平.2003.流溪河水庫水動力學(xué)對營養(yǎng)鹽和浮游植物分布的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 23(11): 2278-2284.

林少君, 賀立靜, 黃沛生, 等.2005.浮游植物中葉綠素 a 提取方法的比較與改進(jìn)[J].生態(tài)科學(xué), 24(1): 9-11.

張國華, 曹文宣, 陳宜瑜.1997.湖泊放養(yǎng)漁業(yè)對我國湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響[J].水生生物學(xué)報(bào), (3): 271-280.

朱廣偉.2008.太湖富營養(yǎng)化現(xiàn)狀及原因分析[J].湖泊科學(xué), 20(1):21-26.