趙新節(jié)，韓愛(ài)芹，楊親正，*，劉峻溪，趙　悅，李蕊蕊（.齊魯工業(yè)大學(xué)，山東省微生物工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東濟(jì)南50353；.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品研究所，山東濟(jì)南5000）

葡萄花色苷合成的影響因素研究進(jìn)展

趙新節(jié)1，韓愛(ài)芹1，楊親正1，*，劉峻溪2，趙悅1，李蕊蕊2
（1.齊魯工業(yè)大學(xué)，山東省微生物工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東濟(jì)南250353；2.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品研究所，山東濟(jì)南250100）

花色苷是存在于葡萄果皮中的水溶性天然色素，屬于類黃酮化合物?；ㄉ罩饕怯善咸哑贩N所決定的，但其生物合成還受到其他各種因素的調(diào)控，如氣候（光照、溫度和濕度）、土壤、植物激素、果實(shí)負(fù)載量等。本文對(duì)近年來(lái)影響葡萄花色苷合成的因素的研究進(jìn)行綜述，為改善葡萄果皮中花色苷的相關(guān)研究提供參考。

葡萄，花色苷，生物合成

花色苷作為類黃酮家族最大的一個(gè)分支，影響著葡萄酒的色澤、口感及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，且直接決定紅葡萄和新葡萄酒的顏色［1］?；ㄉ蘸蛦螌幗Y(jié)合形成花色苷-單寧復(fù)合物，使得葡萄酒中的單寧軟化，降低其苦澀味和粗糙感，使口感變得更加圓潤(rùn)。花色苷還能夠清除自由基，其抗氧化性高于維生素C和維生素E［2］。除了抗氧化性，花色苷的抗突變、抗癌、抗高血糖活性均很高［3］，賦予葡萄酒較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

花色苷存在于紅葡萄最靠近表皮的3～4層細(xì)胞的液泡里［4］。從轉(zhuǎn)色期開(kāi)始，伴隨著糖分的積累，葡萄果皮中的花色苷也開(kāi)始迅速積累［5］。這一時(shí)期，花色苷主要以游離形式存在，隨著葡萄的不斷成熟，其含量也逐漸升高，并且單體之間開(kāi)始聚合［6］。花色苷的生物合成路徑可以分為兩個(gè)階段：第一階段為苯丙烷類代謝途徑，即由苯丙氨酸轉(zhuǎn)化為4-香豆酰CoA；第二階段為類黃酮途徑，由4-香豆酰CoA轉(zhuǎn)化為各種黃酮類化合物［7］。整個(gè)合成過(guò)程需要兩類基因：編碼酶的結(jié)構(gòu)基因和編碼轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)基因，圖1簡(jiǎn)單展示了花色苷的合成路徑及其過(guò)程中主要的結(jié)構(gòu)基因，myb相關(guān)基因是花色苷合成中的調(diào)節(jié)基因，其調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)基因的時(shí)空表達(dá)，進(jìn)而影響花色苷合成的強(qiáng)度。葡萄果皮中花色苷的差異是內(nèi)外部因素共同調(diào)控的結(jié)果，本文將從五個(gè)方面簡(jiǎn)單介紹內(nèi)外因?qū)ζ咸鸦ㄉ盏恼{(diào)控。

1　葡萄品種

葡萄花色苷主要是由基因型決定的，品種不同，其果皮中花色苷的含量和分布也有所不同。這主要是由于不同葡萄品種花色苷合成基因的表達(dá)模式不同造成的。歐亞種葡萄是世界上種植最廣泛的釀酒葡萄，與其他葡萄品種的區(qū)別在于其不含有花色素雙糖苷［8］。Fraige Karina［9］采用主成分分析的方法評(píng)估了品種之間的差異，證實(shí)了這一觀點(diǎn)。歐亞種葡萄一般只含有花色素單糖苷：矢車(chē)菊素糖苷、飛燕草素糖苷、矮牽牛素糖苷、芍藥素糖苷和錦葵素糖苷及其?；苌?，以錦葵素糖苷及其衍生物為主，但是歐亞種黑皮諾中僅含有非?；幕ㄉ眨?0］。Arozarena I?igo［8］在連續(xù)兩年測(cè)定了不同品質(zhì)葡萄園的添帕尼尤、歌海娜和赤霞珠果皮中花色苷的組成后，發(fā)現(xiàn)赤霞珠中乙酰化花色苷單體所占的比例明顯高于添帕尼尤和歌海娜。Castellarin SD［11］在分別測(cè)定了九個(gè)葡萄品種中編碼酶的基因及四個(gè)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)水平后，認(rèn)為品種間基因的特定表達(dá)模式的差異是造成花色苷不同的主要原因。

圖1　花色苷的生物合成途徑圖Fig.1　Simplified diagram of the anthocyanin biosynthetic pathway

同一葡萄品種在不同風(fēng)土條件下生長(zhǎng)，其果皮中的花色苷也有差異。這是因?yàn)榛ㄉ盏纳锖铣蛇€受外部因素包括氣候、土壤、植物激素和負(fù)荷等的調(diào)控。隨著對(duì)花色苷代謝途徑研究的不斷深入，研究影響花色苷生物合成的外部因素，進(jìn)而通過(guò)采取合適的栽培措施來(lái)改善葡萄的品質(zhì)，以釀造高品質(zhì)葡萄酒成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。

2　氣候因素

2.1光照

在強(qiáng)紫外照射下，高等植物會(huì)啟動(dòng)防衛(wèi)機(jī)制，通過(guò)酚類物質(zhì)的積累選擇性地吸收紫外線就是一種有效的方式［12］。具體來(lái)說(shuō)，由于轉(zhuǎn)錄因子控制花色苷生物合成中結(jié)構(gòu)基因的時(shí)空表達(dá)［13］，而光照的刺激啟動(dòng)了光敏色素的信號(hào)傳導(dǎo)途徑，這些信號(hào)能進(jìn)一步改變轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)水平，從而調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)［14］。另外，光照還可以通過(guò)影響光合作用中糖、苯丙氨酸等的合成來(lái)改變花色苷的積累［15］。鋪反光膜、摘葉處理是最常用的增大葡萄受光面積的方法。在轉(zhuǎn)色前期進(jìn)行摘葉處理能增大葡萄的受光面積，進(jìn)而影響葉片中花色苷的合成。Wu Ben Hong［16］研究了葉果比例對(duì)鮮食葡萄“京煙”花色苷的影響，證實(shí)適度減少留葉量有利于花色苷的積累，Jose TM［17］從分子的角度探究了光照對(duì)歐亞種赤霞珠花色苷合成的影響，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)色期移動(dòng)基生葉以增大果穗受光面積能夠提高結(jié)構(gòu)基因Vvchs2、Vvldox、Vvomt和Vvufgt的表達(dá)水平，但是摘除80%基生葉處理抑制了這四種結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。故不同葡萄品種的最適葉果比例有待探究。

不僅光照強(qiáng)度會(huì)影響花色苷的生物合成，光質(zhì)也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響，可見(jiàn)光主要誘導(dǎo)原花色素的合成并影響其組成，而紫外線主要誘導(dǎo)黃酮醇的生物合成［18］。Kondo S［19］研究發(fā)現(xiàn)夜間藍(lán)光或紅光照射均能提高Vvufgt、Vlmyba1-2和Vlmyba2的表達(dá)量，其中UFGT催化不穩(wěn)定的花色素形成各種花色苷，調(diào)節(jié)基因myba1-2和myba2則調(diào)節(jié)ufgt的時(shí)空表達(dá)。值得注意的是，夜間藍(lán)光照射比紅光照射更能促進(jìn)糖分和花色苷的積累。

2.2溫度

溫度是影響葡萄花色苷積累的重要因素［20］。一般認(rèn)為，低溫會(huì)促進(jìn)花色苷的積累，而高溫會(huì)抑制其合成［21］。Mori K［22］證實(shí)高溫（35℃）會(huì)加速赤霞珠葡萄果皮中除錦葵色素糖苷以外的其他單體的降解，但是花色苷合成基因以及類黃酮-3-O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶UFGT的活性并沒(méi)有被顯著抑制，這與Takayoshi Yamane［23］的研究結(jié)果不同，其發(fā)現(xiàn)20℃下“Aki Queen”葡萄果皮花色苷合成中的7個(gè)結(jié)構(gòu)基因以及調(diào)節(jié)基因Vvmyba1的表達(dá)量均高于30℃下的表達(dá)量。兩者的差異可能是由于實(shí)驗(yàn)所用的葡萄品種不同，故其對(duì)溫度的響應(yīng)結(jié)果不同。

此外，溫度與其他環(huán)境因素之間的協(xié)同作用也逐漸被重視，Koshita Yoshiko［24］認(rèn)為低溫和糖分積累協(xié)同作用促進(jìn)了“Aki Queen”葡萄花色苷的合成，即當(dāng)果實(shí)中糖分不足時(shí)，僅低溫處理并不能促進(jìn)花色苷的積累。Azuma Akifumi［25］研究了溫度和光照對(duì)“先鋒”葡萄（V.×labruscana）的影響，發(fā)現(xiàn)同時(shí)具備低溫和光照條件才能誘導(dǎo)結(jié)構(gòu)基因chs2和f3h2的表達(dá)，另外，高溫會(huì)顯著降低dfr、ufgt和omt的表達(dá)水平，而三種編碼轉(zhuǎn)錄因子的myb相關(guān)基因Vlmyba1-3，Vlmyba2和Vlmyba1-2對(duì)光照和溫度的反應(yīng)各不相同，其中溫度顯著影響Vlmyba1-3和Vlmyba2的表達(dá)水平，但對(duì)Vlmyba1-2的表達(dá)水平影響不大。

2.3濕度

長(zhǎng)期以來(lái)，限制水分供應(yīng)是一種常用的提高葡萄多酚含量的農(nóng)藝手段。水分脅迫提高葡萄果皮中花色苷的含量并不僅僅是通過(guò)限制果實(shí)的膨大，還通過(guò)提高類黃酮途徑中結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄水平來(lái)促進(jìn)花色苷的積累。Castellarin SD［26］證實(shí)水分脅迫能夠顯著提高歐亞種美樂(lè)葡萄花色苷合成路徑中的結(jié)構(gòu)基因特別是ufgt、chs2、chs3和f3h基因的轉(zhuǎn)錄水平。但是，Bucchetti Barbara［27］在測(cè)定了四年干旱脅迫下美樂(lè)果皮中的花色苷后，認(rèn)為減少水分是通過(guò)限制果實(shí)膨大來(lái)提高花色苷含量。趙權(quán)［28］進(jìn)一步證實(shí)干旱脅迫可顯著提高山葡萄果皮總花色苷的含量以及單體二甲花翠素-3-葡萄糖苷的含量，并使花色苷合成中的苯丙氨酸解氨酶PAL的活性有所提高。

3　土壤

土壤因素包含土壤類型、pH和營(yíng)養(yǎng)元素等，也會(huì)影響葡萄花色苷的生物合成。葡萄偏愛(ài)的土壤類型為砂礫土和沙壤土，因?yàn)檫@兩種土的通透性強(qiáng)，吸熱快、比熱大，使得晝夜溫差大，能夠促進(jìn)糖分和花色苷的積累［29-30］。Koki Yokotsuka［31］通過(guò)添加石灰?guī)r和牡蠣殼粉的方式來(lái)改善葡萄園的弱酸性土壤環(huán)境，發(fā)現(xiàn)這兩種處理均能顯著影響赤霞珠果皮中花色苷的組成。

適度的氮素脅迫有利于花色苷的生物合成，而氮含量較高則會(huì)抑制花色苷的合成，這與過(guò)量的氮元素加強(qiáng)了葡萄植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，降低了糖分積累有關(guān)，更重要的是，氮素供應(yīng)影響了花色苷合成中相關(guān)基因的表達(dá)水平。Soubeyrand Eric［32］從分子角度探究了氮元素對(duì)赤霞珠葡萄花色苷合成的影響，氮素脅迫下，一方面合成路徑中結(jié)構(gòu)基因Vvdfr、Vvldox和Vvaomt及調(diào)節(jié)基因Vvmyba1的轉(zhuǎn)錄水平大大提高，另一方面抑制花色苷合成的LBD蛋白質(zhì)家族的轉(zhuǎn)錄因子Vvlbd39的表達(dá)水平降低。Cheng Guo［33］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤中水分和有機(jī)質(zhì)的含量較少時(shí)，赤霞珠的果粒重量減小但果皮重量增大，使果皮中花色苷濃度增加，另外，?；ㄉ盏谋壤灿兴黾?，所釀造葡萄酒的顏色更加穩(wěn)定。

4　植物激素

脫落酸（ABA）、乙烯等植物激素對(duì)花色苷的生物合成也發(fā)揮著重要的作用。脫落酸通過(guò)提高花色苷合成路徑中基因的表達(dá)水平來(lái)促進(jìn)花色苷的積累［34］，馬立娜［35］和周莉［36］的研究結(jié)果證實(shí)了這一觀點(diǎn)，并發(fā)現(xiàn)萘乙酸（NAA）處理會(huì)抑制花色苷的合成。另外，還有研究表明脫落酸可以促進(jìn)單糖的積累［37］，而單糖正是花色素糖苷化必需的物質(zhì)。乙烯則能夠增強(qiáng)花色苷合成相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，使轉(zhuǎn)錄時(shí)期前移，轉(zhuǎn)錄水平提高［38］。從植物生理角度分析，外源刺激物能夠誘導(dǎo)植物積累特定的次級(jí)代謝產(chǎn)物來(lái)進(jìn)行自身防御［39］。外源使用苯并噻二唑（BTH）和茉莉酸甲酯（MeJ）可誘導(dǎo)葡萄中類黃酮特別是花色苷的積累［40-41］。

5　負(fù)荷

葡萄葉片為葡萄植株的生長(zhǎng)提供光合產(chǎn)物，葡萄果粒則是容納光合產(chǎn)物的載體。改變葡萄植株負(fù)荷即選擇合適的留果量，保證果實(shí)得到充足的糖分供應(yīng)，從而提高果皮中花色苷的含量。Fanzone Martín［42］研究發(fā)現(xiàn)花后40 d疏穗50%促進(jìn)了‘馬貝克’葡萄果皮花色苷的生物合成，提高了果皮中總花色苷的含量。張家榮［43］對(duì)赤霞珠分別進(jìn)行疏花、疏粒和疏穗三種處理，發(fā)現(xiàn)疏粒處理能夠加大葡萄的松散度，改善果穗內(nèi)部的光照條件，這有利于降低葡萄果粒間的溫度，從而有助于花色苷的積累。M Gil［44］也證實(shí)了疏穗和疏粒處理均能提高西拉中花色苷的含量，與對(duì)照相比，兩種處理下，五種非?；ㄉ諉误w的比例并無(wú)明顯差異，但乙?；拖愣辊；接胁町?。

6　結(jié)論與展望

花色苷作為葡萄和葡萄酒中主要的呈色物質(zhì)，對(duì)葡萄酒的品質(zhì)具有重要影響，因此，葡萄花色苷合成的分子機(jī)理及其調(diào)控是當(dāng)前的研究熱點(diǎn)。未來(lái)外部因素對(duì)花色苷合成和分解代謝路徑中的酶活性、結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因表達(dá)的影響仍需進(jìn)一步探明，另外，還可以利用蛋白質(zhì)組學(xué)對(duì)花色苷合成機(jī)理進(jìn)行研究，這將更有利于深化對(duì)葡萄花色苷代謝機(jī)理的認(rèn)識(shí)，為改善葡萄果皮中的花色苷提供理論依據(jù)，從而有助于優(yōu)質(zhì)葡萄酒的研發(fā)。

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［44］Gil M，Esteruelas M，González E.Effect of Two Different Treatments for Reducing Grape Yield in Vitis vinifera cv.Syrah on Wine Composition and Quality：Berry Thinning versus Cluster Thinning［J］.Agric Food Chem，2013，61（20）：4968-4978.

Research on factors influencing the biosynthesis of anthocyanin in grape fruit

ZHAO Xin-jie1，HAN Ai-qin1，YANG Qin-zheng1，*，LIU Jun-xi2，ZHAO Yue1，LI Rui-rui2
（1.Shandong Key Laboratory of Microbial Engineering，Qilu University of Technology，Ji’nan 250353，China；2.Institute of Agro-Food Science and Technology，Shandong Academy of Agricultural Sciences，Ji’nan 250100，China）

As a big family of flavonoid，anthocyanin was one kind of natural water-soluble pigment.Besides grape cultivars，the biosynthesis of anthocyanin was also modulated by climate，soil，plant hormones，load. Recent advances in researches on factors influencing the biosynthesis of anthocyanin were reviewed with the purposes to provide reference for study on improving anthocyanin in grape skin.

grape；anthocyanin；biosynthesis

2015年食品展覽會(huì)預(yù)告

TS261.2

A

1002-0306（2015）18-0391-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.18.071

2015-01-08

趙新節(jié)（1962-），男，博士，教授，研究方向：葡萄與葡萄酒，E-mail：zhaoxinjie1177@163.com。

楊親正（1975-），男，博士，副教授，研究方向：生物納米材料及葡萄酒化學(xué)成分分析，E-mail：yangqinzheng@sina.com。

山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系水果創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（SDAIT-03-021-12）。