我國鄧恩桉抗寒性研究進展

鄧紫宇，陳健波，周 維

(1. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530001；2. 國家林業(yè)局 中南速生材繁育實驗室，廣西 南寧 530001；3. 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530001)

我國鄧恩桉抗寒性研究進展

鄧紫宇1,2,3，陳健波1,2,3，周 維1,2,3

(1. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530001；2. 國家林業(yè)局 中南速生材繁育實驗室，廣西 南寧 530001；3. 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530001)

鄧恩桉具有生長快、材性好、耐寒的特點，成為我國桉樹北移種植的優(yōu)良樹種。本文概述了國內(nèi)有關(guān)鄧恩桉抗寒性的研究動態(tài)，討論了鄧恩桉抗寒性與細胞膜系統(tǒng)、保護酶系統(tǒng)等方面的相關(guān)性，參考其他植物抗寒性研究方法與思路，對鄧恩桉抗寒性的進一步研究提出了一些設(shè)想。

鄧恩桉；抗寒性；研究進展

桉樹(Eucalyptus)是我國最重要的速生豐產(chǎn)林樹種之一，種植區(qū)域主要集中在華南地區(qū)，在桉樹分布北緣區(qū)因低溫凍害而受到限制。在我國已廣泛推廣的桉樹品種中，尾葉桉(E. urophylla)及其雜交種速生但耐寒性差只能在南部地區(qū)發(fā)展，而亮果桉(E. nitens)、藍桉(E. globulus)、溪谷桉(E. banjensis)等耐寒樹種因生長適應(yīng)性差而難以大規(guī)模推廣[1]。鄧恩桉(E. dunnii)因其速生性及耐寒性兼具，成為我國桉樹北移的重點研究樹種。鄧恩桉屬桉樹屬雙朔蓋亞屬(Subgenus symphyomyrtus)藍桉組(Setion Maidenaria)多枝桉系(Series Viminales)[2]，自然分布于澳大利亞新南威爾士州東北部和昆士蘭州東南部，呈不連續(xù)分布而成為兩個完全獨立的群體，因其天然分布范圍有限，鄧恩桉被列入稀有樹種行列[3]。鄧恩桉屬高大喬木，具有干形通直、生長快、材質(zhì)好、抗逆性強等優(yōu)良特性，是重要的紙漿材、輕型建筑用材和鋸材樹種，因其具有較好的耐寒性能，鄧恩桉在中南美洲高海拔區(qū)域廣泛種植[4]。我國從20世紀80年代開始引進鄧恩桉，在中低海拔、夏雨涼冷地區(qū)表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性[5]。

本文較系統(tǒng)地概述了我國鄧恩桉抗寒性研究，為今后鄧恩桉營林培育、桉樹人工林向北推廣栽培提供參考。

1 耐寒種源與優(yōu)株選擇

我國引種鄧恩桉已有30多年的歷史，在廣西、福建、江西、湖南、云南等地開展了一系列種源試驗，對其抗寒適應(yīng)性進行了調(diào)查，并篩選出一些優(yōu)良抗寒種源/家系/單株。

張建明等[6-7]研究桂林地區(qū)引種的鄧恩桉生長適應(yīng)性，各種源在經(jīng)歷 1991年?4℃低溫氣候后均未遭受凍害，認為鄧恩桉16894和15986是優(yōu)良種源。蘭賀勝等[8]對福建順昌鄧恩桉種源試驗進行調(diào)查，結(jié)果表明：鄧恩桉生長量與抗寒性不存在顯著相關(guān)性；鄧恩桉抗寒能力與其種源所在緯度成正比；經(jīng)歷 1999年持續(xù) 10 d低溫氣候后(最低溫度為?7℃)，鄧恩桉10個種源3年生苗木普遍受凍，其抗寒性較對照亮果桉差。黃進[9]比較6種桉樹早期生長，并對幼樹耐寒性進行調(diào)查，結(jié)果表明：鄧恩桉幼樹具有早期速生特性，溫度在?4 ～ ?1℃之間時，鄧恩桉表現(xiàn)出較強的耐寒風(fēng)和低溫傷害的能力。劉友全等[10]對湘中地區(qū)引種鄧恩桉生長適應(yīng)性進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)桉樹引種北緣區(qū)，鄧恩桉表現(xiàn)出一定的速生性、抗寒耐寒性及抗瘠薄能力，具有較強適應(yīng)性。陳偉[11]認為鄧恩桉具有速生耐寒性，在福建中部的中低海拔山區(qū)具有一定的適應(yīng)能力。宋建英[12]對2005年閩北各地在經(jīng)受20 a一遇極端冰凍害后的鄧恩桉開展調(diào)查，認為鄧恩桉的凍害程度與林齡和栽培措施相關(guān)，8月之前施肥不易受凍害，10月施肥易受凍害；利用存活的鄧恩桉抗寒品種組培苗造林，在經(jīng)過2008年特大冰雪災(zāi)害后，凍死率小于10%，抗寒能力明顯高于實生苗。王偉等[13]比較贛南地區(qū)鄧恩桉不同種源生長情況，發(fā)現(xiàn)5年生不同種源鄧恩桉生長性狀差異不顯著，在耐寒性方面種源17923與18264表現(xiàn)較好。林方良[14]對福建省中部區(qū)域引種4種桉樹的適應(yīng)性進行調(diào)查，生長量與凍害狀況顯示：鄧恩桉在該地區(qū)具有較好的年生長量和抗寒能力，是該地區(qū)引種栽培較理想的選擇樹種。謝紅梅等[15]調(diào)查分析 17個鄧恩桉種源生長適應(yīng)性，結(jié)果表明：在經(jīng)歷2004年冬季3次大降溫天氣以及 2008年特大冰凍災(zāi)害后，各種源凍害較輕，17個鄧恩桉種源均具有較強的耐寒能力。羅建中等[16]比較江西北部6個桉樹樹種其9個品種的耐寒性能，發(fā)現(xiàn)鄧恩桉具有一定的耐寒力，并選擇鄧恩桉20748種源為速生耐寒優(yōu)良品種，認為不充分的耐寒鍛煉是桉樹寒害的主要原因。2011年初春，盧新瑛[17]對福建省大田縣梅山鄉(xiāng)1年生和3年生鄧恩桉遭受寒害進行了調(diào)查，結(jié)果表明：種植海拔對鄧恩桉生長影響明顯，海拔越高，鄧恩桉凍害指數(shù)越大，海拔750 m以上種植的鄧恩桉出現(xiàn)死亡情況；隨著樹齡的增加，鄧恩桉抗凍害能力增強。周修權(quán)等[18]調(diào)查郴州地區(qū)桉樹抗寒性，結(jié)果表明：1年生鄧恩桉在參試桉樹品種中抗寒性最強，受凍害極端低溫的臨界溫度為?4.8℃，其抗寒性隨著林齡的增加而增強。

鄧恩桉在其引種區(qū)域表現(xiàn)出一定的速生性和抗寒性，是該地區(qū)可以推廣的桉樹品種。鄧恩桉幼林容易受凍害，在新造林前期應(yīng)做好相應(yīng)的防寒措施。鄧恩桉在其天然分布區(qū)生長海拔可從400 m到650 m，因此在其引種區(qū)域應(yīng)盡量避免在海拔超過650 m的地方種植。

2 抗寒生理生化指標(biāo)測定

植物在低溫下體內(nèi)會發(fā)生一系列的生理生化反應(yīng)，包括細胞膜透性、酶活性、生物大分子、內(nèi)含物含量、呼吸作用、光合作用等變化過程，這些變化與植物的抗寒性能有一定的相關(guān)性。鄧恩桉抗寒生理已開展了許多研究，主要集中在細胞膜透性、電導(dǎo)率、超氧化物岐化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、硝酸還原酶(NR)、膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)、不飽和脂肪酸指數(shù)(IUFA)、可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸、光合性能等方面。

2.1 電導(dǎo)率

植物遭受低溫脅迫時，生物膜雙分子層脂類由液晶相轉(zhuǎn)變?yōu)橐耗z相而出現(xiàn)裂縫，透性加大，受害組織離子外滲，介質(zhì)導(dǎo)電率增加。廖國華[19]以 11種3月齡桉樹幼苗品種為材料，研究其抗寒性，結(jié)果表明：電解質(zhì)透出率(B/C值)評價抗寒性差異大的桉樹品種較穩(wěn)定，配以Logistic曲線方程能定量評價其抗寒性，在供試的11種桉樹品種中，鄧恩桉的抗寒性較強。裘珍飛等[20]應(yīng)用電導(dǎo)法評價5個桉樹抗寒性，鄧恩桉葉片半致死溫度為?8.80 ～?7.77℃，較其他品種高，抗寒性較弱，認為鄧恩桉試驗苗可能來自抗寒性較差的種源，同時提出在應(yīng)用電導(dǎo)法評測抗寒性時應(yīng)避免材料含水率變化對結(jié)果的影響。黃月華等[21-22]測定了低溫脅迫下5種桉樹幼苗的生理指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)鄧恩桉幼苗的相對電導(dǎo)率隨溫度的降低而升高。張露等[23]以7種桉樹1年生苗為材料，通過人工低溫脅迫，測定相對電導(dǎo)率的變化，并結(jié)合田間凍害調(diào)查探討其抗寒性，結(jié)果表明：隨溫度的降低相對電導(dǎo)率升高，利用電導(dǎo)法配合Logistic方程得到鄧恩桉半致死溫度為?7.22℃，從苗期耐寒性來看，鄧恩桉可以在贛北地區(qū)試種。劉建等[24]以3種桉樹幼苗為材料，應(yīng)用Logistic方程確定其低溫半致死溫度，發(fā)現(xiàn)不同低溫下電導(dǎo)率遵循Logistic方程變化規(guī)律，與半致死溫度呈線性關(guān)系，回歸分析得到鄧恩桉半致死溫度為?7.79℃。郭祥泉等[25-27]應(yīng)用電導(dǎo)率探討鄧恩桉不同優(yōu)株抗寒性，結(jié)果表明：電導(dǎo)率日波動變化與抗寒性無直接關(guān)系，低溫脅迫下，抗寒力越強其電導(dǎo)率驟變低溫區(qū)越滯后，變化幅度也小，配合Logistic方程得到鄧恩桉不同優(yōu)株低溫半致死溫度范圍為?11.6 ～?8.2℃，并利用“極端環(huán)境反應(yīng)法”確定鄧恩桉在閩中地區(qū)垂直分布可達海拔775 m。靖長柏等[28]對3種桉樹幼苗自然低溫脅迫下相對電導(dǎo)率變化進行了研究，發(fā)現(xiàn)3種桉樹的相對外滲率變異系數(shù)不同，鄧恩桉變異系數(shù)最小，為0.343。

2.2 細胞膜脂肪酸

植物抵御低溫的能力與其細胞膜脂肪酸成分相關(guān)，植物細胞膜脂肪酸不飽和程度越高，類脂變相溫度越低，其抗寒能力就越強。李志輝等[29]利用氣相色譜儀定量分析6種桉樹葉片中膜脂脂肪酸成分與季節(jié)變化規(guī)律，研究表明：抗寒能力強的桉樹樹種本身不飽和脂肪酸含量與IUFA值高，低溫促進不飽和脂肪酸的形成及IUFA值的增加，在參試的6個桉樹品種中，鄧恩桉為抗寒能力較強的一類。郭祥泉[26]通過對鄧恩桉不同優(yōu)良個體膜脂肪酸組成成分分析探討林木抗寒性，結(jié)果表明：IUFA值可作為鄧恩桉個體抗寒性指標(biāo)，值越高其抗寒性越強，不同優(yōu)良個體 IUFA值變化范圍為 187.02 ～231.68。

2.3 MDA含量

MDA是生物膜膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，當(dāng)植物遇到低溫冷害時，膜脂過氧化鏈式反應(yīng)加速，MDA含量增加。張學(xué)明[30]研究6種2年生桉樹品種在不同季節(jié)以及人工低溫脅迫下葉片細胞透性與MDA含量，研究表明：隨著冬季的到來，葉片細胞透性與MDA含量顯著增加，與人工低溫處理效果一致，在抗寒性方面鄧恩桉表現(xiàn)中等。劉建等[31]研究鄧恩桉、尾葉桉兩種桉樹對低溫脅迫的響應(yīng)機制，低溫處理過程中，兩種桉樹MDA含量明顯上升，鄧恩桉MDA含量低于尾葉桉，說明鄧恩桉抗寒性能強于尾葉桉。莊國慶等[32]比較不同種源地6個不同種共13個桉樹樣品的抗寒性能，樣本MDA增加的幅度與其抗寒能力呈負相關(guān)，結(jié)合生理指標(biāo)和tL50值比較對13個參試樣本的抗寒能力進行了排序，鄧恩桉4個種源均具有一定的抗寒能力。其他一些研究結(jié)果均顯示鄧恩桉MDA含量隨著溫度的降低而增加[21-23,28,33]。

2.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

低溫下植物細胞容易丟失水分，植物細胞會主動形成滲透調(diào)劑物質(zhì)以提高溶質(zhì)濃度，從外界吸水以保證植物正常生長。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加幅度與其抗寒能力呈正相關(guān)[32]。低溫脅迫下，鄧恩桉液泡內(nèi)含物不斷增加，且始終高于尾葉桉，鄧恩桉葉肉細胞中還出現(xiàn)環(huán)狀片層，說明其抗寒性強于尾葉桉[31]。黃月華等[21-22]以5種桉樹幼苗為材料，研究低溫脅迫對其生理生化的影響，結(jié)果表明：游離脯氨酸含量隨溫度降低而升高，可溶性蛋白含量隨溫度降低而下降，可溶性糖含量隨溫度降低而上升，當(dāng)溫度在?3 ～ 0℃之間時開始呈下降趨勢，參試的5中桉樹幼苗中，鄧恩桉可溶性糖含量變化幅度最大，?3℃時可溶性蛋白含量最低，說明鄧恩桉具有一定的抗寒能力，采用主成分分析法對5種桉樹抗寒性進行綜合評價，鄧恩桉耐寒能力處于中等水平。

2.5 保護酶活性

正常情況下，植物細胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生于清除處于動態(tài)平衡，自由基水平較低，當(dāng)植物遭受低溫脅迫時，自由基增多，SOD、CAT和POD等保護酶活性增加以清除多余自由基，當(dāng)自由基積累過多時，保護酶系統(tǒng)破壞，保護酶活性減少。謝耀堅[33]研究桉樹抗寒生理指標(biāo)測定的原理和方法，在探討桉樹冷害與凍害生理的同時，用桉樹功能葉片作為材料詳細介紹了SOD及POD的測定方法，鄧恩桉在參試材料中表現(xiàn)出中等抗寒能力。闞文靖等[34]研究 25個桉樹品種對低溫反應(yīng)的生理生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)認為，桉樹抗寒能力與其原產(chǎn)地生態(tài)因子密切相關(guān)，與SOD、POD等酶活性密切相關(guān)，鄧恩桉在25種桉樹中抗寒能力中等。鄧恩桉不同優(yōu)良個體在不同低溫脅迫處理下，其 SOD酶活性在拐點前上升，拐點后下降，SOD酶活性變化的拐點最低溫度可確定為鄧恩桉個體低溫臨界點[26]。自然低溫下，相對其他2個參試桉樹品種，鄧恩桉SOD酶活性增加幅度最小[28]。低溫脅迫下，鄧恩桉與尾葉桉 SOD酶活性明顯上升，鄧恩桉SOD活性高于尾葉桉[31]。持續(xù)低溫處理下，鄧恩桉 SOD活性呈降低—上升—降低趨勢[21-22]。

2.6 光合作用

低溫脅迫下，植物葉綠素結(jié)構(gòu)破壞，從而影響植物葉綠素的生物合成與光合進程，光合速率減弱。劉友全[35]測定了湖南引種的7種桉樹在不同季節(jié)葉綠素含量與NR活力，并根據(jù)遭受凍害的程度對7種桉樹抗寒能力進行了排序，鄧恩桉表現(xiàn)出中等抗寒能力。劉建等[36-38]研究兩種桉樹幼苗耐寒光合生理，低溫處理過程中，兩種桉樹葉綠素含量下降，除CO2補償點與葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0明顯上升，光合參數(shù)均呈明顯下降趨勢，氣孔限制因素是低溫脅迫中后期 Pn降低的主要因素，鄧恩桉變化幅度明顯小于尾葉桉；夜間低溫，鄧恩桉葉綠體腫脹變形，淀粉粒降解，水分利用率隨低溫脅迫升高。低溫脅迫下，鄧恩桉與尾葉桉PSII反應(yīng)中心利用光能效率下降，體內(nèi)過剩光能的產(chǎn)生造成細胞的損傷，鄧恩桉受低溫的影響較小[39]。

鄧恩桉在其自然分布區(qū)經(jīng)歷過?5.5℃的絕對低溫，說明鄧恩桉具有一定的抗寒性能。低溫下，鄧恩桉細胞膜受到傷害，電解質(zhì)外滲引起電導(dǎo)率上升，配合Logistic方程確定其半致死溫度在?8℃左右。隨著溫度的下降，鄧恩桉SOD活性、MDA含量、IUFA值、游離脯氨酸含量等上升，可溶性蛋白質(zhì)含量下降，可溶性糖呈先上升再下降的趨勢。SOD活性是鄧恩桉本身遺傳因子所決定的，SOD活性高低與桉樹抗寒性強弱一致。MDA含量的上升率與鄧恩桉抗寒性呈顯著負相關(guān)，0℃以上可溶性糖的上升率與 0℃以下可溶性糖的下降率也與鄧恩桉抗寒性有關(guān)，這些變化可作為鄧恩桉抗寒性指標(biāo)。鄧恩桉抗寒性越強的種源其IUFA值越高，且與緯度相關(guān)性顯著，因此，在今后引種鄧恩桉的過程中要盡量考慮原產(chǎn)地緯度因素。

3 其他研究

陸梅[40]研究施肥對鄧恩桉抗寒促生效應(yīng)認為，以腐殖酸桉樹專用肥500 g·株-1和復(fù)合微生物菌劑10 g·株-1為基肥，以腐殖酸桉樹專用肥 2號 500 g·株-1為追肥的處理對鄧恩桉抗寒促生效果最好。范海蘭等[41]利用建陽市近 30 a極端氣溫數(shù)據(jù)模擬并預(yù)測鄧恩桉引種區(qū)極端最低氣溫，結(jié)果表明：起伏型時間序列模型擬合精度達到87.56%，豐富了鄧恩桉引種區(qū)極端氣溫預(yù)報方法。郭祥泉等[42-46]總結(jié)鄧恩桉在閩北生長規(guī)律與適應(yīng)性的同時對鄧恩桉抗寒—速生優(yōu)株進行篩選，并探討了鄧恩桉優(yōu)株在閩北適應(yīng)性種植決策，認為鄧恩桉在引種區(qū)域栽植上限為600 m海拔，并提出“t”檢驗法則篩選鄧恩桉優(yōu)良單株，提出“抗寒性極端低溫分布法”定量地說明不同樹種在不同區(qū)域抗寒適應(yīng)性，利用該方法對鄧恩桉優(yōu)良單株進行復(fù)選，并利用提出的“極端環(huán)境反應(yīng)法”分別對鄧恩桉不同優(yōu)良個體適宜栽植區(qū)進行栽植決策，以10 a間隔進行預(yù)測決策較合理。

鄧恩桉的抗寒性與其林齡有關(guān)，樹高、胸徑大的抗寒性強，合理施肥能有效促進鄧恩桉生長，提高其在越冬期間的抗寒力，而極端低溫的預(yù)測，可有效地提前做好防寒措施。

4 問題與展望

4.1 存在問題

目前國內(nèi)鄧恩桉抗寒性研究取得了較好的成果，但還存在一些不足，主要表現(xiàn)在以下幾個方面：(1) 大部分學(xué)者探討鄧恩桉抗寒性能基本是與其他桉樹抗寒品種的比較，并對其抗寒力進行排序，而對鄧恩桉不同種源間、不同家系間以及不同個體間抗寒能力差異的研究不多且不深入。(2) 大部分學(xué)者研究鄧恩桉抗寒性能只是對其低溫脅迫下的生理生化變化進行測定，所選指標(biāo)比較單一，在某一指標(biāo)中屬抗寒樹種的在另一指標(biāo)中卻不屬抗寒樹種，很難真正反映鄧恩桉抗寒性的實質(zhì)。鄧恩桉抗寒分子機理、凍害與抗寒性發(fā)展動態(tài)過程的研究較少甚至尚未研究。(3) 增強鄧恩桉抗寒性是解決桉樹北移種植的新思路，抗寒鍛煉、科學(xué)施肥和一些化學(xué)試劑的應(yīng)用可以有效增強林木的抗寒性，但鄧恩桉在這些方面的研究報道不多。

4.2 發(fā)展趨勢

鄧恩桉是我國桉樹北移栽培的重要樹種，具有速生和抗寒性，在其引種栽培區(qū)域表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性。鄧恩桉種源差異性不顯著，但家系跟個體間還是存在明顯差異的，今后應(yīng)多開展優(yōu)良抗寒鄧恩桉家系/個體的篩選；鄧恩桉應(yīng)對低溫的生理生化反應(yīng)是多樣復(fù)雜的，從物質(zhì)、能量到信息都發(fā)生了系列變化，測定指標(biāo)多樣化與綜合化是一大趨勢，今后應(yīng)加強能量、信息和鄧恩桉抗寒性發(fā)展動態(tài)過程的研究；抗寒鍛煉和增強鄧恩桉抗寒性措施的研究(如合理的施肥措施和科學(xué)的栽培技術(shù)等)是今后鄧恩桉抗寒研究的新視角；隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，植物抗寒研究進入分子水平，鄧恩桉抗寒分子機理及抗寒基因工程的研究勢在必行。

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Advances of Research on the Cold Hardiness of Eucalyptus dunnii in China

DENG Zi-yu1,2,3, CHEN Jian-bo1,2,3, ZHOU Wei1,2,3
(1. Guangxi Forestry Science Research Institute, Nanning 530001, Guangxi, China; 2. Key Laboratory of Central South Fast-growing Timber Cultivation of State Forestry Administration of China, Nanning 530001, Guangxi, China; 3. Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530001, Guangxi, China)

Due to the characteristics of rapid grow th, good wood quality and cold tolerance, Eucalyptus dunnii has become the excellent species for expansion of eucalypt plantings in cooler, more inland regions of southern China, including northern Guangxi. In this paper we summarise research progress to date on the cold hardiness of Eucalyptus dunnii in China. We also exam ine correlations between cold hardiness in this species and the characteristics of the cell membrane system. By review ing techniques and progress of research on cold hardiness in other plant species, we also propose ideas on priorities for future research of Eucalyptus dunnii cold hardiness.

Eucalyptus dunnii; cold hardiness; advances of research

S722.3+6

A

2015-11-15

廣西林科院基本科研業(yè)務(wù)費項目(林科201408號); 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室自主課題項目(13-A-01-02)

收稿日期：鄧紫宇(1984— )，男，工程師，從事林木遺傳育種研究.