何小娥，張玉燭，* ，劉 洋，方寶華

(1．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南長沙410128;2．湖南省水稻研究所，湖南長沙410125)

水稻的逆境生長大多是由各種極端性環(huán)境造成的，其中全球氣溫變暖是對水稻造成熱脅迫的主要原因之一［1］。水稻在某些生長期內(nèi)所遭遇的超過其正常生長的臨界溫度所造成的傷害一般是不可逆的［2-3］。據(jù)預(yù)計，在21世紀末，全球地表平均溫度將會升高1．8℃左右，到2100年還會升高1～5℃［4］，且氣溫每上升近1℃，水稻產(chǎn)量將會下降10%左右［5］。目前，僅熱帶地區(qū)遭受熱害的面積約有400萬hm2。氣候是影響水稻優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的重要因素，對全球糧食安全存在巨大的潛在威脅［6］。研究水稻高溫?zé)岷Πl(fā)生規(guī)律，揭示水稻避熱、抗熱的生理生態(tài)機制，尋求有效的抗熱避熱技術(shù)措施，對水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)極其重要。

1 高溫脅迫對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量、品質(zhì)形成的影響

水稻起源于地球赤道附近的亞熱帶和熱帶地區(qū)，對高溫具有一定的適應(yīng)性。但是，溫度過高，會在很大程度上影響稻谷的產(chǎn)量和品質(zhì)［7-8］。當(dāng)氣溫達到35℃以上時，會對水稻花期減數(shù)分裂造成一定的影響［9］，尤其是在水稻生殖生長期和生育期高溫對其危害最為嚴重。

1．1 高溫與水稻生長發(fā)育 高溫對水稻生長發(fā)育的影響較明顯。過高的溫度會影響水稻體內(nèi)各種酶活性，縮短水稻的生長發(fā)育期，導(dǎo)致水稻營養(yǎng)生長不良，最終影響水稻產(chǎn)量［10］。水稻在發(fā)芽時期的最適溫度為25～28℃，溫度過高則會影響種子發(fā)芽分化，從而影響開花期;水稻抽穗開花期對高溫最為敏感，此時水稻受到高溫脅迫將嚴重影響水稻的產(chǎn)量和質(zhì)量。周建霞等［11］研究表明，高溫可導(dǎo)致水稻開花

期提前，開花模式打亂，并且對水稻受精率產(chǎn)生很大影響。李萍萍等［12］研究表明，溫度高于35℃，將造成水稻花粉發(fā)育不良、花粉萌發(fā)率及活力下降，開花散粉和花粉管伸長受阻。在灌漿結(jié)實期，水稻遇到高溫將加快籽粒灌漿，致使灌漿期縮短，結(jié)實率降低，最終影響籽粒千粒重和米質(zhì)的形成［13］。較高的溫度條件一般可促進水稻的生長發(fā)育過程，導(dǎo)致生育期變短而使各性狀的生長、分化和發(fā)育時間也隨之相應(yīng)的減少，最終不利于水稻這些性狀的形成。

1．2 高溫與水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 結(jié)實率與水稻產(chǎn)量息息相關(guān)。結(jié)實率的高低直接影響水稻產(chǎn)量的高低。高溫脅迫在影響水稻營養(yǎng)生長的同時會加快水稻的生殖生長，在短時間內(nèi)導(dǎo)致水稻生殖生長不完全，稻谷得不到足夠的養(yǎng)分，導(dǎo)致大面積空殼現(xiàn)象的產(chǎn)生。許傳楨等［14］研究表明，高溫對雜交水稻開花結(jié)實等生殖生長具有阻礙作用。且會降低農(nóng)作物干物質(zhì)生產(chǎn)和積累能力。周建霞等［11］對水稻品種秈稻Ⅱ優(yōu)7954和Ⅱ優(yōu)7號在抽穗開花期進行38℃下高溫處理，發(fā)現(xiàn)受精率隨著高溫處理時間的延長而降低。鄭志廣［15］研究了在抽穗結(jié)實期開花、乳熟和蠟熟3個階段高溫脅迫對水稻干物質(zhì)生產(chǎn)和分配的影響，發(fā)現(xiàn)各階段在36℃以上高溫處理時，開花階段千粒重有明顯下降趨勢，單穗籽粒產(chǎn)量和結(jié)實率下降，開花階段千粒重有明顯下降趨勢，在蠟熟階段高溫使得運轉(zhuǎn)率增大，在抽穗開花和乳熟階段運轉(zhuǎn)率則大幅降低。高溫使單莖干物質(zhì)積累速率和積累量降低，干物質(zhì)在穗中分配比率下降。在減數(shù)分裂期(日均溫35℃)、抽穗灌漿前期(日均溫33．4℃)及灌漿中期(日均溫33．1℃)高溫處理下每穗穎花數(shù)、結(jié)實率、粒重和產(chǎn)量明顯降低。在抽穗灌漿期，對水稻進行高溫(白天平均溫度＞33℃)處理，發(fā)現(xiàn)水稻的結(jié)實率和粒重明顯下降，導(dǎo)致減產(chǎn)，其中熱敏感品種產(chǎn)量比耐熱品種下降得多。

1．3 高溫與稻米品質(zhì) 稻米的品質(zhì)一般由水稻品種、自然環(huán)境、栽培方式等因素有關(guān)。高溫對水稻質(zhì)量影響最大的是抽穗開花期，其次是拔節(jié)孕穗期，最后是灌漿期;稻米一般在灌漿結(jié)實期形成，此時對稻米品質(zhì)的影響較大。高溫脅迫在影響水稻產(chǎn)量的同時，通過干物質(zhì)分配比的形式影響稻谷的質(zhì)量［16］。相對于正常生長條件下，經(jīng)高溫脅迫的水稻會降低穗的干物重，但是莖和鞘的干物重有所增加，說明高溫脅迫影響水稻養(yǎng)分的分布。有學(xué)者認為，在水稻灌漿期遭受高溫脅迫時可直鏈淀粉的含量降低，且降低量與水稻品種有關(guān)［17］。李林等［13］報道，灌漿期高溫脅迫將會導(dǎo)致稻谷碾磨品質(zhì)的下降，其中糙米率和精米率下降2個百分點左右，整精米率則下降10個百分點。黃福燈［18］研究表明，灌漿期高溫對稻米外觀品質(zhì)有一定的影響，與適溫條件下相比，高溫下的糙米率和整精米率具有一定幅度的下降，而堊白粒率和堊白度則有不同程度的上升。當(dāng)氣溫高于水稻結(jié)實的臨界溫度時，稻米的堊白程度加深，且結(jié)實溫度越高，米粒堿消值就越低，糊化溫度也越高?？梢?，高溫脅迫對稻米品質(zhì)具有一定的影響。

2 高溫對水稻生理生化特性的影響

高溫脅迫使水稻體內(nèi)一系列生理生化的反應(yīng)發(fā)生改變。一方面是為了更好地克服和適應(yīng)高溫環(huán)境下的不利生長，當(dāng)氣溫超出其最佳生長溫度5℃以上時，植物體內(nèi)代謝將會表現(xiàn)出許多相應(yīng)的熱反應(yīng)特征以維持自身的生長［18］。另一方面是為了在逆境中盡可能地實現(xiàn)部分的生殖生長與發(fā)育，在犧牲數(shù)量的前提下保證部分正常稻谷的產(chǎn)出。

2．1 高溫對光合作用的影響 光合作用是植物體內(nèi)活性強，對溫度敏感的一種生理過程。在其他逆境條件出現(xiàn)以前，高溫便可以使植物光合作用被完全抑制。高溫影響葉片葉綠體內(nèi)類囊體的物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)，破壞細胞膜，導(dǎo)致細胞的降解死亡;同時，光合作用對所需酶活性要求高，高溫將會使酶失去活性，從而對植物的光合作用造成直接的影響，使得水稻光合速率下降。高溫對光合作用的抑制作用可大致分為氣孔因素和非氣孔因素兩個方面。在高溫條件下，葉片的蒸騰強度急劇(Tr)增加，為減少植物體內(nèi)水分的蒸發(fā)，葉片氣孔隨之縮小或者關(guān)閉，導(dǎo)致孔導(dǎo)度(Gs)升高，胞間CO2濃度(Ci)上升，AQY、WUE和CUE明顯下降，植物的凈光合速率下降，植物有機質(zhì)的積累減少［19］。在高溫脅迫下各生育階段水稻的凈光合速率、相對葉綠素含量和葉綠素?zé)晒庵饕獏?shù)與自然條件下的對照相比均有明顯的下降［20］。同時，在全球CO2濃度急劇增長的大環(huán)境下，CO2濃度的增加對水稻光合碳同化具有較大的影響［21］。

2．2 高溫對淀粉合成酶活性的影響 淀粉是稻谷類最主要的化學(xué)成分。它占據(jù)稻谷干物質(zhì)重的絕大部分比例，一般高達70%左右。20～30℃是水稻最佳的生長溫度。在此溫度區(qū)間內(nèi)，水稻可獲得高產(chǎn)。若溫度過高，則會影響水稻正常的生長，影響淀粉合成酶的形成數(shù)量。在淀粉形成的過程中，有許多相關(guān)的酶參與反應(yīng)。在植株葉片中，主要有1，6-二磷酸果糖酷酶、磷酸蔗糖化酶和ADP-葡萄糖焦磷酸化酶;在植株籽粒中，主要有蔗糖合成酶、ADP-葡萄糖焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶、束縛態(tài)淀粉合成酶和分枝酶［22］。研究表明，高溫條件下抑制淀粉合成的因素并不僅僅是光合產(chǎn)物供應(yīng)量的降低，更重要的是高溫導(dǎo)致淀粉合成酶的失活，使得一些關(guān)鍵酶失去活性，從而減少稻谷的產(chǎn)量和質(zhì)量。其中，對高溫非常敏感的酶有ADP-葡萄糖焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶和分枝酶;在抽穗開花期對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)影響較大的酶有束縛態(tài)淀粉合成酶，它能在較高溫度下表現(xiàn)出較高的活性［22］。任昌福等［24］研究認為，高溫條件可減少水稻葉片中各種含磷化學(xué)物的含量，影響水稻體內(nèi)的一系列含磷有機物的正常代謝，如己糖磷酸高能磷、核酸磷和磷脂磷。己糖磷酸磷含量的降低導(dǎo)致磷酸-1-葡萄糖、磷酸-1-果糖、1，6-二磷酸葡萄糖及果糖生成量下降，蔗糖和淀粉的合成受到影響，從而降低了稻谷的產(chǎn)量和質(zhì)量。

2．3 高溫對蛋白質(zhì)代謝、脯氨酸的影響 蛋白質(zhì)是植物生命活動中最重要的物質(zhì)之一。它既是生命重要組成部分，又參與植物體內(nèi)各種生命活動的代謝。在高溫條件下，植物體內(nèi)游離蛋白質(zhì)含量增加，大大提高植物的抗旱性;然而，高溫可以使蛋白質(zhì)發(fā)生性變和降解，失去原有的生物活性，同時游離蛋白質(zhì)的含量過高，會使得植物易出現(xiàn)氨中毒現(xiàn)象。脯氨酸是植物體內(nèi)一種脅迫性蛋白。當(dāng)植物處于逆境生長條件下，植物體內(nèi)的脯氨酸含量有所增加，且一般耐熱品系的水稻在高溫脅迫下所產(chǎn)生的游離脯氨酸數(shù)量更多［25-26］。脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠保持原生質(zhì)和環(huán)境滲透平衡，阻止水分喪失，保護膜結(jié)構(gòu)完整。同時，在高溫條件下，它能加強蛋白質(zhì)的水合作用，起延緩或阻止蛋白質(zhì)空間構(gòu)型破壞、氫鍵斷裂、琉基鍵氧化等作用，使得蛋白質(zhì)在變性失活的過程中變緩，在細胞空間結(jié)構(gòu)的維持和保證一系列生理生化功能的正常運作方面起至關(guān)重要的作用。植物體內(nèi)脯氨酸的積累在很大程度上提高了植物的抗逆性能力。

2．4 高溫脅迫對水稻體內(nèi)氧化系統(tǒng)的影響 在正常生長情況下水稻體內(nèi)自由基的產(chǎn)生量與自由基的清除量保持一個相對的平衡，使得水稻體內(nèi)自由基的數(shù)量處于一個較低的水平，不會對水稻形成額外的傷害［27］。當(dāng)水稻遭受高溫脅迫后，植物體內(nèi)大量活性氧(單線態(tài)1O2、超氧陰離子自由基O2-、過氧化氫H2O2和羥自由基OH-等)的含量急劇增加，此時水稻自身對自由基的清除量遠低于因高溫脅迫而額外增加自由基的量。過量的自由基將會氧化膜脂質(zhì)，破壞蛋白質(zhì)、核酸等其他生物分子，當(dāng)達到一定程度后造成機體的死亡［28］。有學(xué)者認為，在細胞內(nèi)大量產(chǎn)生反應(yīng)氧(ROS)的同時，在一定程度上會激發(fā)細胞自身抗氧化能力，提高體內(nèi)自由基的清除能力;也有學(xué)者認為，過多ROS會損傷植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致抗氧化還原酶(POD、SOD)數(shù)量和活性的大量減少，導(dǎo)致細胞體內(nèi)自由基數(shù)量無法減少［29］。水稻體內(nèi)自由基數(shù)量的增多會改變細胞膜的穩(wěn)定性，導(dǎo)致基于膜系統(tǒng)的一些重要生理反應(yīng)(光合作用、呼吸作用等)受到抑制［34］。因此，提高水稻耐高溫抗性和避免水稻在高溫環(huán)境下生長的能力是十分重要的。

3 水稻抗熱避熱技術(shù)措施的研究

對于水稻避熱措施，目前主要由生態(tài)避熱、生理抗熱和熱害修復(fù)等三大部分組成。首先是對抗熱性品種的篩選，其次是采取合理的種植方式和管理方式，最后是采取人為化學(xué)、物理、生物方面的處理以及氣溫調(diào)控種植等。

3．1 加強對自然環(huán)境的監(jiān)控和預(yù)警 自古民間就流傳著農(nóng)民靠天吃飯的說法。在過去，人們對天氣不能得到有效、及時的監(jiān)控，導(dǎo)致當(dāng)各種惡劣天氣來臨時無法避免和防止惡劣環(huán)境所帶來的危害。如今氣象環(huán)境學(xué)得到了實質(zhì)性的發(fā)展。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中做好對水稻高溫?zé)岷Φ姆烙ぷ魇菧p輕高溫災(zāi)害的首要任務(wù)。根據(jù)水稻的生長實際情況，運用數(shù)學(xué)模型建立水稻生長與溫度的模型方程;根據(jù)各品種的生長特性，得到各品種的專一模型方程。對氣溫的提前測定和監(jiān)控可有效地預(yù)防和防治高溫脅迫對水稻所帶來的危害，也可預(yù)測和評估水稻在不同溫度下生長情況和熱害的范圍、程度［31］。對氣溫環(huán)境的監(jiān)控是保證水稻穩(wěn)定高產(chǎn)的重要保障。

3．2 耐熱性品種的選用 對耐熱品種的選擇性栽培是抵御高溫脅迫的有效方法之一。不同水稻品種對耐高溫程度具有一定的差異［8］。選取較強耐高溫的品種，可以在適當(dāng)?shù)母邷貤l件下正常生長，不會對水稻產(chǎn)量造成較大的影響。在一般情況下，粳稻的耐熱能力比雜交秈稻要強，高溫對耐熱品種產(chǎn)量的影響較小;對已有水稻品種進行抗熱能力的鑒定，并且篩選出耐熱能力強的水稻品種進行種植［32］。黃英金等［33］用65個早稻品種為試材，對水稻進行耐熱能力的測定。研究表明，各水稻品種在耐熱能力方面具有差異，具有較強耐熱性的水稻品種在高溫脅迫時葉片光合作用強于耐熱性弱的水稻品種，同時熱脅迫解除后耐熱性水稻能在較快時間內(nèi)恢復(fù)正常的生長，由此對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響不大。曾漢來等［34］研究表明，各品種間存在耐高溫能力的差異性。通過對結(jié)實率指標進行分析，發(fā)現(xiàn)從高到低的水稻品種依次為汕優(yōu)63、Ⅱ優(yōu)501、Ⅱ優(yōu)838、Ⅱ優(yōu) 63。謝曉金等［35］研究表明，揚稻6號耐高溫能力要強于南粳43。由此可知，對耐熱性水稻品種的篩選種植可以有效地減輕和避免高溫對水稻產(chǎn)量和質(zhì)量所帶來的危害。

3．3 水稻耐熱性育種 各水稻品種生長環(huán)境和自身基因的差異使其耐熱能力不同［8］。這也是實現(xiàn)高溫育種的理論基礎(chǔ)。通過對優(yōu)勢品種的選育、雜交，一般能便捷、有效地獲得相關(guān)具有優(yōu)勢性狀的植株。研究表明，粳稻品種間耐熱溫差在3℃左右，而秈稻品種間耐熱溫差在5℃左右［7］;雜交水稻的耐熱能力通常與父本的耐熱能力相關(guān)，可以通過加強父本的耐熱能力而間接地提高雜交水稻的耐熱能力。在通常情況下，經(jīng)過雜交的水稻品種耐熱能力要高于常規(guī)的水稻。在高溫脅迫下，水稻細胞內(nèi)可溶性糖大量積累，細胞內(nèi)外的滲透壓降低，防止細胞大量脫水而死亡。李萬成等［36］通過高溫脅迫下水稻生理生化指標與產(chǎn)量的相關(guān)性研究，發(fā)現(xiàn)耐熱品種可溶性糖的含量增幅為64%，游離蛋白質(zhì)增加41%，而熱敏品種僅為32%，游離蛋白質(zhì)減少16%。所以，可以細胞內(nèi)可溶性糖和游離蛋白的數(shù)量間接評價水稻品種的抗熱性［37］。近年來，隨著當(dāng)前生物科技的發(fā)展，基因技術(shù)也被逐漸地被利用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。通過水稻植株中耐熱基因的分離、復(fù)制與克隆，獲得更多的優(yōu)勢基因，將其植入到其他水稻品種中，達到增加水稻的耐熱能力的效果。另外，外界環(huán)境可對水稻造成一定的影響。當(dāng)水稻長期處于某一種自然脅迫的環(huán)境中，環(huán)境會淘汰脅迫環(huán)境下的一些品種，同時導(dǎo)致少量水稻對自然環(huán)境產(chǎn)生相應(yīng)的抗性，使其耐熱性遺傳特效被誘導(dǎo)出來，提高某些水稻品種的抗熱性能［38］。

3．4 合理的水稻播種期 在不同生長時期，水稻的耐熱能力不同，同時各器官在不同生長期的耐熱能力也存在一定的差異。有研究表明，水稻對溫度最為敏感的時期是開花期，且開花初期對高溫脅迫尤為敏感［39］。在開花期和減數(shù)分裂時期，水稻對溫度較敏感。高溫可使花粉受精過程受阻，影響花粉的正常形成。在水稻開花期，若施以35℃以上高溫的持續(xù)脅迫，則會大大降低水稻的結(jié)實率和相應(yīng)的千粒重質(zhì)量。一般，中稻的抽穗揚花期在7月底8月初。這個時期是一年中最熱的時期，此時易發(fā)生高溫災(zāi)害現(xiàn)象，影響水稻正常的生殖生長和受精，降低結(jié)實率，產(chǎn)量大幅下降。對水稻播種期進行調(diào)整，避開水稻在最高溫度的季節(jié)開花，是有效的防御措施。對不同時期進行高溫脅迫，尋找其產(chǎn)量性狀與其生理生化指標的相關(guān)性，試圖得到耐熱品種和熱敏品種差異的最適時期。調(diào)整播種時間可有效地避開高溫帶來的最大傷害［36］。

3．5 合理的肥水管理 合理的水肥管理，保證水稻最佳生長環(huán)境，提高水稻的抗性，是減輕水稻遭受熱害的有效途徑之一。水是一種比熱容很大的物質(zhì)。在日常生活中，常用水作為一種有效的降溫、保溫的物質(zhì)。當(dāng)遇到白天高溫天氣時，可適當(dāng)增加稻田中水的深度，勤換活水，有利于減輕高溫對水稻的熱害。在晚間氣溫降低時，可排掉稻田的水，降低稻田中的溫度，所以采用日灌夜排的效果更好。在確保水稻不受白天高溫傷害的同時，可以降低晚上溫度，促進水稻根系生長，增加水稻的抗高溫能力，同時降低水稻的呼吸作用，增加水稻產(chǎn)量［40］。

在高溫來臨前期，有效的增施有機肥、生物菌肥，增強水稻的營養(yǎng)生長，使得水稻具有穩(wěn)健的個體，增強抗熱性，提高水稻開花抽穗前營養(yǎng)物質(zhì)的積累，促進開花抽穗后水稻光合能力和碳水化合物的積累。在水稻開花抽穗前后，適當(dāng)增加磷、鉀肥的使用量，提高水稻的抗熱能力。水稻在經(jīng)受高溫時能有效正常的生長，大大地提高水稻產(chǎn)量。趙決建［41］研究表明，當(dāng)水稻遭受高溫時，水稻葉面噴施3%過磷酸鈣或0．2%磷酸二氫鉀溶液，或與0．13%Na2B4O7·10H2O混合液，能提高植株抗熱性，降低高溫?zé)帷?/p>

3．6 施用植物生長調(diào)節(jié)劑及其他物質(zhì) 高溫可使得植物體內(nèi)各種生理代謝混亂，影響水稻的正常生長發(fā)育。人為的施加植物生長調(diào)節(jié)劑，可在保證植物正常生長的同時有效恢復(fù)原有的代謝能力。噴施Ca2+、Zn2+、K+等無機鹽離子能有效提高植物的抗熱性［42］。在高溫時期，對水稻葉面施加0．05%硫酸鋅溶液和0．2%硫酸二氫鉀溶液，可以有效改善水稻在高溫時期的各項生理功能，提高水稻抗熱性，增加結(jié)實率，提高產(chǎn)量。

氮肥是水稻正常生長發(fā)育所必需的元素。合理、有效地施用氮肥對水稻增產(chǎn)有很大幫助。在高溫脅迫下，對不同品種改變氮肥施用時期，水稻產(chǎn)量有所差異。高溫脅迫下增施氮肥及改變氮肥施用時期，可以改善耐熱品種的稻米加工品質(zhì)。相關(guān)研究表明，水楊酸、茉莉酸、脫落酸等在一定程度上提高植物的抗熱性［43-44］。在高溫?zé)崦{迫下，植物體內(nèi)生長素、赤霉素含量有明顯的降低，而脫落酸含量有明顯的增加［45］。在外源激素中，油菜素內(nèi)脂(BR)能有效地提高水稻秧苗時期的抗熱性［46］。王強等［47］研究表明，采用化學(xué)試劑調(diào)控的方法緩解高溫對水稻熱害的作用，其中S-誘抗素效果最好，茉莉酸甲酯和磷酸二氫鉀次之。采用化學(xué)方法對高溫脅迫的調(diào)控效應(yīng)只能起到緩解的作用，并不能完全阻止高溫對水稻帶來的危害。

4 水稻耐熱機制的可能途徑和利用前景

影響水稻熱害發(fā)生的主要性狀表現(xiàn)有雄性不育，花粉萌發(fā)困難，花粉管伸長受阻［48］，后期植物光合作用所需養(yǎng)分供應(yīng)不足，于是出現(xiàn)水稻結(jié)實率低、千粒重下降等現(xiàn)象。通過對水稻激素調(diào)控的研究，分析高溫對水稻體內(nèi)各種激素水平的影響。有研究表明，葉片氮素水平和脯氨酸含量的高低可以間接地評價植株對抗熱能力的大?。?9］。相關(guān)研究表明，在高溫脅迫下，水稻感熱品種花藥細胞緊密地結(jié)合在一起，導(dǎo)致花藥囊不能開裂，水稻不能受精、結(jié)實率下降;耐熱品種與感熱品種結(jié)實率有較大差異的原因主要是水稻花藥開裂不同［50］。Dirigent蛋與細胞木質(zhì)素的形成有關(guān)。耐熱品種中花藥Dirigent基因的表達可能有利于阻止和減少花藥細胞在高溫環(huán)境下的緊密結(jié)合，從而減少花藥分裂，增加受精率，提高水稻結(jié)實率［51］。通過對水稻耐熱機理的分析，可從源頭去改變和提高水稻的耐熱能力，也可更科學(xué)、更有效的方法來提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)。

5 研究與展望

(1)為擴大水稻種植面積，使其種植區(qū)域不斷向北移。在有關(guān)溫度對水稻品種的篩選上一般都趨向于對低溫品種的篩選，而對嚴格抗熱性品種很少做相關(guān)的規(guī)定;合理的種植方式和管理方式是目前對抗熱、避熱所采取的主要方式，但其方式多而雜亂，沒有針對性地對某些品種采取相應(yīng)的種植管理方式。人為氣溫調(diào)控種植是一種較理想的、可控的種植方式，但種植成本高，不利于大面積、規(guī)模化的種植，且在過去的眾多研究中，局限于小面積種植試驗，很難反映大面積氣調(diào)種植的實際情況。

(2)目前，在對水稻進行熱脅迫研究時，通常都把高溫和干旱同時作為研究對象，且一般認為當(dāng)兩種脅迫同時出現(xiàn)時，水稻受脅迫程度會高于單一因素，但當(dāng)兩因素依次出現(xiàn)(先高溫后干旱)時，水稻往往在耐高溫后對耐干旱脅迫能力有所增強［52］。但是，目前多集中在水稻某一單因素的研究。在后期研究中，需加強對多因素的考慮，以也有必要對多因素進行研究，從而才更具有科學(xué)性和實用性，應(yīng)對今后復(fù)雜、多變的天氣［53］。

(3)在水稻不同生長期，高溫脅迫帶來相應(yīng)的影響具有差異，對水稻不同水稻品種所表現(xiàn)出的耐熱能力也不盡相同。這說明水稻內(nèi)熱生理與機制的復(fù)雜性。在眾多研究中，往往集中于對水稻地上部分或水稻某個部位的研究，缺乏對水稻整體方面的研究，今后應(yīng)加強對水稻栽培環(huán)境、品種遺傳以及水稻整個植株方面的研究［54-55］。

(4)目前對水稻高溫脅迫的研究較多，尤其是在對水稻生長發(fā)育、生理生化的影響以及在實際生產(chǎn)中對水稻避熱、抗熱方面所采取的措施都較為深入。國內(nèi)對水稻避熱抗熱生理生態(tài)以及相關(guān)種植技術(shù)的研究還處于發(fā)展階段，其研究成果也還相當(dāng)有限，因此今后在對水稻耐熱機制的評價、基因遺傳育種改良等研究還有較大的研究空間。

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