董旭杰，彭繼慶，曹福祥，曹基武，徐永福，喻勛林

（中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙410004）

湘中、湘南石漠化地區(qū)植物多樣性研究

董旭杰，彭繼慶，曹福祥，曹基武，徐永福，喻勛林

（中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙410004）

通過設(shè)立臨時(shí)樣地對(duì)湘中、湘南石漠化地區(qū)不同等級(jí)石漠化類型進(jìn)行植被調(diào)查，結(jié)果表明：湘中共調(diào)查到植物種類82科128屬144種，湘南共調(diào)查到植物種類76科116屬143種，其中湘中和湘南石漠化地區(qū)喬木種類比較少，結(jié)構(gòu)較單一，草本植物和灌叢植物種類比較豐富。物種豐富度指數(shù)（S）、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)、S?rensen指數(shù)、Jaccard指數(shù)均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，中度石漠化和輕度石漠化等級(jí)之間草本和灌木植物種類的相似度最高，草本植物在中度石漠化時(shí)期最豐富，灌叢植物在輕度石漠化時(shí)期種類最豐富；S?rensen指數(shù)、Jaccard指數(shù)計(jì)算結(jié)果均表明，在重度石漠化和輕度石漠化后期，草本和灌木植物物種組成發(fā)生了較大改變。Cody指數(shù)計(jì)算結(jié)果表明，灌叢植物在輕度石漠化時(shí)期以后，替代速率快速升高；草本植物呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，在重度石漠化和中度石漠化之間、輕度石漠化和潛在石漠化之間替代速率比較高。

植物多樣性；石漠化地區(qū)；植被演替

石漠化是指在濕潤氣候條件下，受喀斯特作用及人類不合理活動(dòng)的干擾，喀斯特地表土層流失殆盡、基巖大面積裸露，呈現(xiàn)出一種無土無水無林、類似于荒漠化的景觀現(xiàn)象與過程[1]，石漠化地區(qū)具有裸巖率高，土層淺薄，貯水能力低，入滲系數(shù)大，易干旱，易產(chǎn)生局部高溫等特點(diǎn)，干旱和高溫脅迫是石漠化地區(qū)主要的限制因子[2]，導(dǎo)致了植物分布、物種組成和植物特性與非巖溶地區(qū)有很大區(qū)別，組成巖溶地區(qū)特有植物[3]，只有了解熔巖地區(qū)的植被組成和變化趨勢才能對(duì)熔巖地區(qū)植被治理提供依據(jù)。目前對(duì)石漠化地區(qū)的研究多集中在石漠化的發(fā)生、演變及成因[4-8]，治理模式[9-10]和生態(tài)效益[11-12]等方面。對(duì)熔巖地區(qū)植被研究方面還比較少，吳詩霞等[13]對(duì)湘南石漠化地區(qū)天然林植被進(jìn)行劃分。歐祖蘭[14]對(duì)廣西巖溶地區(qū)植物區(qū)系成分進(jìn)行研究，共調(diào)查175科662屬1 500種，其中6科171屬834種為巖溶植物專有。廣西熔巖地區(qū)植被類型包括5個(gè)植被型組8個(gè)植被型共96個(gè)群系，由南至北呈現(xiàn)季節(jié)性雨林-含熱帶成分的常綠落葉闊葉混交林-常綠落葉闊葉混交林變化趨勢[15]。群落動(dòng)態(tài)演替方面，喻理飛根據(jù)植被恢復(fù)過程中的各階段群落特征，將石漠化地區(qū)植被的演替過程分為草本群落階段與草灌過渡階段，灌叢灌木階段與灌喬過渡階段，常綠落葉闊葉林階段與頂級(jí)群落階段，并將不同恢復(fù)階段的優(yōu)勢種依次分為先鋒種，次先鋒種和過度種，次頂級(jí)種和頂級(jí)種[16]，不同恢復(fù)階段植物群落呈現(xiàn)由低級(jí)群落階段向高級(jí)階段群落恢復(fù)的替代過程[17]，然而在群落替代過程中，群落物種組成和群落多樣性是如何變化的，目前還沒有研究。本研究以湘中、湘南部分縣市不同等級(jí)石漠化類型的植被作為研究對(duì)象，以空間代替時(shí)間的研究方法，揭示湘中、湘南石漠化地區(qū)不同等級(jí)石漠化類型的物種組成和變化趨勢，為湘中、湘南地區(qū)石漠化治理提供指導(dǎo)。

1 研究區(qū)域概況

湘中、湘南位于110°50′～ 113°30′E之間，24°37′～ 28°33′N之間，年均氣溫 17.2 ～ 18.7 ℃，10 ℃以上年積溫5 500～5 730 ℃，年降水量1 300～1 554 mm，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，植被類型以常綠闊葉林或常綠落葉闊葉混交林為主。該地區(qū)是貴陽為中心的西南巖溶區(qū)向東延伸，屬于華南褶皺系晚古代及中生代碳酸鹽系巖溶區(qū)[18]，呈帶狀分布，成土母巖多為碳酸鹽巖，具有抗腐蝕性、成土少等特點(diǎn)。據(jù)2010年湖南省石漠化普查資料統(tǒng)計(jì)，石漠化面積為8 055.49 km2，潛在石漠化面積為6 240.4 km2，分別占湖南省石漠化面積和潛在石漠化面積的54.57%和43.46%，石漠化現(xiàn)象比較嚴(yán)重。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

根據(jù)湖南省林業(yè)廳2011年制定的《湖南省石漠化監(jiān)測實(shí)施細(xì)則》相關(guān)要求，以植被總蓋度、基巖裸露率、土層厚度及植被類型4個(gè)指標(biāo)確定石漠化等級(jí)，在湘中的漣源、新化、隆回、邵東和新邵5縣，每縣調(diào)查極重度石漠化樣地1個(gè)、重度石漠化樣地1個(gè)、中度石漠化樣地1個(gè)、輕度石漠化樣地1個(gè)和常綠闊葉林樣地1個(gè)，每個(gè)樣地面積400 m2，共10 000 m2；在湘南湘南每種類型設(shè)置3個(gè)樣地，每個(gè)樣地400 m2，共6 000 m2。

植被調(diào)查：胸徑大于2.5 cm或者高度大于2 m的植株按喬木層統(tǒng)計(jì)，每株統(tǒng)計(jì)名稱、胸徑、高度和冠幅；胸徑小于2.5 cm或者高度小于2 m的植株按照灌木統(tǒng)計(jì)，每株統(tǒng)計(jì)名稱、基徑、高度；草本植物統(tǒng)計(jì)名稱、株數(shù)、平均高度和蓋度。

2.2 指數(shù)計(jì)算

（1）物種豐富度

S=出現(xiàn)在樣方內(nèi)的物種數(shù)。

（2）α多樣性指數(shù)[19]

Pielou指數(shù)(均勻度指數(shù))：E=H′/lnS；

其中：Pi為種i的相對(duì)優(yōu)勢度（相對(duì)胸高斷面積）。

（3）β多樣性指數(shù)[19]

其中，a和b分別為兩樣方的物種數(shù)，c為兩樣方的共有物種數(shù)，g(H)為沿生境梯度H增加的物種數(shù)，1(H)為沿生境梯度H失去的物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 湘中、湘南石漠化地區(qū)物種組成與群落特征

樣地調(diào)查結(jié)果（如表1）顯示，湘中五縣共有植物種類82科128屬144種，其中喬木植物種類有24科35屬39種，分別占總數(shù)的29.27%、27.34%和27.08%，數(shù)量最多的為殼斗科，共包括4屬5種，占喬木植株總數(shù)的39.07%；灌木層植物種類有35科54屬61種，分別占總數(shù)的42.68%、42.19%和42.36%，數(shù)量最多的包括馬鞭草科的牡荊Vitex negundovar.cannabifolia、薔薇科的火棘Pyracantha fortuneana和忍冬科的糯米條Abelia chinensis；草本植物有23科39屬44種，分別占總數(shù)的28.05%、30.47%和30.56%，種類最多的是菊科，共包括6屬8種，其次是禾本科，共包括 6屬7種。湘南石漠化地區(qū)共調(diào)查植物種類76科116屬143種，其中喬木植物種類有20科31屬34種，分別占總數(shù)的26.32%、26.72%和23.78%，數(shù)量最多的為殼斗科的細(xì)葉青岡Cyclobalanopsis gracilis，共89株，占總數(shù)的35.46%；灌木層植物種類共36科52屬70種，分別占47.37%、44.83%和48.95%，出現(xiàn)最多的為蝶形花科6屬7種，薔薇科5屬7種和大戟科3屬6種；草本植物種類共20科33屬39種，分別占26.32%、28.45%和27.27%，出現(xiàn)種類最多的為禾本科，共9屬110種，其次為菊科3屬6種；層間植物共發(fā)現(xiàn)14科18屬20種，重度石漠化和極重度石漠化地區(qū)藤本植物占優(yōu)勢，主要以龍須藤Bauhinia championii為主。湘中石漠化地區(qū)和湘南相比，喬木層有7種相同，灌木層有22種相同，草本植物有32種相同。湘中和湘南石漠化地區(qū)喬木層都是以殼斗科青岡屬植物占主導(dǎo)地位，湘中石漠化地區(qū)以青岡櫟Cyclobalanopsis glauca為優(yōu)勢種，湘南石漠化地區(qū)以細(xì)葉青岡為優(yōu)勢種；灌木層都是以牡荊、火棘、糯米條和中華繡線菊Spiraea chinensis等植物占主導(dǎo)地位；草本植物以菊科和禾本科植物為主。由此可見，在湘中南石漠化地區(qū)植物群落最終向殼斗科植物為穩(wěn)定建群種的群落方向演替。

表1 湘中、湘南石漠化地區(qū)植物組成?Table 1 Plants composition of rocky desertification area in central and southern of Hunan

湘中、湘南石漠化地區(qū)草本、灌木植物的物種豐富度均隨著石漠化程度的減輕呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢（見圖2、圖3）。草本植物在極重度石漠化至重度石漠化過度期植物種類增加明顯，湘中地區(qū)從7種增加至27種，共增加了20種；湘南地區(qū)草本植物種類從8種增加至21種，增加了13種。灌木植物在重度石漠化向輕度石漠化過渡時(shí)期植物種類增加明顯，湘中地區(qū)由10種增加至35種，增加了25種灌木；湘南地區(qū)由8種增加至43種，增加了35種灌叢植物，湘中石漠化地區(qū)草本植物種類多于湘南地區(qū)，但灌叢植物種類遠(yuǎn)低于湘南地區(qū)。

圖2 灌木植物物種豐富度指數(shù)變化趨勢Fig.2 Change trend of shrub plant species richness index

圖3 草本植物物種豐富度指數(shù)變化趨勢Fig.3 Change trend of plant species richness index

Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)（均勻度指數(shù)）、Simpson指數(shù)（優(yōu)勢度指數(shù)）與物種豐富度指數(shù)相似，均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢（見圖4～6）。Shannon-Wiener指數(shù)被認(rèn)為是反應(yīng)群落多樣性較好的一個(gè)指標(biāo)，湘中和江永石漠化地區(qū)草本植物的Shannon-Wiener指數(shù)分別為0.73～2.89和0.63～2.67之間，中度石漠化時(shí)期草本植物群落組成最為豐富，群落結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜；灌叢植物分別為0.63～2.75和0.56～2.68之間，灌叢植物在輕度石漠化時(shí)期達(dá)到最大值，該時(shí)期灌叢植物群落多樣性水平最高。在自然條件下，石漠化地區(qū)植物群落的演替處于較低的水平，群落類型簡單，群落結(jié)構(gòu)單一，在重度和中度石漠化時(shí)期以演灌草型為主，中后期以灌叢型為主，至輕度石漠化時(shí)期開始向喬灌型群落演替。Pielou指數(shù)反映了各個(gè)種在樣方中的的相對(duì)密度。湘中和湘南石漠化地區(qū)草本植物的Pielou指數(shù)分別為0.42～0.89和0.35～0.88之間，灌叢植物為0.41～0.77之間，在中度石漠化時(shí)期草本植物種類分布比較均勻，輕度石漠化時(shí)期灌叢植物分布比較均勻。Simpson指數(shù)表示群落的生態(tài)優(yōu)勢度，Simpson指數(shù)越大，群落的優(yōu)勢種越明顯，由圖表明草本植物在重度和中度石漠化時(shí)期期占優(yōu)勢，灌層植物在中度和輕度石漠化時(shí)期占優(yōu)勢。

圖4 Shannon-Wiener指數(shù)變化趨勢Fig.4 Change trend of Shannon-Wiener index

圖5 Pielou指數(shù)變化趨勢Fig.5 Change trend of Pielou index

圖6 Simpson指數(shù)變化趨勢Fig.6 Change trend of Simpson index

3.3 β多樣性指數(shù)

ISI指數(shù)和ICJ指數(shù)反映了群落或樣方間物種組成的相似性，由圖7、圖8表明，湘中和湘南地區(qū)不同石漠化類型間的灌木和草本的ISI指數(shù)和ICJ指數(shù)趨于一致，呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，均在中度石漠化類型向輕度石漠化類型過度時(shí)期達(dá)到最大值，湘中地區(qū)灌木和草本的ISI指數(shù)最大值分別為0.74和0.64，ICJ指數(shù)分別為0.58和0.47，湘南地區(qū)灌木和草本的ISI指數(shù)最大值分別為0.56和0.61，ICJ指數(shù)分別為0.39和0.44，在該時(shí)期無論草本還是灌木，植被組成中存在很多相同的成分。然而在重度石漠化向中度石漠化和輕度石漠化向常綠闊葉林過度時(shí)期物種組成的相似度都比較低，表明該時(shí)期物種組成之間存在很大的差異，是物種組成的更替期，前一種石漠化類型向后一種演替的過程中，有許多物種消失的同時(shí)出現(xiàn)了一些新的物種成分。由此可以證明，重度石漠化向中度石漠化演替時(shí)期或輕度石漠化向潛在石漠化常綠闊葉林演替時(shí)期，物種迅速更替，從而加速了石漠化的演替進(jìn)程，是石漠化演替過程中的關(guān)鍵期。

圖7 ISI指數(shù)變化趨勢Fig.7 Change trend of ISI index

Cody指數(shù)反映了樣方物種組成沿環(huán)境梯度的替代速率。由圖9表明，湘中和湘南地區(qū)灌木和草本植物的Cody指數(shù)隨著石漠化程度的減輕基本呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢，僅湘南灌木略有差別。中度石漠化向輕度石漠化演替時(shí)期，Cody指數(shù)最低，表明該時(shí)期物種替換速率最低，物種組成之間變化不大，是石漠化演替過程中物種組成的穩(wěn)定期，與ISI指數(shù)、ICJ指數(shù)結(jié)果一致。重度石漠化時(shí)期向中度石漠化時(shí)期演替的過程中，Cody指數(shù)呈平緩下降的趨勢，表明該時(shí)期物種替代速率逐漸減少，物種更替不明顯；輕度石漠化時(shí)期向潛在石漠化常綠闊葉林時(shí)期演替過程中，Cody指數(shù)明顯增加，是物種組成迅速更替期，也是石漠化演替的最活躍期，能夠加速石漠化演替的進(jìn)程。

圖8 ICJ指數(shù)變化趨勢Fig.8 Change trend of ICJ index

圖9 Cody指數(shù)變化趨勢Fig.9 Change trend of Cody index

4 討 論

4.1 湘中、湘南石漠化地區(qū)植被類型與物種組成

群落類型與氣候、土壤、地質(zhì)和地形等因素有很大的關(guān)系，不同的氣候、土壤、地質(zhì)和地形條件孕育了不同的植被群落類型。湘中五縣共有植物種類82科128屬144種，湘南湘南植物種類76科116屬143種，物種組成比較少，群落結(jié)構(gòu)比較單一，物種多樣性遠(yuǎn)低于酸性土植被植物區(qū)系[20]。湘中、湘南地區(qū)極重度石漠化類型以匍匐或藤本植物為主，植物種類比較單一，石油菜等巖生植物占主導(dǎo)地位；重度石漠化類型以草叢型為主，草本植物種類和數(shù)量迅速增加；中度石漠化類型以灌叢型為主，草本植物種類和數(shù)量都達(dá)到了最大值，而灌木種類和數(shù)量有所增加，但沒有達(dá)到最大值，在整個(gè)群落中沒有占據(jù)優(yōu)勢地位；輕度石漠化類型以喬灌型為主，灌木的種類和數(shù)量都達(dá)到了最大值，在整個(gè)群落中占據(jù)主導(dǎo)地位，樣地內(nèi)出現(xiàn)了小喬木，但喬木種類和數(shù)量比較少，絕大部分以幼苗形式存在；潛在石漠化常綠闊葉林以喬木型為主，殼斗科植物為主要建群樹種。湘中、湘南石漠化地區(qū)常綠闊葉林群落類型與吳詩霞[13]劃分石漠化地區(qū)天然林群落類型一致，是石漠化地區(qū)群落演替的頂級(jí)階段。湘中、湘南石漠化地區(qū)植物群落演替過程中的優(yōu)勢種與貴州茂蘭地區(qū)有很大差異，但在演替到頂級(jí)群落階段，物種組成比較相似，像樸樹、圓葉烏桕、青岡櫟和樟葉槭Acer coriaceifolium等[21]樹種為兩地共有，湘中、湘南和貴州茂蘭地區(qū)石漠化演替方向一致，均向著殼斗科為主要建群樹種的頂級(jí)群落方向演替。

4.2 湘中、湘南南石漠化地區(qū)植被群落多樣性

湘中和湘南石漠化地區(qū)灌叢和草本植物的物種豐富度（S）、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)變化趨勢基本一致，但兩種植被類型達(dá)到最大值的時(shí)期不盡相同，這與植被類型本身和石漠化類型有很大的關(guān)系，首先，草本植物多為一年生植物，生長周期相對(duì)較短，屬于淺根系植物類型，能夠利用土壤中的水分和肥力迅速完成整個(gè)生活史；而灌木層植物類型為多年生植物，生長周期比較長，生物量相對(duì)較大，完成整個(gè)生活史需要更多的水分和土壤肥力，其根系比草本植物要多，并且相對(duì)要深。其次，中度石漠化類型基巖裸露率較高，土層淺，儲(chǔ)水蓄水能力比較差，水土流失嚴(yán)重，土壤肥力不高，比較適合草本植物的生長。隨著石漠化程度的降低，基巖裸露率逐漸降低，土層增厚，土壤的儲(chǔ)水蓄水能力增強(qiáng)，土壤肥力逐漸增加，灌木層植物逐漸增多，從而與早本植物競爭水分、土壤肥力和光照等因素，同樣的原因，輕度石漠化后期由于喬木層植物的出現(xiàn)，灌木層植物種類開始減少。因此，在湘中南石漠化地區(qū)，植被隨著石漠化程度的逐漸減輕而呈現(xiàn)草本到灌木到喬木的演替趨勢，草本植物在中度石漠化時(shí)期最為豐富，灌從植物在中度石漠化后期或輕度石漠化時(shí)期達(dá)到最大值。

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Study on vegetation succession in rocky deserti fi cation region of central and southern Hunan province

DONG Xu-jie, PENG Ji-qing, CAO Fu-xiang, CAO Ji-wu, XU Yong-fu, YU Xun-lin
(School of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

The vegetation of different stages of rocky deserti fi cation was studied in the central and the southern Hunan. The results show that, the fl ora in the central Hunan consists of 82 families, 128 genera, 144 species, the fl ora in the southern Hunan consists of 76 families, 116 genera, 143 species, of which arbor tree species were relatively less and community structure was single, herbaceous and shrub species were more abundant. Species richness index (S), Shannon-Wiener index, Pielou index, Simpson index,ISIindex,ICJindex increased at fi rst and then decreased, the similarity of shrubs and herbaceous plant species were high at the moderate rocky deserti fi cation and mild rocky deserti fi cation, herb was most abundant in moderate rocky deserti fi cation period, shrub plants was the most abundant species in light rocky deserti fi cation,ISIindex,ICJindex showed that, the species of shrubs and herbaceous plant had a major changes in the severe rocky deserti fi cation and mild rocky deserti fi cation later. Substitution rate of shrub increased rapidly in the later period of mild rocky deserti fi cation. The species of herbaceous plants decreased gradually and then increased, replacement rate was relatively higher in the period of severe rocky deserti fi cation and moderate rocky deserti fi cation and the period of mild rocky deserti fi cation and the potential rocky deserti fi cation.

vegetation biodiversity; rocky deserti fi cation area; vegetation succession

S718.54+2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X(2015)12-0102-06

2015-04-29

國家林業(yè)公益行業(yè)科研專項(xiàng)“湘鄂石漠化地區(qū)常綠闊葉林恢復(fù)機(jī)制研究”（201104016）；湖南省研究生創(chuàng)新基金項(xiàng)目（CX2014B31）

董旭杰，碩士研究生

曹福祥，教授；E-mail：csfucao@163.com

董旭杰，彭繼慶，曹福祥，等. 湘中、湘南石漠化地區(qū)植物多樣性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(12):102-107.

[本文編校：文鳳鳴]