劉旭　王昊　譚軍

摘要：采用溫室盆栽控水試驗(yàn)方法，研究不同程度水分脅迫下紫薇幼苗生長(zhǎng)和葉片生理生化指標(biāo)變化情況。結(jié)果表明，隨著脅迫程度的加重，紫薇生物量增量、相對(duì)株高生長(zhǎng)、相對(duì)地莖生長(zhǎng)、開花持續(xù)時(shí)間、每株穎花數(shù)均減少，說明水分脅迫不僅影響紫薇的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)同時(shí)也影響紫薇生殖生長(zhǎng)。生理生化分析表明，葉片中游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量以及相對(duì)脂膜透性隨著脅迫程度加重而增大，可溶性蛋白質(zhì)含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性隨著脅迫程度加重先降低后升高。

關(guān)鍵詞：水分脅迫；紫薇；生長(zhǎng)量；生理生化特性

中圖分類號(hào)： S685.990.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2015）10-0239-03

紫薇（Lagerstroemia indica）為千屈菜科紫薇屬植物，是江蘇省宿遷市市花。紫薇樹姿優(yōu)美，樹干光滑潔凈，花色艷麗，開花時(shí)正當(dāng)夏秋少花季節(jié)，花期長(zhǎng)，花期6—9月，故有“百日紅”之稱。目前，關(guān)于紫薇抗性方面研究主要是在紫薇品種抗病性和抗低溫能力的方面[1-3]，而關(guān)于紫薇抗旱性研究較少。由于紫薇在園林綠化中被廣泛種植，某些地方遇到干旱或者疏于管理，缺水嚴(yán)重，造成紫薇花色不美，甚至造成整株死亡，嚴(yán)重影響其觀賞性。本研究旨在探討影響紫薇開花的水分因素，為紫薇園林綠化栽培管理提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料

試驗(yàn)在宿遷市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所連棟溫室中進(jìn)行，盆規(guī)格為直徑25 cm、高30 cm，取沙壤土烘干，過篩裝盆，每盆裝干土7.5kg。土壤田間持水量為33.4%，其中土壤水解N、有效P、速效K含量分別為119、30、12.0 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量為4.6%。供試材料為1年生長(zhǎng)勢(shì)均勻、長(zhǎng)相較為一致的紅花紫薇實(shí)生苗（高35 cm、地徑5 mm），每盆3株。共設(shè)4個(gè)處理，W1表示正常田間持水量，W2、W3、W4分別表示土壤含水量為土壤田間持水量的75%、50%、25%，每處理種植8盆。苗木于2014年3月20日栽植于盆中，放室外按正常水肥管理，2014年4月22日將盆移到連棟溫室中對(duì)供試苗木進(jìn)行水分控制，控水期間，每天傍晚測(cè)定土壤容積含水量，用天平稱重補(bǔ)足其失去的水分?？厮?0 d后，于6月21日開始取樣測(cè)定，7月20日前試驗(yàn)結(jié)束。

1.2 測(cè)定方法

水分處理之前和處理后，測(cè)定每株紫薇苗株高、地徑，并取樣測(cè)定生物量。相對(duì)株高生長(zhǎng)=（試驗(yàn)結(jié)束后的高度-試驗(yàn)處理前的高度）/試驗(yàn)處理前的高度；相對(duì)地徑生長(zhǎng)=（試驗(yàn)結(jié)束后的地徑-試驗(yàn)處理前的地徑）/試驗(yàn)處理前的地徑；生物量增量=試驗(yàn)結(jié)束后生物量-試驗(yàn)前生物量。生物量測(cè)定是將每個(gè)處理的苗木全部取出、洗凈于105 ℃條件下烘干，稱質(zhì)量計(jì)算生物量。葉片相對(duì)含水量采用稱重法[4]測(cè)定；游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量采用比色法[5]測(cè)定；膜相對(duì)透性采用李合生的方法[6]測(cè)定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[7]測(cè)定；超氧化物歧化酶（SOD）活性參照朱廣廉等的方法[8]略作修改；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法[7]測(cè)定。試驗(yàn)結(jié)果采用Excel及DPS軟件進(jìn)行分析統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分脅迫對(duì)紫薇幼苗生長(zhǎng)的影響

土壤水分脅迫嚴(yán)重影響紫薇生物量增量、相對(duì)株高生長(zhǎng)和相對(duì)地徑生長(zhǎng)。從表1可以看出，隨著土壤水分減少，生物量增量、相對(duì)株高生長(zhǎng)和相對(duì)地徑生長(zhǎng)逐漸下降，不同處理間差異顯著。其中生物量增量在正常田間持水量下達(dá)到 7.90 g，而在水分脅迫嚴(yán)重的情況下W4處理僅為4.63 g，可見水分虧缺將嚴(yán)重影響紫薇生長(zhǎng)。具體表現(xiàn)在影響植物高度和地徑；相對(duì)株高生長(zhǎng)在正常條件下達(dá)到108.00%，表明紫薇正常條件下高度增加為處理前1倍多，而在干旱嚴(yán)重條件下，W4處理高度增加不足原來1/3；相對(duì)地徑生長(zhǎng)在不同處理間也差異顯著。說明土壤含水量越低，紫薇生長(zhǎng)越緩慢。

同樣，土壤水分脅迫也影響紫薇開花，特別是影響開花持續(xù)時(shí)間和每株穎花數(shù)。在正常土壤含水量下，紫薇開花持續(xù)時(shí)間從開苞到凋謝是4.55 d，隨著土壤含水量減少，W2、W3處理有下降趨勢(shì)，但未達(dá)到顯著水平，但當(dāng)土壤含水量為田間持水量的25%時(shí)，開花持續(xù)時(shí)間明顯降低，與W1、W2、W3處理間差異顯著。每株穎花數(shù)量隨著土壤含水量減少而下降，在W1、W2處理間差異不顯著，但當(dāng)達(dá)到W3處理水平時(shí)，下降達(dá)到顯著水平，當(dāng)?shù)搅薟4處理水平時(shí)，紫薇開花時(shí)間、每株幼苗穎花數(shù)與其他處理均差異顯著，表明干旱越嚴(yán)重，影響紫薇生殖生長(zhǎng)。

2.2 土壤水分脅迫對(duì)紫薇幼苗生理生化特征的影響

2.2.1 土壤水分脅迫對(duì)紫薇葉片相對(duì)含水量的影響 相對(duì)含水量（RWC）是評(píng)價(jià)植物在干旱脅迫下持水保水能力的指標(biāo)，可以判斷植物阻止水分散失，維持水分平衡的能力，體現(xiàn)了植物抗旱性強(qiáng)弱[9]。從表2可以看出，紫薇葉片相對(duì)含水量以W1條件下最高，但是隨著水分脅迫增加而逐漸減少，不同處理間差異顯著。紫薇在正常生長(zhǎng)條件下葉片含水量為74.45%，水分脅迫嚴(yán)重條件下W4處理為52.38%，可見水分脅迫嚴(yán)重影響紫薇葉片的水分代謝，從而影響其正常生長(zhǎng)。

2.2.2 水分脅迫對(duì)葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 葉片中游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量是植物在逆境條件下的生理指標(biāo)。水分脅迫條件下可溶性糖含量的積累可以降低植物體內(nèi)的滲透勢(shì)，抵御干旱逆境，因此，可溶性糖含量的變化可以反映植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力[10]。從表2可以看出，游離脯氨酸含量、可溶性糖含量隨著水分脅迫加重而逐漸增加。土壤水分脅迫下游離脯氨酸含量均高于正常田間持水量下值，不同處理間差異顯著；可溶性糖含量在W2處理下有一定升高但與W1處理差異不顯著，隨著水分脅迫加劇，在W3和W4處理下，可溶性糖含量繼續(xù)升高且差異顯著，表明游離脯氨酸含量、可溶性糖含量對(duì)干旱具有敏感性?？扇苄缘鞍踪|(zhì)具有較強(qiáng)的親水膠體性質(zhì)，可影響細(xì)胞的保水力，是植物細(xì)胞的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一[10]。紫薇葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量隨著干旱脅迫的加劇先降低后升高，當(dāng)在W2處理時(shí)，可溶性蛋白含量顯著減低，W3處理時(shí)含量升高，且與W1、W2差異顯著，W4處理時(shí)進(jìn)一步升高但與W3處理差異不顯著，可見干旱脅迫對(duì)紫薇葉片可溶性蛋白質(zhì)含量影響較大，紫薇可通過增加自身的可溶性蛋白質(zhì)含量來抵御干旱逆境的傷害。endprint

2.2.3 水分脅迫對(duì)葉片MDA含量和質(zhì)膜透性的影響 MDA是判斷植物干旱脅迫下膜脂過氧化作用的重要指標(biāo)，其含量高低是細(xì)胞膜過氧化作用強(qiáng)弱的體現(xiàn)[9]。從表2可以看出，MDA含量在W2、W3處理下較正常土壤含水量下顯著升高，W4處理土壤含水量進(jìn)一步降低，MDA含量顯著增加。表明紫薇干旱越嚴(yán)重，葉片細(xì)胞膜脂過氧化作用越強(qiáng)烈。細(xì)胞膜系統(tǒng)是植物與外界接觸的最初和關(guān)鍵部位，遇到逆境會(huì)使植物細(xì)胞膜系統(tǒng)受損，使膜透性增大，內(nèi)含物增多[9]，其相對(duì)透性的增加程度可作為膜受破壞程度的指標(biāo)，同時(shí)也反映植物適應(yīng)干旱脅迫能力的強(qiáng)弱[10]。相對(duì)脂膜透性在正常水分條件下為34.25%，隨著水分脅迫加劇在W2、W3處理較對(duì)照顯著增加，W4處理進(jìn)一步增加，較對(duì)照增加54.7%，表明土壤含水量越低，植物細(xì)胞膜系統(tǒng)受損越嚴(yán)重，受到的傷害越大。

2.2.4 水分脅迫對(duì)葉片中保護(hù)酶SOD和POD活性的影響 SOD和POD等保護(hù)酶的協(xié)調(diào)作用可使植物免受活性氧積累傷害。其中SOD是植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，能清除活性氧，防止細(xì)胞膜受到傷害；POD能表現(xiàn)清除H2O2起到保護(hù)作用[9]，因此SOD和POD活性高低可以反映植物對(duì)干旱脅迫抵御能力的大小[10]。從表2可以看出，SOD活性隨著土壤含水量降低而降低，當(dāng)?shù)搅颂镩g持水量的50%時(shí)，SOD活性反而升高，當(dāng)土壤水分達(dá)到田間持水量25%時(shí)，活性進(jìn)一步升高與其他處理間差異顯著。表明紫薇在受到干旱脅迫傷害后SOD活性下降，當(dāng)?shù)竭_(dá)一定程度，植株啟用自身的保護(hù)機(jī)制使SOD活性升高。POD活性也隨著土壤含水量減少而降低，在W3處理下突然升高，當(dāng)土壤含水量降低到田間持水量的25%時(shí)，POD活性進(jìn)一步升高，幾乎為正常田間持水量的2倍，表明干旱脅迫下細(xì)胞保護(hù)酶活性降低，但當(dāng)脅迫超出了植物可以忍耐的程度后，酶活性升高。

3 結(jié)論與討論

土壤水分脅迫對(duì)紫薇的生物量增量、相對(duì)地徑生長(zhǎng)、相對(duì)株高生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著影響，其影響大小又因土壤水分含量的不同而變化。隨著土壤水分含量的減少，紫薇生長(zhǎng)量也減小，表明土壤干旱嚴(yán)重影響了紫薇的生長(zhǎng)。有研究表明，水分脅迫嚴(yán)重影響蔓生紫薇的生長(zhǎng)[11]，與本研究結(jié)果一致。土壤水分脅迫也影響紫薇的開花。在土壤含水量正常條件下，紫薇開花時(shí)間是4.55 d，而水分虧缺時(shí)，開花時(shí)間逐漸縮短，當(dāng)土壤含水量達(dá)到田間持水量的25%時(shí)，開花時(shí)間僅為3.13 d；土壤水分脅迫也影響紫薇的穎花數(shù)量，正常土壤含水量條件下，每株紫薇穎花數(shù)量是39.25個(gè)，而隨著土壤含水量降低，穎花數(shù)逐漸下降，當(dāng)土壤含水量為田間持水量的25%時(shí)穎花數(shù)僅為22.5個(gè)，這可能是因?yàn)橥寥浪痔澣庇绊懥朔f花分化，導(dǎo)致穎花數(shù)量減少。

可溶性蛋白質(zhì)的持水力較強(qiáng)，能提高細(xì)胞質(zhì)的濃度來降低質(zhì)膜的透性，從而減輕逆境的傷害，使各項(xiàng)生理功能正常進(jìn)行。趙雙鎖等研究水分脅迫條件下小麥可溶性糖變化，認(rèn)為水分脅迫使小麥可溶性蛋白含量下降[12]；史玉煒等研究水分脅迫對(duì)剛毛檉柳可溶性蛋白影響，認(rèn)為水分脅迫下可溶性蛋白含量增加[13]，由于試驗(yàn)材料不同，所得結(jié)論亦有差別。本試驗(yàn)中水分脅迫使可溶性蛋白質(zhì)含量降低，但是隨著水分脅迫加劇，可溶性蛋白質(zhì)含量卻升高，這可能是因?yàn)樽限庇酌缭诟珊祰?yán)重時(shí)，能夠通過調(diào)節(jié)自身可溶性蛋白質(zhì)含量來減少干旱對(duì)其傷害。MDA含量是植物逆境條件下一種生理指標(biāo)，眾多試驗(yàn)表明，MDA含量隨著逆境加劇而增加[14-15]，本試驗(yàn)中水分脅迫作用下MDA含量逐漸升高，與相關(guān)研究結(jié)論類似。因此，葉片中游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、MDA含量以及相對(duì)脂膜透性可作為判斷紫薇干旱程度的生理指標(biāo)。干旱脅迫下，植物體內(nèi)活性氧積累到一定程度，就會(huì)對(duì)植物造成傷害，SOD、POD等保護(hù)酶的協(xié)調(diào)作用可抑制活性氧的積累，使植物免受傷害，因而在植物抗旱性機(jī)理研究中，保護(hù)酶SOD、POD的活性已作為判斷植物抵御逆境傷害的指標(biāo)[10]。干旱脅迫下抗氧化酶活性高低在一定程度上反映了植物抵抗干旱的能力強(qiáng)弱。有關(guān)干旱脅迫對(duì)酶活性的研究較多，但試驗(yàn)結(jié)果不盡相同。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，隨著土壤水分脅迫增加，MDA積累，相對(duì)脂膜透性增加，導(dǎo)致膜功能受損，從而引起細(xì)胞的衰老和死亡，對(duì)紫薇產(chǎn)生毒害作用，進(jìn)而影響了保護(hù)酶的活性。干旱不嚴(yán)重時(shí)（W2處理），SOD活性、POD活性降低，隨著脅迫加深，當(dāng)土壤含水量達(dá)到田間持水量的50%時(shí)候，二者活性均升高，當(dāng)土壤含水量為田間持水量的25%時(shí)，二者活性進(jìn)一步升高，說明隨著水分脅迫程度加大，植物細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)機(jī)制啟動(dòng)，調(diào)節(jié)相關(guān)基因表達(dá)，使SOD、POD活性升高。金雅琴等研究也表明，在干旱脅迫條件下，烏桕幼苗葉片的過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性增強(qiáng)[9]，說明植物在干旱嚴(yán)重情況下，啟動(dòng)了自身的保護(hù)機(jī)制，使自身免受外界環(huán)境的影響。

紫薇生長(zhǎng)受到干旱程度、干旱持續(xù)時(shí)間、干旱發(fā)生時(shí)間等多種因素影響，本研究?jī)H在盆栽條件下進(jìn)行，對(duì)于紫薇大規(guī)模種植是否與本研究結(jié)論一致還有待進(jìn)一步研究。

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