■徐葉桐 樸香淑

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

低氮日糧的提倡使許多學(xué)者越來越關(guān)注豬理想蛋白質(zhì)和氨基酸模型。纈氨酸通常被列為是泌乳母豬的第一限制性氨基酸，生長豬的第五種限制性氨基酸，是肉雞的第四種限制性氨基酸，可以促進(jìn)母豬泌乳性能，提高仔豬和家禽的生長性能。纈氨酸作為畜禽的必需氨基酸，除用于合成蛋白質(zhì)外，可以在特殊生理時(shí)期氧化供能，調(diào)動(dòng)骨骼肌的蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)，改善泌乳性能，調(diào)節(jié)神經(jīng)和內(nèi)分泌，增強(qiáng)免疫機(jī)能。近年來，纈氨酸在畜禽生產(chǎn)上的應(yīng)用研究正在逐步深入，本文通過對近年來研究結(jié)果的總結(jié)，綜述了纈氨酸的營養(yǎng)作用和在豬和雞日糧中的最佳添加量，為其能在生產(chǎn)中得到更好的推廣應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 豬的日糧中纈氨酸的研究

1.1 泌乳母豬

泌乳母豬是生產(chǎn)管理的關(guān)鍵部分，泌乳期營養(yǎng)供應(yīng)不足使母豬體損失嚴(yán)重，影響母豬機(jī)體代謝，導(dǎo)致產(chǎn)奶量減少，嚴(yán)重影響仔豬的生長，甚至延長母豬后期發(fā)情和繁殖周期。纈氨酸是乳腺中分解代謝速率最高一種支鏈氨基酸，對母豬泌乳性能影響最大，可以經(jīng)過轉(zhuǎn)氨基作用、氧化脫羧脫氫后產(chǎn)生琥珀酸單酰輔酶A，進(jìn)入三羧酸循環(huán)，供給機(jī)體能量。在總賴氨酸水平約為1%的玉米-豆粕型泌乳母豬飼糧中，賴氨酸和纈氨酸均是限制性氨基酸，而在賴氨酸水平較高時(shí)，纈氨酸將成為第一限制性氨基酸。

關(guān)于泌乳母豬纈氨酸需要量的研究結(jié)果報(bào)道不一（見表1），最早研究纈氨酸需要量的Richert等(1997a)發(fā)現(xiàn)，日糧中纈氨酸∶賴氨酸水平從0.80∶1增加到1.20∶1時(shí)，哺乳仔豬的生長性能提高。當(dāng)母豬產(chǎn)仔數(shù)超過10頭時(shí)，1.28∶1的纈氨酸∶賴氨酸水平才能使窩增重達(dá)到最大。然而，Paulicks等(2003)報(bào)道，雖然日糧纈氨酸∶賴氨酸比例從0.45∶1增加到0.55∶1時(shí)，仔豬生長、產(chǎn)奶量和母豬體損失受到影響，但是當(dāng)其比例從0.64∶1增加到1.44∶1時(shí)，母豬和仔豬沒有任何影響。Gaines等(2006)總結(jié)出日糧纈氨酸∶賴氨酸水平大于0.86∶1時(shí)，對提高母豬生產(chǎn)性能和仔豬生長速度沒有影響，但是低于0.73∶1會(huì)限制仔豬的生長。目前，NRC（2012）對日糧標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸的比例為0.85∶1，但這僅僅是基于兩個(gè)試驗(yàn)基礎(chǔ)上的。Carter等(2000)報(bào)道，產(chǎn)仔數(shù)為10～12頭的泌乳母豬日糧纈氨酸∶賴氨酸比例為0.77∶1、0.92∶1、1.03∶1和1.22∶1時(shí)，窩增重、斷奶窩仔豬數(shù)及母豬體損失不受影響。日糧纈氨酸∶賴氨酸比例從0.89∶1增加到1.33∶1時(shí)，窩增重和母豬體重?fù)p失都增加，而體重?fù)p失增加的原因?yàn)槟肛i調(diào)動(dòng)機(jī)體能量為仔豬提供更多和更好的母乳。

表1 以最大窩增重為基礎(chǔ)的泌乳母豬纈氨酸需要量

國內(nèi)母豬采食量不足是養(yǎng)豬生產(chǎn)中常見問題，會(huì)導(dǎo)致母豬的泌乳性能下降、母豬泌乳期間生產(chǎn)性能和仔豬生長下降。因此，采食量的提高以及產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)的改善對母豬生產(chǎn)性能至關(guān)重要。王勇(2010)研究表明，添加纈氨酸使母豬哺乳期間體重?fù)p失降低19.1%，背膘損失降低23.10%，并顯著提高仔豬日增重、乳品質(zhì)、總抗氧化能力和乳中免疫球蛋白水平。李方方等(2013)發(fā)現(xiàn)，飼糧中1.2∶1的纈氨酸∶賴氨酸水平顯著提高初產(chǎn)母豬平均日采食量和仔豬平均日增重，改善第14 d常乳中乳脂、非脂固形物和乳蛋白含量，并顯著降低母豬分娩后第21 d背膘厚。在日糧中添加0.20%和0.45%纈氨酸可顯著提高泌乳母豬第1 d和第15 d乳中乳脂、總固形物和非乳脂固形物含量，顯著降低乳糖含量，從而改善了乳品質(zhì)。對于哺乳仔豬數(shù)多于10頭的母豬，提高其飼糧中纈氨酸含量能改善仔豬日增重，其原因可能是添加纈氨酸不僅可使乳中脂肪、干物質(zhì)和蛋白質(zhì)含量上升，而且可使蛋白質(zhì)組分中酪蛋白的比例上升，乳清蛋白比例降低。黃紅英等(2008)研究表明，哺乳母豬日糧添加纈氨酸和異亮氨酸使母豬采食量提高了24.21%，仔豬平均日增重提高了19.26%，乳品質(zhì)也極顯著提高，日糧中添加纈氨酸和異亮氨酸可以降低仔豬血清中尿素氮的濃度，并且以總支鏈氨基酸3.56%，纈氨酸∶賴氨酸=1.1∶l添加組的最低，說明纈氨酸∶賴氨酸=1.1∶l添加組的母豬乳汁中的氨基酸平衡性最佳。另有研究表明，使仔豬獲得最大斷奶窩重和斷奶窩增重的母豬日糧纈氨酸含量為1.09%，纈氨酸∶賴氨酸水平為1.17∶1，日糧添加纈氨酸會(huì)極顯著提高第1 d和第14 d母豬乳中乳脂、乳蛋白、乳固形物的含量（P＜0.01），促進(jìn)血清和乳中免疫球蛋白水平，進(jìn)而提高斷奶仔豬生長性能。Rousselow等(1980)總結(jié)出日糧纈氨酸∶賴氨酸水平為1.17∶1時(shí)，母豬泌乳期第14 d和21 d產(chǎn)奶量最高，乳中的蛋白質(zhì)含量和總輸出量增加，但是纈氨酸∶賴氨酸水平上升到1.43∶1時(shí)，母豬生產(chǎn)性能沒有改變。對平均窩產(chǎn)仔數(shù)為11.1頭的泌乳母豬來說，增加日糧中纈氨酸可以提高乳中干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和乳脂的含量，使高產(chǎn)母豬的生產(chǎn)性能顯著提高；日糧中纈氨酸濃度為1.15%時(shí)（纈氨酸日采食量72 g/d），窩增重最大，這遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了NRC(2012)推薦量。據(jù)報(bào)道，支鏈氨基酸濃度增加會(huì)使其更多地轉(zhuǎn)換到乳腺細(xì)胞，增加其在細(xì)胞內(nèi)的氧化代謝，顯著增加乳中的丙氨酸含量，為合成營養(yǎng)物質(zhì)提供能源。支鏈氨基酸引起的采食量增加主要由于豬下丘腦刺鼠相關(guān)肽、神經(jīng)肽Y、mTOR磷酸化和核糖體蛋白S6激酶1等相關(guān)調(diào)控食欲的基因的mRNA表達(dá)量增加所引起。

近幾年，現(xiàn)代基因型母豬的產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)奶量顯著提高，因此，其營養(yǎng)需要量也需要重新評定。比利時(shí)學(xué)者Strathe等(2016)研究證明，日糧纈氨酸∶賴氨酸水平超過0.84∶1時(shí)對泌乳母豬生產(chǎn)性能沒有任何影響，母豬泌乳期的體損失平均為22.1 kg，背膘損失平均為2.9 mm。本實(shí)驗(yàn)室對纈氨酸在泌乳母豬日糧中的應(yīng)用也做了相關(guān)試驗(yàn)，結(jié)果表明，在NRC(2012)纈氨酸需要量基礎(chǔ)上添加纈氨酸可顯著提高采食量并減少背膘損失；同時(shí)，提高初乳中氨基酸濃度和提高仔豬的平均日增重。國內(nèi)外對纈氨酸需要量研究結(jié)果之間的差別可能是因?yàn)閲鴥?nèi)母豬采食量明顯低于國外，導(dǎo)致母豬纈氨酸攝入量低，從而得出日糧纈氨酸需要量要高于國外水平。

1.2 斷奶仔豬

近幾年，為了解決高蛋白日糧造成的斷奶仔豬腸道疾病及腹瀉等問題，使用低蛋白平衡氨基酸日糧成為趨勢。纈氨酸作為一種必需氨基酸，不能由機(jī)體合成，只能通過日糧獲得，而且N?rgaard等(2009)發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬低蛋白日糧中添加纈氨酸可以提高仔豬的平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率。

斷奶仔豬日糧標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸最適比例的范圍在63%到70%之間。研究發(fā)現(xiàn)纈氨酸∶賴氨酸濃度從72%降低至59%時(shí)，日增重從457 g/d降低至361 g/d。Barea等(2009)對12～25 kg的斷奶仔豬日糧纈氨酸需要量的研究表明，標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸比例從60%提高至75%時(shí)，平均日采食量和日增重分別提高了17%和28%，總結(jié)出仔豬日糧標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸至少為70%，高于NRC(2012)推薦的63%。Soumeh等(2015)通過折線模型分析得知，67%標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸使8～14 kg的仔豬平均日采食量、平均日增重和肉料比達(dá)到最高，通過二次曲線模型分析得到71%、71%和70%的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸使平均日采食量、平均日增重和肉料比達(dá)到最高。Gloaguen等(2011)研究發(fā)現(xiàn)，使平均日采食量、平均日增重和肉料比達(dá)到最大值的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸比例分別為72.7%、72.1%和70.8%。

Gloaguen等(2013)報(bào)道，仔豬采食纈氨酸缺乏日糧1 h后出現(xiàn)神經(jīng)性厭食反應(yīng)，這可能是因?yàn)楸苊獠墒持ф湴被岵黄胶馊占Z而造成的一系列副作用而出現(xiàn)的反應(yīng)。本實(shí)驗(yàn)室通過斷奶仔豬纈氨酸需要量的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著纈氨酸水平增加，采食量和平均日增重顯著增加，但是纈氨酸含量過高會(huì)仔豬使采食量下降，從而影響生長性能。纈氨酸和亮氨酸、異亮氨酸之間具有相似的側(cè)鏈結(jié)構(gòu)，在吸收時(shí)互相競爭轉(zhuǎn)運(yùn)載體，而且三種支鏈氫基酸在分解代謝過程中也競爭相同的分解反應(yīng)酶，因此，三種氨基酸中任意一種過量會(huì)造成另外兩種氨基酸代謝增加，例如亮氨酸的代謝產(chǎn)物α-酮異己酸會(huì)刺激支鏈酮酸脫氫酶復(fù)合物，增加纈氨酸和異亮氨酸的需要量，降低采食量和生長性能。因?yàn)橹ф湴被岬那皟刹酱x是由相同的酶催化的，而一種支鏈氨基酸的增加會(huì)刺激支鏈氨基酸降解酶活性，促進(jìn)其他另外兩種氨基酸的降解。

血漿尿素氮是作為蛋白質(zhì)沉積的一個(gè)指標(biāo)，其含量反映了動(dòng)物蛋白質(zhì)代謝狀況，氨基酸平衡時(shí)，尿素氮含量會(huì)降低，這說明氨基酸分解作用減弱，蛋白質(zhì)合成作用增強(qiáng)；氨基酸不平衡會(huì)提高體內(nèi)氨基酸轉(zhuǎn)氨作用，使血液中尿素含量增加。Wiltafsky等(2009)在8～25 kg的仔豬試驗(yàn)上根據(jù)血漿低尿素氮水平的基礎(chǔ)得出，滿足平均日增重、平均日采食量和肉料比的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸比例分別為66%、67%和61%。Liu等(2015)也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)纈氨酸滿足生長豬需要量時(shí)，血漿尿素氮濃度達(dá)到最小值。因此，血漿尿素氮可以作為衡量氨基酸平衡的有效指標(biāo)。

1.3 生長豬

對于不同生長階段的仔豬纈氨酸需要量的總結(jié)如表2所示。NRC（1998）推薦生長豬日糧標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸：賴氨酸水平為68%，略高于NRC（2012）推薦的65%。易孟霞等(2014)通過對初始體重為(24.31±1.74)kg的杜×長×大三元生長豬試驗(yàn)研究得出日糧標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸水平為69%、74%和79%處理組的平均日增重和料重比差異不顯著，但較標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸水平為59%的處理得到顯著改善，在日糧標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸水平達(dá)到74%時(shí)，試驗(yàn)豬平均日增重最高達(dá)到742 g，料重比最佳，僅為1.94。然而，另有研究表明，對于21～33 kg的生長豬來說，日糧中標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化賴氨酸水平為1.10%時(shí)，65%的日糧標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸水平即可滿足其營養(yǎng)需求（平均日增重最大800 g/d；平均采食量為1 397 g/d）。

Liu等(2015)對25～120 kg不同體重階段的生長豬飼喂低蛋白日糧的試驗(yàn)中得出，隨著纈氨酸水平提高，生長豬平均日增重、采食量和肉料比顯著提高，但是胴體性狀和肉品質(zhì)并沒有受到影響，并且通過折線模型得出26～46、49～70、71～92 kg和94～119 kg的生長豬的日糧標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸的最適宜比例分別為62%、66%、67%和68%，通過二次模型分析得出的比例分別是71%、72%、73%和72%。Waguespack等(2012)對20～45 kg生長豬的纈氨酸試驗(yàn)結(jié)果顯示，標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸水平從51%增加到59%可以提高生長性能，但是61%會(huì)降低生長性能，并得出標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸比例為67%～70%。Lewis等(1995)根據(jù)折線和二次模型得出70 kg的生長豬纈氨酸需要量為0.40%～0.50%，比NRC(2012)需要量要高，但是如果按照纈氨酸日采食量計(jì)算，試驗(yàn)得出的結(jié)果與NRC(2012)相符。

2 雞的日糧中纈氨酸的研究

2.1 肉雞

纈氨酸是家禽生長和羽毛發(fā)育所必需的一種氨基酸，肉雞飼喂低蛋白玉米豆粕型基礎(chǔ)日糧時(shí)，纈氨酸是第四種限制性氨基酸，相比于單獨(dú)飼喂低蛋白日糧，在低蛋白日糧添加纈氨酸和甘氨酸可以顯著改善肉雞的生長性能。Sakomura等(2015)使用氮平衡方法得出肉雞纈氨酸的維持需要量為每天155 mg/kg0.75。Baker等(2002)研究表明，提高日糧纈氨酸水平使肉仔雞的增重和蛋白質(zhì)沉積直線增加（P＜0.01），并由直線回歸方程估計(jì)出每沉積100 g蛋白質(zhì)需纈氨酸4.72 g，8～21日齡的肉雞可消化纈氨酸需要量為0.82%，高于NRC（1994）。

NRC（1994）對肉雞前期和后期生長階段纈氨酸推薦量分別為0.90%和0.82%。另有研究表明，低蛋白日糧纈氨酸需要量在0.72%到0.83%之間。Farran等(1990)最早對肉雞纈氨酸需要量做了相關(guān)研究，其結(jié)果與之后的NRC（1994）推薦量相符。對3～6周齡羅斯508肉雞纈氨酸需要量的研究發(fā)現(xiàn)，相比于0.82%纈氨酸水平，0.72%的纈氨酸使肉雞腹脂增加，當(dāng)日糧中纈氨酸從0.64%增加至0.87%的時(shí)候，體增重、飼料效率和纈氨酸攝入量線性提高。

表2 以最大平均日增重為基礎(chǔ)的不同生長階段的豬的纈氨酸需要量

2.2 蛋雞

異亮氨酸和纈氨酸被稱為蛋雞的第三限制性氨基酸，而且纈氨酸還是構(gòu)成雞血清γ-球蛋白的重要成分。NRC（1994）規(guī)定，纈氨酸需要量為每只蛋雞700 mg/d。然而，因?yàn)槿狈Φ半u纈氨酸需要量方面的研究，其實(shí)際應(yīng)用值一直在變化。據(jù)報(bào)道，纈氨酸不足會(huì)縮短產(chǎn)蛋高峰期，降低產(chǎn)蛋率，使飼料利用率降低。袁森泉(1990)報(bào)道，飼喂纈氨酸缺乏日糧不利于禽生長，使采食量、體重和蛋白質(zhì)沉積量顯著降低，而補(bǔ)充纈氨酸以后生產(chǎn)性能顯著改善。不同品種的蛋雞，纈氨酸需要量也不同。Harms等(1993)發(fā)現(xiàn)，在商品蛋雞的玉米-豆粕日糧中添加纈氨酸會(huì)使其生產(chǎn)性能提高，蛋雞纈氨酸適宜的日攝入量為619 mg。Coon等(1999)等提出，商品來航雞可消化纈氨酸需要量為680 mg/d。Bregendahl等(2008)發(fā)現(xiàn)，使28～34周齡海蘭W-36蛋雞產(chǎn)蛋量最大的真可消化纈氨酸攝入量為501 mg/d，真可消化纈氨酸∶賴氨酸比例為93%。Harms等(2001)研究表明，海蘭W-36產(chǎn)蛋雞日糧中提高纈氨酸可以增加產(chǎn)蛋量和蛋重，并且通過線性回歸分析得出，使產(chǎn)蛋量、蛋重和蛋內(nèi)容物最佳的纈氨酸需要量分別為每只雞每天攝入592.5、677.7 mg和619.0 mg纈氨酸。

Azzam等(2015)報(bào)道，給蛋雞額外添加纈氨酸可提高采食量，且0.90%的纈氨酸水平使采食量、三碘甲狀腺原氨酸和血糖水平達(dá)到最高水平，但是1.1%的纈氨酸水平則會(huì)降低采食量，而且纈氨酸對蛋品質(zhì)沒有影響。甲狀腺激素是機(jī)體代謝的關(guān)鍵激素，三碘甲狀腺原氨酸是其最具功能性的有效形式，而血清甲狀腺激素水平與蛋白合成和能量生成有關(guān)，即三碘甲狀腺原氨酸調(diào)控機(jī)體代謝，提高了蛋雞生產(chǎn)性能。Peganova等(2002)發(fā)現(xiàn)，日糧中1.06%的纈氨酸水平對蛋雞產(chǎn)蛋性能沒有任何副作用，但是1.36%的纈氨酸則會(huì)降低5%～10%的采食量和蛋重量。代臘等(2012)通過二次曲線分析研究40周齡的海蘭褐殼蛋雞日糧中纈氨酸的最適添加量發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧代謝能為11.31 MJ/kg、粗蛋白質(zhì)水平為15.81%、賴氨酸水平為0.77%時(shí)，以料蛋比為評價(jià)指標(biāo)，產(chǎn)蛋高峰期蛋雞纈氨酸需要量為0.78%；以蛋殼強(qiáng)度和血清白蛋白含量為評價(jià)指標(biāo)，纈氨酸需要量分別為0.81%和0.75%，但是纈氨酸水平為1.0%時(shí)，蛋雞采食量和蛋清蛋白質(zhì)含量降低，說明纈氨酸過高導(dǎo)致氨基酸不平衡，使蛋白質(zhì)的利用率降低，致使雞蛋中蛋白質(zhì)沉積減少。

3 結(jié)論與展望

纈氨酸在畜禽營養(yǎng)中發(fā)揮重要而獨(dú)特的生理功能，纈氨酸的足量和合理比例供應(yīng)對豬和家禽的正常生長發(fā)育非常重要。關(guān)于纈氨酸需要量的研究一直在進(jìn)行，從現(xiàn)階段研究成果來看，在豬和雞的日糧中可以使用一定量的纈氨酸來提高生產(chǎn)性能，但是在配制日糧時(shí)，既要注意賴氨酸和纈氨酸的比例關(guān)系，也要避免支鏈氨基酸之間不平衡而產(chǎn)生頡頏作用。

將纈氨酸廣泛應(yīng)用于飼料工業(yè)還需要更多深入性的研究以及需要解決很多問題，如：①不同生理階段的畜禽對纈氨酸的需要量；②低蛋白日糧中纈氨酸適宜添加量以及與其它氨基酸的關(guān)系；③纈氨酸影響畜禽生產(chǎn)性能的機(jī)制。解決了上述問題，纈氨酸在畜禽生產(chǎn)中將會(huì)得到更好的推廣應(yīng)用。

（參考文獻(xiàn)64篇，刊略，需者可函索）