劉貴生++雷彬++武華玉++梅書棋

摘要：胎盤效率的遺傳力中等，可通過選擇胎盤效率來間接增加豬產(chǎn)仔數(shù)。然而前期研究闡明，胎兒的基因型決定胎盤效率，也就是胎兒對妊娠母體的反饋調(diào)控顯著，其中的分子機(jī)制值得研究。新近研究初步說明，母豬組織與胎兒組織之間的miRNAs表達(dá)顯著不同，也存在表觀遺傳調(diào)控。隨著“組學(xué)”技術(shù)的迅速發(fā)展及其應(yīng)用，為我們揭示胎盤效率調(diào)控機(jī)制的黑匣子提供了良好機(jī)遇。

關(guān)鍵詞：母豬；繁殖性能；胎盤效率；遺傳力

中圖分類號(hào)：S828 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B 文章編號(hào)：1007-273X（2015）11-0013-03

早在1978年，Molteni等[1]在人類生殖學(xué)的研究中就發(fā)現(xiàn)胎兒重量和胎盤重量之間存在一定的相關(guān)關(guān)系。Wilson等[2]提出了胎盤效率這一概念（placental efficiency，PE），是指單位重量的胎兒所占的胎盤面積，可用初生重/胎盤重表示，強(qiáng)調(diào)子宮的空間效應(yīng)與營養(yǎng)供應(yīng)能力對繁殖力的貢獻(xiàn)。

1 豬胎盤效率的影響因素

1.1 胎盤效率的品種間差異

現(xiàn)已測定的數(shù)據(jù)顯示，梅山豬的胎盤效率為6.5，廣東大花白豬的胎盤效率為4.98，藍(lán)塘豬的胎盤效率為4.83，大白豬的胎盤效率為4.69[3]。這些都表明不同品種的豬在胎盤效率這個(gè)性狀上是存在差異的。梅山豬的胎盤效率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于國外品種大白豬，這與梅山豬產(chǎn)仔數(shù)高于大白豬是相吻合的。

1.2 胎盤效率的胎次差異

不同選擇世代的純繁大白豬核心群胎盤效率研究發(fā)現(xiàn)胎盤效率胎次間差異極顯著，并在第1胎次和第8胎次出現(xiàn)兩個(gè)峰值[4]。第1胎的胎盤效率較高可能是因?yàn)槌醍a(chǎn)，從第2胎到第7胎，胎盤效率呈逐增趨勢，第8胎開始下降。胎盤效率的胎次變化趨勢基本和產(chǎn)仔數(shù)隨胎次變化的趨勢相近，表明將胎盤效率作為產(chǎn)仔數(shù)選擇的輔助性狀是有理由的。

1.3 胎盤效率與胎盤血管密度

母豬在妊娠過程中，胎兒營養(yǎng)供給的增加依靠兩個(gè)途徑：一是通過增加胎盤血管密度和子宮內(nèi)膜血管密度來完成物質(zhì)運(yùn)輸（提高了胎盤效率）；二是通過增加胎盤的大?。ń档土颂ケP效率）。隨著胎盤血管化程度的增加，單位面積的胎盤厚度也相應(yīng)增加，反之，胎盤的血管化程度較低，單位面積的胎盤厚度也相應(yīng)較小，而胎盤血管化程度影響著胎兒與母體之間的物質(zhì)交換和營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸。因而胎盤厚度與胎盤血管化程度和胎盤效率密切相關(guān)。梅山豬胚胎在妊娠70、90和110 d 到分娩，胎盤表面積、長度和胎盤重都比大白豬胎體小[5]。70 d和110 d之間梅山豬胎盤和子宮內(nèi)膜的血管密度為大白豬胎體的2倍， 其表面積無顯著增加；相反，大白豬胎體的表面積在90～110 d是梅山的2倍，而血管密度變化不大。即妊娠的整個(gè)過程中，大白豬胎體是通過增加胎盤的大小來滿足胎兒的營養(yǎng)需要，而梅山豬胎兒重量的增加是胎盤血管密度增加所致，即增加單位胎盤子宮內(nèi)膜表面的物質(zhì)交換，即增加了胎盤效率[5]。

1.4 胎盤效率與胎體基因型

Wilson等[2]將梅山和大白豬胚胎一同移植到梅山豬和大白豬子宮內(nèi)，90 d時(shí)屠宰，結(jié)果發(fā)現(xiàn)子宮內(nèi)梅山豬胎兒及其胎盤要顯著小于大白豬，且梅山豬子宮內(nèi)孕育的梅山豬胎兒與大白豬胎兒重量相近，而孕育在大白豬子宮內(nèi)的梅山豬胎兒輕于同窩的大白豬胎兒。分娩時(shí)，大白豬子宮內(nèi)同窩的梅山豬和大白豬胎兒的初生重相近，只是梅山豬胎盤比大白豬胎盤顯著要小，并且此時(shí)的梅山豬胎盤重與90 d 時(shí)的相似，而大白豬初生胎盤重比妊娠90 d時(shí)大70%。這些結(jié)果表明胎兒的基因型決定胎盤效率，說明胎兒對妊娠母體的反饋調(diào)控顯著，其中的分子機(jī)制值得研究。

1.5 胎盤效率與子宮容積

增加窩產(chǎn)仔數(shù)的主要限制是相對不變的子宮容積。用排卵率、胚胎存活率以及子宮容積對產(chǎn)仔數(shù)的指數(shù)選擇表明，無論是單獨(dú)改變排卵數(shù)還是子宮容積，都不能導(dǎo)致初生窩仔數(shù)大的變化。胎體在整個(gè)妊娠期被相對低效率的、彌散的胎盤支持，需要胎盤與子宮內(nèi)膜的大面積接觸，這就制約了子宮空間。胎盤效率低的胎兒由于胎盤血管欠發(fā)達(dá)，需要與子宮大面積接觸，最終限制了窩產(chǎn)仔數(shù)；而高比率的胎兒有較小的、血管化的胎盤占據(jù)較少的子宮空間，允許更多的胎兒存活到分娩。梅山豬小的胎盤為其子宮能容納更多的胎兒，克服子宮容積的限制就是其高產(chǎn)的原因之一。

2 通過選擇豬胎盤效率提高產(chǎn)仔數(shù)

由于母豬窩產(chǎn)仔數(shù)的遺傳力較低（平均h2=0.15）。所以，用表型選擇來提高母豬窩產(chǎn)仔數(shù)的效果不顯著。人們一直在探索與窩產(chǎn)仔數(shù)呈強(qiáng)正相關(guān)，且遺傳力高的性狀，以間接選擇和提高母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)。排卵數(shù)、子宮容積等因素先后被用來進(jìn)行產(chǎn)仔數(shù)的間接選擇，但結(jié)果都不盡人意。然而，胎盤效率受遺傳因素的影響比較大，其遺傳力中等。Vallet等[6]采用UHO方法對妊娠105 d的母豬進(jìn)行數(shù)據(jù)收集，結(jié)果顯示，胎盤效率遺傳力為0.29±0.08。Wilson等[2]估計(jì)的胎盤效率的實(shí)現(xiàn)遺傳力為0.37。據(jù)此，提出利用對胎盤效率的選擇來間接對產(chǎn)仔數(shù)進(jìn)行選擇[2]。

基于Molteni等[1]和Kurz等[7]分別對人類和小鼠胎盤效率研究積累的知識(shí)，Wilson等[8]將胎盤效率（初生重與胎盤重的比率）用于大白豬的產(chǎn)仔數(shù)的選擇。事實(shí)上，胎盤效率對母豬的產(chǎn)仔數(shù)具有明顯的影響。對梅山豬和大白豬的研究結(jié)果表明，胎盤效率存在高達(dá)3～4倍的群體變異和窩內(nèi)變異[8-10]，巨大的變異促使研究者對胎盤效率進(jìn)行雙向選擇，結(jié)果表明，胎盤效率的變化符合預(yù)期的結(jié)果，胎盤較小的和胎盤效率高的公母交配產(chǎn)生的窩產(chǎn)仔數(shù)比胎盤較大的和比胎盤效率低的公母交配的窩產(chǎn)仔數(shù)約多3頭。Wilson等[2]選擇了16頭大白豬用胎盤效率進(jìn)行了產(chǎn)仔數(shù)選擇的試驗(yàn)研究。將這些豬分為胎盤效率平均為5.7±0.3（A組）和3.6±0.2（B組）的兩組，在后備豬第2個(gè)情期配種，結(jié)果表明A組母豬分娩時(shí)的產(chǎn)仔數(shù)為（12.5±0.7）頭，B組母豬分娩時(shí)的產(chǎn)仔數(shù)為9.6±0.5頭，表明高胎盤效率的青年母豬與公豬的交配，其產(chǎn)仔數(shù)要比低胎盤效率的公母交配的產(chǎn)仔數(shù)多（P<0.05）。盡管A組的初生仔豬比B組的初生重輕22%，但A組仔豬的胎盤重量卻比B組仔豬輕39%，導(dǎo)致了A組個(gè)體極高的胎盤效率。這表明基于胎盤效率的選擇對窩產(chǎn)仔數(shù)的提高有顯著影響。吳同山等[11]以長白豬為研究對象，通過對胎盤效率大于5.0的30頭后備母豬和胎盤效率小于5.0的30頭后備母豬進(jìn)行相似的研究，同樣發(fā)現(xiàn)基于胎盤效率的選擇對提高窩產(chǎn)仔數(shù)有明顯效果。因此，選擇胎盤效率對豬產(chǎn)仔數(shù)進(jìn)行間接輔助選擇是有效的。母豬胎盤效率高，其窩產(chǎn)仔數(shù)就高；胎盤效率低，其窩產(chǎn)仔總數(shù)就低。但PE在達(dá)到一定數(shù)值（5.01～6.70）后，母豬窩產(chǎn)仔數(shù)并不隨PE的增加而增加[3，4，10，12-16]。

3 不同品種母豬妊娠過程中基因表達(dá)的文獻(xiàn)綜述

早期的候選基因表達(dá)研究表明，不同品種母豬妊娠過程中基因表達(dá)模式存在明顯差異[17，18]，如今的這些比較研究已經(jīng)深入到“組學(xué)”階段[19-21]，獲得一些有參考價(jià)值的候選基因及其調(diào)控通路。Zhou等[21]比較二花臉豬與大白豬妊娠75 d和90 d的母豬胎盤基因轉(zhuǎn)錄譜，發(fā)現(xiàn)VEGF通路的5個(gè)基因在兩品種之間顯著差異表達(dá)。鑒定了顯著差異表達(dá)的六個(gè)印跡基因，其中3個(gè)基因（PLAGL1，DIRAS3和SLC38A4）顯示在胎盤中單等位基因表達(dá)。Gu等[22]通過比較在繁殖效率非常不同的兩個(gè)品種豬-梅山豬與約克夏豬-妊娠12 d的母豬子宮內(nèi)膜基因轉(zhuǎn)錄譜，得到2 656個(gè)顯著差異表達(dá)的基因。Zhang等[23]比較二花臉豬與長大豬妊娠12 d的母豬子宮內(nèi)膜基因轉(zhuǎn)錄譜，得到總共13 612個(gè)顯著差異表達(dá)的基因。更進(jìn)一步地，F(xiàn)ernandez-Rodriguez等[24]比較了繁殖效率育種值之間存在顯著差異的妊娠母豬卵巢的基因表達(dá)轉(zhuǎn)錄譜，獲得27個(gè)差異候選基因。

microRNA（miRNAs）通過mRNA轉(zhuǎn)錄后加工過程抑制參與基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)控。Wessels等[25]比較分析了：①妊娠與非妊娠母豬子宮內(nèi)膜之間；②母豬組織與胎兒組織之間的miRNAs表達(dá)差異，結(jié)果表明在妊娠過程中顯著表達(dá)miRNA組，并獲得其靶標(biāo)基因及其通路。Su等[26]分別研究了妊娠15、26 d、和50 d母豬子宮內(nèi)膜的miRNA表達(dá)譜，結(jié)果表明miR-181a的和miR-181C在胚胎植入和胎盤基因調(diào)控中發(fā)揮重要作用。

綜上所述，胎盤效率的遺傳力中等，可通過選擇胎盤效率來間接增加豬產(chǎn)仔數(shù)。前期研究闡明，然而，胎兒的基因型決定胎盤效率，也就是胎兒對妊娠母體的反饋調(diào)控顯著，其中的分子機(jī)制值得研究。新近研究初步說明，母豬組織與胎兒組織之間的miRNAs表達(dá)顯著不同，也存在表觀遺傳調(diào)控?！敖M學(xué)”技術(shù)的迅速發(fā)展及其應(yīng)用，為我們揭示這些黑匣子提供了良好機(jī)遇。

參考文獻(xiàn)：

[1] MOLTENI R A，STYS S J，BATTAGLIA F C. Relationship of fetal and placental weight in hurnan beings： fetal/Placental weight ratios at various gestational ages and birth weight distributions[J]. J Anim Reprod Med， 1978， 21：327-334.

[2] WILSON M E， BIENSEN N J， FORD S P. Novel insight into the control of litter size in pigs， using placental efficiency as a selection tool[J]. J Anim Sci， 1999， （77）： 1654-1658.

[3] 吳同山.母豬胎盤效率與繁殖性能關(guān)系的研究[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2003.

[4] 李光全.大白豬胎盤效率遺傳規(guī)律及其用于選擇產(chǎn)仔數(shù)的研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2002.

[5] BIENSEN N J， WILSON M E， FORD S P. The impact of either a Meishan or Yorkshire uterus on Meishan or Yorkshire fetal and placental development to days 70， 90 and 110 of gestation[J]. J Anim Sci， 1998， 76： 2169-2176.

[6] VALLET J L， LEYMASTER K A， CASSADY J P， et al. Are hematocrit and placental efficiency selection tools for uterine capacity in swine [J]. J Anim Sci， 2001，79（S1）： 64.

[7] KURZ H， ZECHNER U， ORTH A， et al. Lack of correlation between placenta and offspring size in mouse interspecific crosses[J]. J Anat Embryol， 1999， 200： 335-343.

[8] WILSON M E，YOUNGS C R， FORD S P， et al. Development of Meisan and Yorkshire littermate conceptuses in either a Meisan or Yorkshire uterine environment to days 90 of gestation and to term[J]. Bio Reprod， 1998， 58：905-909.

[9] VANNAHME K A，WILSON M E ，F(xiàn)ORD S P. Estrogen receptor genotype is not associated with placental size in the pig[J]. J Anim Sci， 1999， 77（S1）：38-41.

[10] BIENSEN N J， HAUSSMANN M F， LAY D C， et al. The relationship between placental and piglet birth weights and growth traits[J]. J Anim Sci， 1999， 68： 709-715.

[11] 吳同山，張 豪，李 巖，等.母豬胎盤效率遺傳特點(diǎn)的研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，28（6）：890-892.

[12] MESA H，T J. SAFRANSKI，K A，F(xiàn)ISEHER，et al. Selection for placental efficiency in swine[J]. Genetic Parameters and trends，2005， 85： 983-991.

[13] 張守全，陳文廣，馮定遠(yuǎn)，等.長白、大白母豬胎盤效率與產(chǎn)仔數(shù)關(guān)系的研究[J]. 養(yǎng)豬，2002（2）：14-15.

[14] 曾書琴，薛立群，田允波.以母豬胎盤效率為指標(biāo)的產(chǎn)仔數(shù)選擇效果研究[J].家畜生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，27（2）：34-36.

[15] 王繼英，武 英，郭建鳳，等.大約克、杜洛克母豬胎盤效率的研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（1）：65-66.

[16] 陳來華，王立賢，季躍光，等.大白豬BF基因多態(tài)性與繁殖性狀及胎盤效率關(guān)聯(lián)研究[J].遺傳，2009，31（6）： 615-619.

[17] TAYADE C， BLACK G P， FANG Y， et al. Differential gene expression in endometrium， endometrial lymphocytes， and trophoblasts during successful and abortive embryo implantation[J]. J Immunol， 2006， 176（1）：148-156.

[18] VALLEE M， BEAUDRY D， ROBERGE C， et al. Isolation of differentially expressed genes in conceptuses and endometrial tissue of sows in early gestation[J]. Biol Reprod， 2003， 69（5）：1697-1706.

[19] CHEN X， LI A， CHEN W， et al. Differential gene expression in uterine endometrium during implantation in pigs[J]. Biol Reprod， 2015， 92 （2）： 52.

[20] SUN X， MEI S， TAO H， et al. Microarray profiling for differential gene expression in PMSG-hCG stimulated preovulatory ovarian follicles of Chinese Taihu and Large White sows[J]. BMC Genomics， 2011， 12：111.

[21] ZHOU Q Y， FANG M D， HUANG T H， et al. Detection of differentially expressed genes between Erhualian and Large White placentas on day 75 and 90 of gestation[J]. BMC Genomics， 2009， 10： 337.

[22] GU T，ZHU M J，SCHROYEN M， et al. Endometrial gene expression profiling in pregnant Meishan and Yorkshire pigs on day 12 of gestation[J]. BMC Genomics，2014，15：156.

[23] ZHANG H， WANG S， LIU M， et al. Differential gene expression in the endometrium on gestation day 12 provides insight into sow prolificacy[J]. BMC Genomics， 2013， 14：45.

[24] FERNANDEZ-RODRIGUEZ A，MUNOZ M，F(xiàn)ERNANDEZ A， et al. Differential gene expression in ovaries of pregnant pigs with high and low prolificacy levels and identification of candidate genes for litter size[J]. Biol Reprod，2011，84（2）：299-307.

[25] WESSELS J M， EDWARDS A K， KHALAJ K. The microRNAome of pregnancy： deciphering miRNA networks at the maternal-fetal interface[J]. PLoS One， 2013， 8（11）： e72264.

[26] SU L， LIU R， CHENG W， et al. Expression patterns of microRNAs in porcine endometrium and their potential roles in embryo implantation and placentation[J]. PLoS One，2014，9（2）：e87867.