華西箭竹空間分布格局研究

張波

（四川大學(xué)生命學(xué)院，四川 成都 610041）

華西箭竹空間分布格局研究

張波

（四川大學(xué)生命學(xué)院，四川 成都 610041）

華西箭竹作為九寨溝自然保護(hù)區(qū)大熊貓的主食竹之一，在20世紀(jì)80年代大面積開(kāi)花死亡后的恢復(fù)一直不是很理想，這直接對(duì)大熊貓的生存和繁衍產(chǎn)生了威脅。對(duì)于華西箭竹空間分布格局的研究，能夠豐富對(duì)大熊貓主食竹的了解，探討其分布情況與環(huán)境的關(guān)系，可以為大熊貓棲息地的保護(hù)工作提供參考和理論依據(jù)。結(jié)果顯示：研究地的華西箭竹空間分布格局全為聚集分布，其分布格局的聚集強(qiáng)度與林冠郁閉度有較弱的負(fù)相關(guān)，而未發(fā)現(xiàn)與其他各環(huán)境因子表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性。

華西箭竹；空間分布格局；環(huán)境因子

1 前言

華西箭竹（Fargesia nitida）屬禾本科竹亞科箭竹屬多年生木質(zhì)草本植物，是大熊貓食用的主要竹種之一，主要分布在甘肅省南部與四川省西部，喜生長(zhǎng)在海拔2 450～3 200 m的亞高山針葉林和亞高山針闊混交林下的溫涼濕潤(rùn)的山地氣候及肥沃的酸性土壤中。因其特殊的繁殖方式和密度優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)，華西箭竹常常成為林下的優(yōu)勢(shì)種[1]。華西箭竹是終身一次有性生殖植物。在開(kāi)花期內(nèi)，有相同地下根系的所有植株在同一時(shí)期開(kāi)花、結(jié)果，然后死亡?；ㄖ芷谝话阍?0～60年。而在非花周期的時(shí)間內(nèi)，植株則進(jìn)行無(wú)性繁殖以增加種群的數(shù)量，即在自然條件下通過(guò)營(yíng)養(yǎng)繁殖形成新的克隆新個(gè)體。首先由有性生殖產(chǎn)生的合子萌發(fā)長(zhǎng)成一年生竹作為基株，然后蓋竹的地下根系通過(guò)無(wú)性繁殖產(chǎn)生新的分株，克隆分株一般情況下又與其基株具有相同的基因組，因此，華西箭竹又屬于克隆植物[2]。

多年的研究發(fā)現(xiàn)，大熊貓雖然是雜食性動(dòng)物，但是其主要的食物還是一些亞高山竹類，其中包括缺苞箭竹、糙花箭竹、團(tuán)竹、青川箭竹、華西箭竹、巴山箭竹、白夾箭竹等。而九寨溝自然保護(hù)區(qū)地處岷山山系，曾經(jīng)是大熊貓主要的分布區(qū)。而該地區(qū)大熊貓的主食竹主要有兩種，即為華西箭竹和缺苞箭竹，并且在九寨溝地區(qū)華西箭竹屬于優(yōu)勢(shì)種，而缺苞箭竹的分布很少，所以該地區(qū)大熊貓的主要食物為華西箭竹。據(jù)資料記載，20世紀(jì)80年代，九寨溝自然保護(hù)區(qū)華西箭竹開(kāi)始大面積開(kāi)花死亡之后，大熊貓的食物急劇減少，給區(qū)內(nèi)大熊貓的生存帶來(lái)了非常大的影響。食物的急劇減少直接威脅了區(qū)內(nèi)大熊貓的生存，導(dǎo)致區(qū)內(nèi)大熊貓逐漸離開(kāi)原來(lái)的棲息地去尋找新的適宜棲息地，使得當(dāng)?shù)氐拇笮茇垟?shù)量急劇減少。截至第三次全國(guó)大熊貓普查，在該地區(qū)的大熊貓已經(jīng)非常少見(jiàn)了。因此，九寨溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓的主食竹狀況是棲息地恢復(fù)的重要影響因子。

2 結(jié)果

用morisita指數(shù)I、擴(kuò)散系數(shù)DI、聚集指數(shù)CI等方法對(duì)九寨溝華西箭竹野外調(diào)查的10組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明DI、I均大于1，CI均大于0，而且是所有的樣方都是集群分布。但是3-A、4-B、5-A、6-A、6-B、7-A、8-A、9-A這8個(gè)樣方的集群分布特點(diǎn)較弱，還帶有一定的隨機(jī)分布的特點(diǎn)。而其余的樣方聚集度較大，集群分布特點(diǎn)較明顯。對(duì)DI、CI、I分別進(jìn)行比較可以得出，雖然用以分析九寨溝華西箭竹的方法指數(shù)不同，但是每個(gè)樣方所對(duì)應(yīng)的DI、CI、I 3個(gè)指數(shù)的趨勢(shì)基本一致，且1-A、3-B、8-B等8個(gè)樣方的聚集分布特征最為明顯，呈顯著的聚集分布；而3-A、8-A兩個(gè)樣方的聚集分布特征最為不明顯，更趨向于隨機(jī)分布；其余樣方則處于二者之間，具有較明顯的聚集分布特征。并且可以看出，雖然在分析華西箭竹分布格局時(shí)所采用的方法不同，但是3個(gè)指數(shù)的曲線都具有相似的發(fā)展趨勢(shì)。

3 討論

植物的空間分布格局是植物對(duì)環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)和選擇的結(jié)果。植物物種在周圍群落中的綜合生存能力非常重要的表現(xiàn)就是該植株空間分布的格局。其中有研究顯示，種群對(duì)空間的占據(jù)能力與聚集強(qiáng)度有很大的聯(lián)系。在一定的外在條件下，一個(gè)物種分布格局的形成具有多方面的因素，其中一方面取決于其自身的生物學(xué)特征，另一方面則取決于對(duì)該物種有作用的外在環(huán)境條件。從測(cè)定的結(jié)果得知，九寨溝華西箭竹分株的空間分布格局類型均為明顯的聚集分布，這與華西箭竹的生物學(xué)特征相一致。

其一，華西箭竹為多年生一次有性植物，在其開(kāi)花結(jié)果之后，母株全部死亡。死亡的母株在分解作用下重新化為養(yǎng)分，為后代的成長(zhǎng)奠定了一定的基礎(chǔ)。并且華西箭竹的種子較重，不利于遠(yuǎn)距離傳播，種子的脫落為華西箭竹種子傳播的主要方式。加上華西箭竹主要生活在亞高山針葉林或針闊混交林的林下層，由于地形地勢(shì)的影響，華西箭竹的種子脫落后可能會(huì)再度集中在地勢(shì)較低的地區(qū)，雖然子代基株的聚集分布并不是非常的明顯，但是卻增加了子代無(wú)性克隆分株的聚集程度。這也與克隆植株空間分布常常呈現(xiàn)聚集分布的特點(diǎn)相適應(yīng)[3]。

其二，由于華西箭竹的有性生殖周期非常長(zhǎng)，一般長(zhǎng)達(dá)40～60年。在非繁殖期，華西箭竹主要通過(guò)無(wú)性克隆的方式形成新的植株來(lái)補(bǔ)充種群的生物量。同時(shí)，由于克隆分株的壽命要短于基株，老的分株不斷死亡被新的分株代替，從而實(shí)現(xiàn)了基株的基因型在空間上的移動(dòng)。克隆的方式為在竹鞭上長(zhǎng)出新的芽，頂芽發(fā)展為竹鞭，側(cè)芽發(fā)展為克隆分株。因此克隆分株集中在基株的周圍環(huán)境中，形成了高密度的叢生集群；由于華西箭竹是多年生植物，每年都會(huì)有新的無(wú)性植株生成，增加了種群聚集的程度。華西箭竹的克隆繁殖特征就體現(xiàn)了該物種極長(zhǎng)的基因壽命和基株在空間內(nèi)廣泛分布的潛力。因此，華西箭竹呈集群的空間分布格局是與其生物學(xué)特征相適應(yīng)的，并且生物學(xué)特征對(duì)華西箭竹聚集的空間分布模型起了決定性作用[4]。

時(shí)空的異質(zhì)性反應(yīng)了生境的基本特征。絕大部分的植物都要在一定尺度的時(shí)空一致性環(huán)境中完成其生活史。而光照（郁閉度）、水、溫度、土壤pH值、土壤濕度、坡度、坡向等因子對(duì)植物的生長(zhǎng)和分布有著非常重要的影響。這些因子都屬于空間異質(zhì)性的范疇。

不同的森林林冠環(huán)境中的資源異質(zhì)性有可能影響竹類克隆繁殖，間接地影響著竹類的空間分布格局。有研究表明，竹類的分株聚集密度有隨著郁閉度的增加而降低的趨勢(shì)。在光資源強(qiáng)的林窗斑塊環(huán)境中，華西箭竹呈聚集分布能夠增加其對(duì)光資源的利用率。而在光資源不足的異質(zhì)性環(huán)境中，華西箭竹的分株密度增加。這與本研究中得出的華西箭竹隨著林冠郁閉度的增加而聚集強(qiáng)度增加相一致[5]。有些情況下，顯示有兩個(gè)指標(biāo)顯著相關(guān)，一個(gè)指標(biāo)有相關(guān)的趨勢(shì)，這可能與華西箭竹的基株密度和克隆分株在異質(zhì)性林冠環(huán)境資源下的高度可塑性相關(guān)，也不排除在野外調(diào)查工作中所存在的一些誤差和調(diào)查的數(shù)據(jù)量不足造成的影響?？傊?，華西箭竹通過(guò)調(diào)節(jié)聚集強(qiáng)度和空間分布范圍來(lái)適應(yīng)異質(zhì)性光資源環(huán)境，體現(xiàn)了華西箭竹對(duì)資源利用的不同策略和對(duì)亞高山針葉林帶環(huán)境的較好適應(yīng)性。

華西箭竹喜歡在溫涼濕潤(rùn)、酸性肥沃的亞高山針葉林或針闊混交林下生長(zhǎng)。由于克隆植物在群落演替的初期和后期出現(xiàn)較少，主要出現(xiàn)在中期，并且在此階段占據(jù)主要的地位，排斥其他的物種。土壤濕度以及酸堿性對(duì)植物的分布有很大的影響，土壤直接影響著華西箭竹營(yíng)養(yǎng)供給、地下根系的擴(kuò)張等。在土壤資源豐富的環(huán)境中，地下根系的擴(kuò)張速度可能要小于相對(duì)貧瘠的土壤。地下根系與克隆植株對(duì)于空間資源的占據(jù)策略相關(guān)。因此，在土壤資源豐富的環(huán)境中，華西箭竹分株的聚集度明顯要大于貧瘠的環(huán)境。在貧瘠的土壤環(huán)境中，華西箭竹分株要更加趨于隨機(jī)分布。而在這次的研究中，由于九寨溝天氣多變，并沒(méi)有取得相關(guān)土壤的數(shù)據(jù)。但是從歷史的研究中發(fā)現(xiàn)，華西箭竹的各項(xiàng)生物學(xué)特征都會(huì)受到土壤環(huán)境的影響，它影響著華西箭竹的生長(zhǎng)和分布。

總之，華西箭竹空間分布格局在空間異質(zhì)性上的不同表現(xiàn)，體現(xiàn)了該物種對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期的適應(yīng)與改變的結(jié)果，并且往往華西箭竹生態(tài)特征的表現(xiàn)并不是一種特定的因子導(dǎo)致，而是由多種因子共同作用的結(jié)果。

[1]劉冰.秦嶺大熊貓主食竹及其特性研究[D].陜西楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2008.

[2]劉慶,鐘章成.無(wú)性系植物種群生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展及有關(guān)概念[J].生態(tài)學(xué)雜志,1995,14（3）:40-45.

[3]劉慶,鐘章成.斑苦竹無(wú)性系種群克隆生長(zhǎng)格局動(dòng)態(tài)的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1996,7（3）:240-244.

[4]蘇智先.慈竹無(wú)性系種群生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律初探[J].四川師范學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1992，3（3）：289-291.

[5]董文淵,黃寶龍,謝澤軒,等.筇竹無(wú)性系地下莖生長(zhǎng)規(guī)律的研究[J].竹子研究匯刊,2002,21（4）:56-60.

1005-2690（2016）11-0077-02

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