趙棟，李丹春，齊昊，張文宇，付作霖，齊瑞

(白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學研究所，甘肅 蘭州 730070)

?

紅豆杉幼苗更新及環(huán)境因子分析

趙棟，李丹春，齊昊，張文宇，付作霖，齊瑞

(白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學研究所，甘肅 蘭州 730070)

【目的】 紅豆杉是我國一級保護植物，具有較高的藥用價值，瀕臨滅絕.通過調查白龍江林區(qū)不同群落紅豆杉的更新狀況，為紅豆杉的保護利用提供理論依據.【方法】 以林區(qū)紅豆杉群落為研究對象，采用樣地調查，分析紅豆杉種群的大小級結構、更新特征、更新的環(huán)境因子及紅豆杉瀕危的機制.【結果】 紅豆杉更新以萌生為主，更新狀況良好，隨著群落郁閉度的增加紅豆杉萌生苗增多，不同的樣地紅豆杉平均苗高、平均胸徑和平均冠幅無顯著差異.分枝數與溫度、光照呈顯著的負相關，胸徑、高度增長量與光照強度和溫度呈顯著正相關，在不同草本層厚蓋度、枯枝落物厚蓋度、腐殖質厚度和土壤含水率水平間無顯著差異.【結論】 影響種群萌生更新的主要環(huán)境因子為群落的光照及溫濕度，因此，調節(jié)林分郁閉度或人工開林窗、增加林內光照和溫度，促進紅豆杉幼苗的更新，對于維持群落的穩(wěn)定性和緩解其瀕危狀況具有重要作用.

紅豆杉；幼苗生長動態(tài)；更新特征；環(huán)境因子

天然更新是林木自身繁殖能力形成新一代幼林的過程，此過程中在沒有人為促進或通過一定的采伐方式，利用林木自然下種或伐根上發(fā)生萌條、根系萌蘗等方式自然恢復形成幼林的過程[1]，是森林生態(tài)系統(tǒng)中植株不斷繁衍的生物學過程，是維持群落和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要因素.種群衰退消失的直接原因是自然更新比較困難[2-3]，因為幼苗受環(huán)境的影響非常敏感[3]，其生存環(huán)境決定了種群的永續(xù)發(fā)展，是植株更新的一個更要階段，對紅豆杉幼苗更新環(huán)境因子分析具有重要的理論和實踐意義.

紅豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis)為紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬(TaxusL.)植物[4]，是我國珍貴的藥用樹種[4-5].在地球上已有250萬年歷史，是世界上瀕臨滅絕的天然珍稀抗癌植物，紅豆杉自然分布稀少，資源枯竭，在1994年《瀕危野生動植物種國際貿易公約》將它定為國家一級保護植物將其列入附錄.在1980年左右，許多西方國家及中國、韓國等國相繼開展了從紅豆杉中提取紫杉醇、活性二萜類化合物等多種化學成分的研究.近年來，很多學者從紅豆杉的開發(fā)利用[6]、組織培養(yǎng)[7]、種質資源的選優(yōu)[8]及扦插育苗試驗[9-12]等方面進行了研究，而對紅豆杉的更新研究、種群特征的研究報道很少.本文通過調查白龍江林區(qū)分布的紅豆杉種群天然更新的過程，分析紅豆杉種群的大小級結構、更新特征、更新的環(huán)境因子及紅豆杉瀕危的機制，以期為紅豆杉的保護利用提供理論依據.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

白龍江林區(qū)地處甘肅省南部，橫跨3省9市18縣(區(qū))，位于E 102°46′～104°52′、N 33°4′～35°9′，年平均氣溫7.3 ℃，極端最高氣溫35.2 ℃，最低氣溫-28.0 ℃，≥10 ℃的活動積溫4 100～4 800 ℃；7月平均氣溫21～25 ℃。年降水量449.2～753.0 mm，多集中在6～9月。相對濕度60%～80%，無霜期87～230 d。白龍江林區(qū)屬典型的西北高山地形，溫度、降水具有明顯的垂直梯度和水平差異。白龍江林區(qū)氣候屬北亞熱帶大陸濕潤氣候，一般具有溫涼濕潤、冬寒夏涼的高山氣候特征。白龍江林區(qū)森林植物種類繁多，草場寬闊，區(qū)系成分復雜，基本屬北亞熱帶向暖溫帶過渡類型，主要由云杉、冷杉和楊、樺、櫟、椴等及針闊葉樹組成，林下資源豐富[13-16]。

1.2 野外調查

1.2.1 紅豆杉種群的分布 根據白龍江林業(yè)管理局記載資料及林場工作人員的經驗和項目組調查結果，對白龍江林業(yè)管理局舟曲林業(yè)局茶崗林場、鐵壩林場和迭部林業(yè)局洛大林場、水泊溝林場分布的紅豆杉種群進行了更新狀況調查，種群特征見表1.

表1 群落的基本特征Tab.1 Community characteristics of Taxus wallichiana var.chinensis

1：代表舟曲林業(yè)局茶崗林場；2：代表舟曲林業(yè)局鐵壩林場；3：代表迭部林業(yè)局洛大林場；4：代表迭部林業(yè)局水泊溝林場.

為了能夠全面反映紅豆杉群落生長狀況，在每個林場選擇面積較大的群落進行調查.將調查樣地內所有紅豆杉進行掛牌編號，于2011-2014年連續(xù)4 a進行紅豆杉生長狀況調查，調查內容包括土壤類型、林分郁閉度、樹高、胸徑、冠幅、生長狀況、病蟲害情況及新長出的幼苗.

1.2.2 紅豆杉分級標準 用常規(guī)的生長錐測樹齡具有一定的破壞性，因此選用國際常用的喬木分級法來確定其大小(表2)[17-18].

表2 喬木分級標準Tab.1 Grading standard for trees

1.2.3 更新幼苗的調查 調查群落內所有幼樹的數量(DBH<2.5 cm)，紅豆杉自然更新有種子繁殖和萌芽繁殖2種方式，在上述幾塊調查地中，沒有發(fā)現有結果實的紅豆杉，因此該調查地紅豆杉幼苗都是萌芽繁殖的幼樹.根據分級標準繪制幼苗級別結構圖,不同調查地幼苗樹高、胸徑、冠幅及年增長量(2011-2014年4 a的調查數據的平均值).

1.2.4 林內環(huán)境調查 調查樣地內光照強度、溫濕度和土壤含水量分別用TES1336A、TSTORC-HT601A智能便攜式數據儀TRIME-TDRZ便攜式測定儀測定，每個調查樣地3次重復，為了減少測量誤差，選擇13∶00～14∶00完成林內光照、溫度和濕度等的測定.同時調查樣地內枯落物、草本層蓋度厚度和腐質層厚度.

1.3 數據處理

所有數據采用SPSS 13.0軟件和Excel進行統(tǒng)計分析.

2 結果與分析

2.1 紅豆杉在林分中的生長狀況

4塊調查樣地中林分結構都比較簡單，其喬木層的重要值見表3.由表3可知，在調查樣地內，喬木樹種主要有云杉、紅樺等分布，其中云杉數量占到60%以上，高度達到了12～16 m，處于群落的優(yōu)勢地位，灌木層主要有忍冬屬、莢蒾屬、栒子屬等組成.紅豆杉在林分中喬木層、灌木層中都有分布，生長狀態(tài)良好，重要值可達8.97～14.51，在林分中占有一定的重要地位.

2.2 紅豆杉大小級結構分析

不同樣地中紅豆杉大小級結構如圖1.從圖1可以看出，4塊林分中，都有紅豆杉幼苗植株存在，其中Ⅲ級紅豆杉分布最多，只有樣地3中有Ⅴ級大樹，這是由于紅豆杉生長比較緩慢，因此大樹占的比例較少.紅豆杉幼苗徑級存在一定的缺陷，種群處于不穩(wěn)定的狀態(tài).在不同的調查樣地中，紅豆杉植株數量越多，紅豆杉萌生的幼苗比較多，這與紅豆杉樹種的遺傳特性有關-萌蘗能力強，說明紅豆杉萌生苗更新良好.

表3 常見樹種在樣地喬木層的重要值Tab.3 Important values of main tree species in tree layer of the plot %

2.3 不同樣地中紅豆杉幼苗特征

不同樣地中紅豆杉幼苗特征如表4.在調查區(qū)紅豆杉更新以萌生為主，且萌生苗比例隨著林分中紅豆杉苗木株數的增加而增高，萌生幼苗的苗高、平均冠幅無顯著差異.但在郁閉度大的林分中，紅豆杉幼苗植株呈現出變細變矮的趨勢.

2.4 不同樣地中紅豆杉幼苗生長特征

由圖3可知，不同的樣地中萌生苗株高、胸徑和冠幅隨著郁閉度的增加呈現下降趨勢，但差異性不顯著.隨著郁閉度的增加，紅豆杉萌生植株生長茁壯，這與林分內光照強度不同有關，因為基株為萌生苗提供了養(yǎng)分，適應性強，使其在不利的立地環(huán)境下生長創(chuàng)造良好的條件.萌生植株生長茁壯，這與林分內光照強度不同有關，因為基株為萌生苗提供了養(yǎng)分，適應性強，使其在不利的立地環(huán)境下生長創(chuàng)造良好的條件.

圖1 不同樣地紅豆杉大小級結構Fig.1 Size class Taxus wallichiana var.chinensis in different sample area

表4 不同樣地中紅豆杉幼苗特征Tab.4 Seeding characteristics Taxus wallichiana var.chinensis in different sample area

圖2 不同樣地中紅豆杉幼苗生長Fig.2 The growth of seedling of Taxus wallichiana var.chinensis in different sample area

2.5 紅豆杉更新生態(tài)因子分析

將不同調查樣地的幼苗特征與林分的環(huán)境因子進行相關分析，由表4可知，紅豆杉萌生苗分枝數與溫度、光照呈顯著的負相關，與林分濕度呈顯著的正相關；胸徑增長量與林分內光照強度、溫度和濕度呈顯著正相關；高增長量與林分內光照強度、溫度呈顯著正相關；萌生苗分枝數、胸徑增長量、高增長量和冠幅與草本層厚蓋度、枯落物厚蓋度、腐殖質厚度和土壤含水率無顯著性差異；影響紅豆杉萌生更新的主要生態(tài)因子是林分內的光照強度、濕度及溫度.

3 討論與結論

3.1 紅豆杉更新特點

紅豆杉具有較高的藥用價值，在我國零散分布野生資源較少，生長緩慢，人為破壞嚴重，造成野生資源急劇下降.2008-2011年，白龍江林科所在甘肅南部境內對紅豆杉的分布進行了調查，小隴山林區(qū)、白龍江林區(qū)、天水麥積區(qū)、兩當、徽縣、成縣、康縣、文縣、武都區(qū)、迭部、舟曲等有野生紅豆杉植株9 777株，其中幼林齡3 259株，成熟林6 518株[19].通過實際調查發(fā)現，紅豆杉多為散生，只有小隴山嚴坪場和康縣銅錢鄉(xiāng)有成片純林生長，且大多生于山谷溝底和河道河流兩側，受當地人為和牲畜的破壞，阻礙紅豆杉天然更新能力.紅豆杉有種子繁殖和萌生繁殖，在天然狀態(tài)下繁殖率很低，且紅豆杉掛果少，種子中含有油脂，落地后極易被動物吃掉；其次枯枝落物層和草本層阻礙了種子與土壤的接觸，在一定程度上影響了紅豆杉的更新，紅豆杉的更新主要是根系的萌生更新.萌生具有一定的穩(wěn)定性和種群繁衍的持續(xù)性，是紅豆杉更新的一種有效策略.

表4 紅豆杉萌生苗特征與林分環(huán)境因子相關性Tab.4 Correlation conefficients between sprout characteristics of Taxus wallichiana var.chinensis and forsty factors

*表示差異顯著(P<0.05)

萌生更新是紅豆杉更新的主要方式，萌生幼苗可以靠基枝提供營養(yǎng)物質，保證其茁壯的生長，在初期具較強的生存能力，可以維持種群的數量.但是長期的依靠萌生更新，將會導致和大多數遺傳多樣性喪失，適應環(huán)境的能力下降，最終會被其他物種取代，因此應采取人為干擾或其他措施促進實生苗的更新.

3.2 紅豆杉更新的環(huán)境因子

紅豆杉具有喜蔭、耐旱、抗寒的特點，它枝葉繁茂、側根系發(fā)達、萌發(fā)能力強、對氣候適能力較強、耐干旱瘠薄，不耐低洼積水.很少有病蟲害，生長緩慢，壽命長.在白龍江林區(qū)紅豆杉更新主要是萌生更新，是從根系萌發(fā)，萌生苗生長過程中所需的營養(yǎng)物質主要通過基株和根系提供，受草本層、枯枝落物層和腐殖質層的影響很小，但他主要受林分內小氣候的影響，主要影響因子是林內光照、溫度和濕度等.

[1] 韓有志,王政權.森林更新與空間異質性[J].應用生態(tài)學報，2002，13(5)：615-619

[2] 李小雙，彭明春，黨承林.植物自然研究更新進展[J].生態(tài)學雜志，2007，26(12)：2081-2088

[3] 朱恭，王萬鵬.紅砂種群自然更新與人工輔助恢復機理的初步研究[J].甘肅農業(yè)大學學報，2004，39(4):76-79

[3] Parrish J A D,Bazzaz F A.Ontogenetuc niche shifts in old-field annuals[J].Ecology，1985，66(4):1296-1302

[4] 任憲威.樹木學[M].北京：中國林業(yè)出版社，1997

[5] 國家藥典委員會.中華人民共和國藥典[M].北京：化學工業(yè)出版社，2005

[6] 馮自誠，徐夢龍主編.甘南樹木志[M].蘭州：甘肅科學技術出版社，1994

[7] 費永俊，雷澤祥.中國紅豆杉屬植物的瀕危原因及可持續(xù)利用對策[J].自然科學，1997(5)：59-63

[8] 邱德有，韓一凡.紅豆杉器官，組織.細胞培養(yǎng)和基因工程的研究進展[J].天然產物與開發(fā)，1998(1):90-96

[9] 楊建興，王銳，田建華，等.陜西省紅豆杉種質資源調查與選優(yōu)[J].陜西林業(yè)科技，2004(1):10-12

[10] 李守玉.云南紅豆杉扦插育苗結果分析[J].林業(yè)調查規(guī)劃，2005，25(1):27-31

[11] 康有權，李軒，陳迎輝，等.南方紅豆杉快速扦插繁育技術[J].湖南林業(yè)科技，2001(1):68-80

[12] 陳曉芬.南方紅豆杉扦插育苗實驗研究[J].林業(yè)實用技術，2008(10):24-25

[13] 何華，楊永紅.紅豆杉莖段組織培養(yǎng)繁育技術[J].植樹造林，2011(14):82-83

[14] 趙棟，劉錦乾，楊永紅，等.白龍江水源涵養(yǎng)林不同林齡土壤形狀[J].安徽農業(yè)科學，2013,41(32)：12616-12619

[15] 邱祖青、楊永紅，曹秀文，等.白龍江干旱河谷木本植物多樣性及其區(qū)系地理特征[J].甘肅農業(yè)大學學報，2007，41(05):64-68

[16] 王陽臨.白龍江林區(qū)垂直氣候帶的劃分[C]∥白龍江、洮河林區(qū)綜合考察論文集.上海:上?？茖W技術出版社,1991：159-166

[17] 齊鵬,趙維俊,劉賢德,等.祁連山中段青海云杉林分空間結構分析[J].甘肅農業(yè)大學學報，2015，50(5):17-20

[18] 孫利鵬，王繼和，王輝，等.烏蘭布和沙漠天然梭梭種群徑級結構及種群動態(tài)分析[J].甘肅農業(yè)大學學報，2012，47(2):38-40

[19] 王會儒.甘肅南部紅豆杉種質資源調查與選優(yōu)[J].甘肅林業(yè)科技，2013(5):63-68

(責任編輯 李辛)

Environmental factors of seedling regeneration forTaxuswallichianavar.chinensis

ZHAO Dong,LI Dan-chun,QI Hao,ZAHNG Wen-yu,FU Zuo-lin,QI Rui

(Institute of Forestry Science Bailongjiang Forestry Management Bureau of Gansu Province,Lanzhou 730070，China)

【Objective】Taxuswallichianavar.chinensis is an endangered plant species categorized as one of the first grade state protection wild plants of China.The overexploitation of this species due to its high medicinal value has caused being faced with extinction,providing a theoretical basis for its protection and utilization.【Method】T.wallichianavar.chinensis communities were chosen to perform field investigation to analyze size structure,regeneration characteristics,environmental factors for regeneration and the endangered mechanism of yew population.【Result】 The results showed that the regeneration ofT.wallichianavar.chinensis was relatively good,and primarily achieved by sprouting.With the increase of crown density of the community,seedling sprouts increased,whereas there was no significant difference in average seedling height,diameter at breast height(DBH) and crown width among plots.Branch number was significantly negatively correlated with temperature and light.The increment ofDBHand height was significantly positively correlated with light intensity and temperature.The difference in thickness of herb layer,litter layer,humus layer and soil water content was not significantly.【Conclusion】 The main factors affecting population regeneration by sprouting included light intensity,temperature and moisture of the community.Therefore,it is important for maintaining community stability and relief of extinct situation to regular the crown density of forest,add forest gaps manually and improve the seedling regeneration ofT.wallichianavar.chinensis.

Taxuswallichianavar.chinensis;seedling growth dynamics;regeneration characteristics;environmental factors

趙棟(1985-)，男，工程師，主要從事森林生態(tài)與可持續(xù)發(fā)展方面的研究.E-mail：405694634@qq.com

付作霖，男，高級工程師，主要從事森林生態(tài)及保護技術研究工作.E-mail：702105564@qq.com

甘肅省科技創(chuàng)新服務平臺建設計劃項目“甘肅白龍江、洮河林區(qū)林木種質資源保護與信息共享平臺建設”(1306TTPK029).

2015-10-22；

2015-12-23

S 791.49

A

1003-4315(2016)06-0076-05