何煜明

（浙江農(nóng)林大學(xué)，杭州 311300）

低溫脅迫對(duì)不同生長(zhǎng)期水稻的影響及其機(jī)理的研究

何煜明

（浙江農(nóng)林大學(xué)，杭州 311300）

隨著寒潮及其他冷害的影響，常常會(huì)造成水稻的大量減產(chǎn)。研究低溫脅迫對(duì)不同生長(zhǎng)期水稻的作用機(jī)制對(duì)于水稻產(chǎn)量的提升有十分特殊的意義。文章綜述了前人對(duì)不同生長(zhǎng)時(shí)期的水稻在受低溫脅迫下產(chǎn)生不同生理現(xiàn)象的研究，并從光合特性、酶活性、植物器官、細(xì)胞結(jié)構(gòu)等方面闡述了其生理機(jī)制。

低溫脅迫 生長(zhǎng)期 水稻 生理變化 機(jī)理

水稻（Oryza sativa）原產(chǎn)于中國(guó)，是我國(guó)主要的糧食作物之一。水稻作為喜高溫植物，低溫冷害是其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中面臨的一個(gè)全球性問題，全球每年種植的水稻面積有超過1 500萬hm2因受到低溫冷害的影響而導(dǎo)致減產(chǎn)[1-3]，這種現(xiàn)象在寒潮冷害受災(zāi)區(qū)、高海拔等地區(qū)尤為明顯。在國(guó)內(nèi)，對(duì)于低溫脅迫下各個(gè)發(fā)育時(shí)期的水稻的生理變化及其機(jī)理，已經(jīng)有研究人員進(jìn)行了報(bào)道。

1 低溫脅迫下幼苗期水稻的生理變化及其機(jī)理

低溫脅迫對(duì)水稻幼苗影響的研究目前主要在光合作用和保護(hù)酶系統(tǒng)等方面。王春萍等研究表明，因其葉片受到低溫冷害導(dǎo)致了其半飽和光強(qiáng)的降低，使對(duì)光能利用率造成了影響，與此同時(shí)，水稻葉片對(duì)于光強(qiáng)的耐受程度也大幅降低。王蘭等通過低溫處理多組品種各異的苗期水稻得出，其在受低溫傷害后，酶系統(tǒng)中SOD與POD活性均呈上升趨勢(shì)。同時(shí)，對(duì)于抗寒水稻這2種酶活性的漲幅，遠(yuǎn)大于非抗寒水稻酶活性的漲幅。實(shí)驗(yàn)表明這2種酶活性的上升，可避免細(xì)胞受到傷害?？梢钥闯觯酌缙谒驹谑艿蜏孛{迫時(shí)，雖會(huì)因逆境影響而導(dǎo)致其生長(zhǎng)發(fā)育減緩，但可以通過自身的酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)克服逆境。

2 低溫脅迫下秧苗分蘗期水稻的生理變化及其機(jī)理

前人試驗(yàn)表明，低溫脅迫將破環(huán)其組織細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致分蘗數(shù)大量減少，最終造成產(chǎn)量的降低。王立志等研究證實(shí)，低溫脅迫時(shí)水稻的分蘗作用顯著下降，且品種各異的水稻對(duì)低溫的敏感程度也存在較大差異，對(duì)于其低抗品種，每穗實(shí)粒數(shù)及結(jié)實(shí)率的影響，明顯要大于中、高抗品種，對(duì)低抗品種的每穴穗數(shù)和結(jié)實(shí)率影響，遠(yuǎn)大于中、高抗品種，而對(duì)各品種間千粒重的影響并不明顯。不難發(fā)現(xiàn)，低溫冷災(zāi)對(duì)秧苗分蘗期水稻產(chǎn)量的影響，主要體現(xiàn)在其每穴穗數(shù)和結(jié)實(shí)率的減少，而歸根結(jié)底是由于其組織細(xì)胞受到了破壞。

3 低溫脅迫下幼穗發(fā)育期水稻的生理變化及其機(jī)理

處于幼穗發(fā)育期的水稻，如若此時(shí)遇上寒潮冷災(zāi)，便會(huì)致使枝梗及穎花發(fā)育不良。其中，每穗粒數(shù)大量減少，結(jié)實(shí)率大幅度降低，容易造成水稻的減產(chǎn)。前人研究表明，低溫造成水稻倒2葉的受損，光合作用受到阻礙，導(dǎo)致稻穗獲取的養(yǎng)分大幅下降，最終水稻穎花分化不良。從產(chǎn)量構(gòu)成要素方面看，每穗總粒數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率均受影響而下降，且在相同的低溫條件下，結(jié)實(shí)率的降幅最為明顯。

4 低溫脅迫下開花結(jié)實(shí)期水稻的生理變化及其機(jī)理

張榮萍等通過人工氣候室低溫脅迫粳稻、秈兩種水稻，對(duì)其開花和結(jié)實(shí)過程進(jìn)行了試驗(yàn)。結(jié)果表明，粳稻、秈在低溫脅迫下，均推遲開花，并且脅迫溫度越低，開花受阻程度越強(qiáng)。由于低溫脅迫處理后，水稻的花藥生長(zhǎng)受到抑制，同時(shí)造成了柱頭花粉萌發(fā)率的降低和花藥體積的縮小。最終致使開花結(jié)實(shí)期的水稻授粉、受精、結(jié)實(shí)受阻，造成其產(chǎn)量大幅度下降。

5 研究展望

組織細(xì)胞的損害是水稻受冷害過程中其產(chǎn)量下降的主要因素。低溫脅迫在各種植物的研究中成為焦點(diǎn)問題，并取得了一系列進(jìn)展。但在國(guó)內(nèi)，其在水稻生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期中的研究報(bào)道還是寥寥無幾。因此，對(duì)于低溫脅迫影響水稻的生理變化及機(jī)理還有待進(jìn)一步的挖掘。在未來的探索過程中，不僅可以從光合特性方面入手，還可以從水稻的代謝乃至基因等方面深入研究，并通過這些機(jī)理，找到相應(yīng)抗寒的解決方案，使水稻產(chǎn)量在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中倍增。

[1] Khan D R， MacKill D J， Vergara B S．Selection for tolerance to low temperature induced spikelet sterility at anthesis in rice．Crop Sci，1986， 26: 694～698

[2] Sthapit B R， Witcombe J R．Inheritance of tolerance to chilling stress in rice during germination and plumule greening．Crop Sci，1998，38: 660～665

[3] Xiong Z-M， Cai H-F．Chinese Rice．Beijing: China Agricultural Science and Technology Press， 1992︰3～15 （in Chinese）