張運紅,杜 君,和愛玲,孫克剛*,張潔梅,丁 華,許為鋼

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學院 植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所/河南省農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點實驗室,河南鄭州 450002； 2.河南省農(nóng)業(yè)科學院 小麥研究所,河南 鄭州 450002)

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施氮對不同基因型小麥品種光合特性和產(chǎn)量的影響

張運紅1,杜 君1,和愛玲1,孫克剛1*,張潔梅1,丁 華1,許為鋼2

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學院 植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所/河南省農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點實驗室,河南鄭州 450002； 2.河南省農(nóng)業(yè)科學院 小麥研究所,河南 鄭州 450002)

為了篩選氮素高效利用優(yōu)質小麥品種，采用盆栽試驗，以氮高效品種漯麥18和濟麥22、氮低效品種小偃6號為對照，研究了施氮對3種不同基因型優(yōu)質小麥鄭麥0856、鄭麥0943、鄭麥7698光合特性和產(chǎn)量的影響。結果顯示，施氮可顯著提高3種優(yōu)質小麥功能葉片SPAD值，其中拔節(jié)期鄭麥0943增幅最大，揚花期鄭麥7698增幅最大, 且二者均高于同時期氮高效品種漯麥18和濟麥22；凈光合速率以鄭麥0856增幅最大，鄭麥0943增幅最小，蒸騰速率和氣孔導度以鄭麥0943增幅最大，水分利用效率除鄭麥0856增加外，其余2個品種顯著下降；同化物積累量以鄭麥0943增幅最大，且明顯高于氮高效品種漯麥18和濟麥22；花后同化物積累率鄭麥0943和鄭麥0856增加(其增幅低于氮高效品種漯麥18，稍高于氮高效品種濟麥22)，鄭麥7698無顯著變化；產(chǎn)量和收獲指數(shù)以鄭麥0856和鄭麥7698增幅較大，明顯高于氮高效品種漯麥18和濟麥22。不施氮條件下,鄭麥0943產(chǎn)量顯著高于其他品種，這主要歸因于有效穗數(shù)和千粒質量較高，缺氮對鄭麥7698和鄭麥0856有效穗數(shù)降低的影響程度遠大于鄭麥0943。整體而言,3個優(yōu)質小麥品種相比,鄭麥0943不施氮減產(chǎn)幅度較小,鄭麥0856和鄭麥7698對氮素反應則較為敏感。

氮； 小麥； 基因型； 光合特性； 產(chǎn)量

小麥在全國糧食生產(chǎn)中占據(jù)重要地位,施用氮肥是小麥生產(chǎn)中最重要的增產(chǎn)措施之一。合理的氮肥運籌可以保證小麥生長發(fā)育期間良好的氮素營養(yǎng)供應,協(xié)調營養(yǎng)生長與生殖生長之間的關系,從而使小麥生產(chǎn)達到高產(chǎn)優(yōu)質的目的[1]。近些年來,我國氮肥施用量逐年上升,過多的施用氮肥帶來氮素奢侈吸收、氮素揮發(fā)、反硝化脫氮、水體富營養(yǎng)化等問題；同時,養(yǎng)分利用效率低下導致生產(chǎn)成本升高,目前我國小麥氮肥利用率僅為21.2%～35.9%,遠低于發(fā)達國家(40%～60%)[2-3]。有研究顯示,小麥氮素吸收利用效率存在基因型差異,導致生物量、籽粒產(chǎn)量、氮素積累量、籽粒含氮量、氮收獲指數(shù)、氮生產(chǎn)指數(shù)和氮素生理利用率有所不同[4-6]。如何充分挖掘和利用作物自身高效吸收和利用氮素的遺傳潛力,已成為提高氮素利用率、節(jié)肥增產(chǎn)的新型有效途徑和農(nóng)學界的研究熱點[7-8]。

河南省是國家重要的糧食生產(chǎn)基地,其小麥種植面積約占全國的20%,產(chǎn)量占全國的25%左右,其中商品糧占全國的30%左右[9]。鄭麥0943、鄭麥0856和鄭麥7698均為河南省農(nóng)業(yè)科學院小麥研究所許為鋼研究員主持選育的優(yōu)質、強筋小麥品種。其中，鄭麥0943具有矮稈耐密、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)多抗的特點,于2015年通過河南省審定；鄭麥7698具有高產(chǎn)、抗病、抗倒伏等特點,2012年通過國審,為農(nóng)業(yè)部近年來主推的優(yōu)質強筋小麥品種；鄭麥0856是2012年育成的優(yōu)質強筋高產(chǎn)小麥新品種,抗病性好。然而，目前關于這3個優(yōu)質小麥品種的氮素利用特征研究還鮮有報道，這在一定程度上限制了優(yōu)質小麥的應用推廣。為此，本研究采用盆栽試驗,以氮高效品種漯麥18和濟麥22、氮低效品種小偃6號為對照,研究了3個不同基因型優(yōu)質小麥品種(鄭麥7698、鄭麥0856、鄭麥0943)光合作用和產(chǎn)量對氮素響應的差異,旨在篩選氮素高效利用優(yōu)質小麥品種,為氮高效育種提供種質資源,也為深入研究小麥氮高效利用機制奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試6個基因型小麥品種分別為鄭麥7698、鄭麥0856、鄭麥0943、漯麥18、小偃6號和濟麥22,品種來源及特性見表1,所有品種均由河南省農(nóng)業(yè)科學院小麥研究所提供。

供試土壤采自河南省鄭州市郊區(qū),土壤類型為潮土。土壤基本理化性質為:有機質3.5 g/kg、速效氮35.6 mg/kg、速效磷2.7 mg/kg、速效鉀102.6 mg/kg,pH值為7.79。

表1 供試小麥品種來源及特性

1.2 試驗設計

試驗于2015年10月—2016年5月在河南省農(nóng)業(yè)科學院科研園區(qū)進行。采用土培盆栽試驗,選用聚乙烯塑料盆(直徑30 cm，高20 cm),每盆裝過2 mm篩的土10 kg。設2個氮處理,分別為不施氮、施氮0.25 g/kg,氮肥50%基施、50%于拔節(jié)期追施。磷、鉀肥全部基施,用量分別為P2O50.12 g/kg、K2O 0.12 g/kg。其中，氮肥選用尿素(含N 46.4%),磷肥選用過磷酸鈣(含P2O510%),鉀肥選用氯化鉀(含K2O 60%)。每個處理重復5次,每桶6穴,每穴10粒,30 d后間苗至每穴6株,小麥生長期間通過稱質量法維持盆中土壤水分含量在田間持水量的70%左右。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 SPAD值 在越冬期、拔節(jié)期、揚花期和灌漿期，采用日本柯尼卡美能達葉綠素含量測定儀測定小麥葉片SPAD值，測底部位為最上部完全展開葉(倒2葉)的中部，且為葉緣和葉脈之間的中間部位。1.3.2 光合特性 于揚花期(播種后162 d)9:30—10:30，采用Li-6200便攜式光合作用測定儀(LI-CORInc.,USA)測定小麥旗葉凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度(Ci)。測定時光照強度為800～1 200 μmol/(m2·s),葉室(2 cm×3 cm)內設定溫度為25 ℃,采用開放氣路,設定空氣流速為500 μmol/s。并計算氣孔限制值(Ls)和水分利用效率，Ls=1-Ci/C0(C0代表氣孔中CO2濃度為420 μmol/mol)，水分利用效率=凈光合速率/蒸騰速率。

1.3.3 物質生產(chǎn)特性 在揚花期和成熟期取地上部植株樣品，并將成熟期樣品分為籽粒和莖葉兩部分，置于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘至恒質量，測定其干質量，從而獲得揚花期同化物積累量、成熟期莖葉同化物積累量和成熟期單株籽粒產(chǎn)量，并按下列公式計算以下參數(shù)：成熟期同化物總積累量=成熟期莖葉同化物積累量+成熟期單株籽粒產(chǎn)量；花后同化物積累量=成熟期同化物總積累量-揚花期同化物積累量；花后同化物轉運率=花后同化物積累量/成熟期同化物總積累量×100%；收獲指數(shù)=籽粒產(chǎn)量/生物產(chǎn)量[10]。

1.3.4 產(chǎn)量及其構成因子 收獲前，調查每盆小麥有效穗數(shù)，每穗實粒數(shù)多于5粒者為有效穗；成熟期，收割每盆全部植株，分別脫粒，風干后稱質量，計算每株籽粒質量及每盆籽粒產(chǎn)量和千粒質量；各盆選取代表性植株10株，在室內清查所有穗的粒數(shù)，換算出穗粒數(shù)。

1.4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007進行處理,利用SPSS

17.0軟件進行方差分析,并采用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 施氮對不同基因型小麥品種葉片SPAD值的影響

圖1顯示,施氮可提高小麥不同生育時期葉片SPAD值,且隨生育期的推進效果越來越明顯，至灌漿期,不施氮處理小麥葉片SPAD值為20.25～27.73,而施氮處理為45.27～59.35。說明，施氮可促進小麥葉綠素的合成,從而有利于光合作用的進行。從圖1還可以看出，小麥葉片SPAD值對氮素反應存在基因型差異,且與生育時期有關。越冬期,鄭麥0943施氮和不施氮處理的葉片SPAD值均最高；然而隨生育期的推進, 在拔節(jié)期、揚花期和灌漿期，無論是施氮處理還是不施氮處理總體均以濟麥22葉片SPAD值顯著高于其他品種。另外，不施氮條件下,除濟麥22外的其余品種SPAD值總體相差不大；而施氮條件下,漯麥18的SPAD值在揚花期和灌漿期均顯著高于鄭麥0856、小偃6號、鄭麥7698和鄭麥0943，后四者差異不顯著。對施氮前后SPAD值的變化幅度進行比較發(fā)現(xiàn)，對于3個優(yōu)質小麥品種鄭麥7698、鄭麥0856、鄭麥0943來說，施氮后拔節(jié)期鄭麥0943增幅最大，揚花期鄭麥7698增幅最大，且二者均高于同時期氮高效品種漯麥18和濟麥22；灌漿期鄭麥0943和鄭麥0856增幅較大，但低于氮高效品種漯麥18；越冬期3個優(yōu)質小麥品種增幅相差不大，但均低于氮高效品種漯麥18和濟麥22，高于氮低效品種小偃6號。

不同小寫字母表示同一時期同一處理不同品種之間差異顯著(P<0.05)

2.2 施氮對不同基因型小麥品種光合特性的影響

生育后期,功能葉片的光合產(chǎn)物對籽粒的貢獻可達80%,旗葉是小麥生育后期冠層的主要構成者[11]。由表2可知,不施氮處理小麥旗葉凈光合速率為5.55～8.47 μmol/(m2·s),施氮處理小麥旗葉凈光合速率增加,為9.21～12.00 μmol/(m2·s)。不同基因型小麥品種間比較,不施氮條件下,鄭麥7698、小偃6號和鄭麥0943的凈光合速率顯著高于其他3個品種；施氮條件下,各品種間凈光合速率差異不顯著。施氮后氣孔導度和蒸騰速率增加,但不施氮和施氮條件下,均以鄭麥7698和小偃6號較高,鄭麥0943較低。對于水分利用效率,不施氮條件下,鄭麥0943顯著高于其他品種；施氮條件下,鄭麥0856最高,鄭麥0943次之,濟麥22和小偃6號較低。對于胞間CO2濃度,不施氮條件下,鄭麥0943最高，顯著高于其他品種；施氮條件下,小偃6號和鄭麥7698相對較高。對于氣孔限制值,不施氮條件下,鄭麥0943顯著低于其他品種；施氮條件下,各品種間差異相對較小。對施氮后各指標的變化幅度進行比較發(fā)現(xiàn)，對于3個優(yōu)質小麥品種鄭麥7698、鄭麥0856、鄭麥0943來說，施氮后凈光合速率以鄭麥0943增幅最小(其增幅明顯低于氮高效品種漯麥18和濟麥22)，鄭麥0856增幅最大(其增幅明顯高于氮低效品種小偃6號，但低于氮高效品種漯麥18)；蒸騰速率和氣孔導度以鄭麥0856增幅最小(其增幅明顯低于氮高效品種濟麥22和漯麥18)，鄭麥0943增幅最大；水分利用效率鄭麥0856增加(其增加幅度遠高于氮高效品種漯麥18)，其余2個品種明顯下降；胞間CO2濃度和氣孔限制值鄭麥0856幾乎沒有變化(氮高效品種濟麥22和漯麥18總體也變化較小)，另外2個品種或升高或下降變化較大。

表2 施氮對不同基因型小麥品種光合特性的影響

2.3 施氮對不同基因型小麥品種物質生產(chǎn)特性的影響

由表3可知,施氮提高了同化物積累量。對于花前同化物積累量,不施氮處理為0.199～0.366 g/株,施氮處理為0.428～0.858 g/株,且均以鄭麥0943較高，漯麥18次之,鄭麥7698最低。對于花后同化物積累量,不施氮條件下，以鄭麥7698最高,漯麥18最低；施氮條件下，小偃6號最低，其次是漯麥18，其余4者相對較高。對于總同化物積累量,不施氮處理為0.677～0.872 g/株,以鄭麥7698和小偃6號較高,漯麥18最低；施氮處理為1.317～2.154 g/株,以鄭麥0943最高,小偃6號最低。對于花后同化物積累率,不施氮處理以鄭麥7698最高,漯麥18最低；施氮處理以小偃6號和鄭麥0943較低，鄭麥7698、鄭麥0856和濟麥22相對較高。對于粒質量,不施氮處理以鄭麥0943和濟麥22較高，鄭麥7698和鄭麥0856較低；施氮處理以鄭麥0943最高,小偃6號最低。對于收獲指數(shù),不施氮處理以濟麥22和鄭麥0943較高，鄭麥7698最低；施氮處理鄭麥0856、濟麥22、小偃6號顯著高于其他3個品種。對施氮后各指標的變化幅度進行比較發(fā)現(xiàn)，對于3個優(yōu)質小麥品種鄭麥7698、鄭麥0856、鄭麥0943來說，施氮后同化物積累量以鄭麥0943增幅最大(其增幅明顯高于氮高效品種漯麥18和濟麥22)，鄭麥7698增幅最?。换ê笸锓e累率鄭麥0943和鄭麥0856明顯增加(其增幅低于氮高效品種漯麥18，稍高于氮高效品種濟麥22)，鄭麥7698無顯著變化;粒質量和收獲指數(shù)鄭麥7698和鄭麥0856增幅較大(其增幅高于氮高效品種漯麥18和濟麥22)。3個優(yōu)質小麥品種中，鄭麥0943生育前期同化產(chǎn)物積累較多,鄭麥7698同化物積累則以生育后期為主。

表3 施氮對不同基因型小麥品種物質生產(chǎn)特性的影響

2.4 施氮對不同基因型小麥品種產(chǎn)量及其構成因子的影響

由表4可知，對于有效穗數(shù),不施氮處理為19.60～37.00穗/盆,以濟麥22、小偃6號和鄭麥0943較高,顯著高于其他品種，鄭麥7698最低；施氮處理為39.80～43.00穗/盆,各品種間差異不顯著。對于穗長,不施氮條件下,小偃6號和鄭麥7698顯著高于其他品種；施氮條件下,鄭麥0943和濟麥22較高，鄭麥7698次之，小偃6號最低。對于穗粒數(shù),不施氮處理為5.60～7.00粒,以小偃6號和鄭麥7698較高；施氮處理為16.80～18.60粒/穗,以鄭麥0943和鄭麥7698較高,小偃6號最低。對于千粒質量,不施氮和施氮處理均以鄭麥0943最高,小偃6號最低。對于產(chǎn)量,不施氮條件下,鄭麥0943和濟麥22較高,分別為10.34 g/盆和10.09 g/盆,鄭麥0856最低,為6.98 g/盆；施氮條件下,以鄭麥0943和鄭麥0856較高,分別為33.98 g/盆和32.00 g/盆,小偃6號最低,為23.12 g/盆。綜合比較發(fā)現(xiàn)，不施氮條件下,鄭麥0943和濟麥22的產(chǎn)量顯著高于其他品種,主要歸因于有效穗數(shù)和千粒質量較高；與施氮處理相比，不施氮對鄭麥7698和鄭麥0856有效穗數(shù)和產(chǎn)量降低的影響程度遠大于鄭麥0943，即鄭麥0943在不施氮肥時減產(chǎn)幅度較小, 鄭麥0856和鄭麥7698對氮素反應則較為敏感。

表4 施氮對不同基因型小麥品種產(chǎn)量及其構成因子的影響

3 結論與討論

在小麥優(yōu)質高產(chǎn)諸多可控因素中,氮素是僅次于品種的一個主要影響因素[11]。本研究結果表明,施氮對不同基因型小麥產(chǎn)量的影響各異,不同基因型小麥品種間比較,施氮條件下,總體以小偃6號的產(chǎn)量及其構成因子最低,這與張敏敏等[12]報道的小偃6號為氮低效品種的結果一致；其余品種間差異相對較小。不施氮條件下,鄭麥0943和濟麥22的產(chǎn)量顯著高于其他品種,主要歸因于有效穗數(shù)和千粒質量較高。張法全等[13]研究認為,濟麥22花后干物質積累量較多并高效向籽粒運轉是其獲得高產(chǎn)和超高產(chǎn)的基礎,本研究結果與其相似。本研究結果還顯示,缺氮導致有效穗數(shù)顯著降低是影響鄭麥7698和鄭麥0856產(chǎn)量的主要因素,說明二者對氮素反應較敏感。鄭麥0943、鄭麥7698和鄭麥0856為優(yōu)質小麥新品種,抗性好,目前在應用推廣階段,其養(yǎng)分利用特征及需肥規(guī)律尚不清楚,應進行深入研究。

小麥產(chǎn)量的90%～95%來自光合作用,合理的施氮量能顯著提高葉片的光合速率,延長光合時間,有利于小麥籽粒灌漿期間的光合同化物積累和供應[11]。本研究結果表明,施氮可顯著提高小麥功能葉片SPAD值,促進光合作用的進行,從而有利于干物質積累和產(chǎn)量的增加，但不同小麥品種間存在基因型差異,且與生育時期有關。越冬期,鄭麥0943功能葉片SPAD值高于其他品種,之后濟麥22的SPAD值最高。宋健民等[14]研究發(fā)現(xiàn),濟麥22灌漿中后期葉綠素含量、葉面積指數(shù)下降進程明顯較慢,從而有利于干物質的合成，本研究結果與其相符。光合參數(shù)分析結果顯示,施氮條件下,不同基因型小麥品種凈光合速率無顯著差異,但鄭麥0856的水分利用效率顯著高于其他品種,氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度總體均最低,氣孔限制值最高,說明鄭麥0856可通過調節(jié)氣孔開合提高水分利用效率。不施氮條件下,鄭麥0943的凈光合速率和水分利用效率均較高，氣孔導度、蒸騰速率和氣孔限制值最低, 胞間CO2濃度最高,說明鄭麥0943主要通過提高胞間CO2濃度,促進光合作用的進行,且可通過調節(jié)氣孔來促進水分的高效利用,最終促進產(chǎn)量的提高。整體而言,3個優(yōu)質小麥品種相比,鄭麥0943在不施氮條件下產(chǎn)量較高，且較施氮時減產(chǎn)幅度較小,鄭麥0856和鄭麥7698對氮素反應則較為敏感。

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Effects of Nitrogen Application on Photosynthetic Characteristics and Yield for Different Genotypes of Wheat

ZHANG Yunhong1,DU Jun1,HE Ailing1,SUN Kegang1*,ZHANG Jiemei1,DING Hua1,XU Weigang2

(1.Institute of Plant Nutrition,Agricultural Resources and Environmental Science,Henan Academy of Agricultural Sciences/Henan Key Laboratory of Agricultural Eco-environment,Zhengzhou 450002,China; 2.Cereal Crops Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China)

In order to screening high-quality wheat varieties with high nitrogen efficiency,pot experiments were used to study effects of nitrogen application on photosynthetic characteristics and yield for three genotypes of high-quality wheat (Zhengmai 0856,Zhengmai 0943 and Zhengmai 7698),and Luomai 18 and Jimai 22 with high nitrogen efficiency as well as Xiaoyan 6 with low nitrogen efficiency were taken as control.The results showed that nitrogen application significantly increased SPAD value of function leaves in three high-quality wheat varieties.The highest increasing ranges were found in Zhengmai 0943 at jointing stage and Zhengmai 7698 at flowering stage,and their increasing ranges were higher than those of Luomai 18 and Jimai22 with high nitrogen efficiency at the same growing stage.The increasing range in net photosynthetic rate of Zhengmai 0856 was the highest,and that of Zhengmai 0943 was the lowest. The increasing ranges in transpiration rate and stomatal conductance of Zhengmai 0943 were the largest,but water use efficiency was decreased after nitrogen application except Zhengmai 0856.The increasing range in assimilate accumulation of Zhengmai 0943 was the largest,and was higher than those of Luomai18 and Jimai 22 with high nitrogen efficiency.Assimilate accumulation rates after flowering of Zhengmai 0943 and Zhengmai 0856 were increased after nitrogen application,but Zhengmai 7698 had no significant change.The increasing ranges in yield and harvest index of Zhengmai 0856 and Zhengmai 7698 were higher.Under the conditions of no nitrogen,higher yield of Zhengmai 0943 was attributed to higher effective panicles and thousand kernel weight,and effective panicles of Zhengmai 0856 and Zhengmai 7698 declined even more compared to Zhengmai 0943.Overall,compared three high-quality wheat varieties, the reduction in yield of Zhengmai 0943 caused by nitrogen deficiency was the lowest,and Zhengmai 0856 and Zhengmai 7698 were more sensitive to nitrogen deficiency.

nitrogen; wheat; genotype; photosynthetic characteristics; yield

2016-06-10

“十二五”國家科技支撐計劃項目(2013BAD07B07); “十三五”國家科技支撐計劃項目(2015BAD23B0208)

張運紅(1983-)，女，河南新鄉(xiāng)人，助理研究員，博士，主要從事植物營養(yǎng)與施肥研究。E-mail:snowgirl23@126.com

*通訊作者：孫克剛(1965-)，男，河南信陽人，研究員，碩士，主要從事植物營養(yǎng)和精準農(nóng)業(yè)養(yǎng)分管理方面的研究。 E-mail:kgsun@ipni.ac.cn

S512.1;S143.1

A

1004-3268(2016)11-0019-06