羅創(chuàng)國，陳永剛，李珊倩，孫世鐸,*

(1.陜西省發(fā)展一村一品指導中心, 陜西 西安 710003；2.西北農林科技大學動物科技學院)

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現(xiàn)代豬育種新技術

羅創(chuàng)國1，陳永剛2，李珊倩2，孫世鐸2,*

(1.陜西省發(fā)展一村一品指導中心, 陜西 西安 710003；2.西北農林科技大學動物科技學院)

豬育種新技術一直是研究的熱點，本文從分子育種、繁殖育種、計算機育種、生物信息育種、系統(tǒng)工程育種五大方面分別闡述了其最新的豬育種新技術，并對其優(yōu)劣性及未來發(fā)展趨勢進行了說明，以望能為豬育種工作提供新的方法和思路。

豬；育種新技術；分子育種

社會經濟的快速發(fā)展對豬的育種提出了新的要求，傳統(tǒng)的豬育種技術已不能滿足市場對豬肉產品的需求，必須要有新的快速、高效、精準的豬育種技術才能跟上時代發(fā)展的步伐。豬育種理論研究的深入和科學育種技術的不斷進步，豬的選種培育已由開始的根據(jù)豬表型體況選擇，發(fā)展到育種值估計、基因型選育和分子育種，豬的育種現(xiàn)已形成一套相對完整的遺傳理論體系和選育方案。借助現(xiàn)代生物繁殖技術、現(xiàn)代分子生物技術和先進的計算機信息技術等多種豬育種新技術，能有效利用此前眾多的研究成果，使育種精確性和育種效率得到很大的提高，使豬的品種改良邁向新的臺階。

1　分子育種技術

分子遺傳學和分子數(shù)量遺傳學是現(xiàn)代分子育種技術發(fā)展的基礎，其很大程度上加快了豬育種進度。20世紀80年代以來，分子生物學、分子遺傳學理論研究的深入，使以DNA分子標記為核心的各種分子生物技術得到了空前的發(fā)展。分子育種上取得的成績，讓人們看到分子育種技術將是未來豬育種主要的發(fā)展趨勢。分子育種技術的運用，對于加快豬種改良,生產出更為綠色、安全、健康的豬肉產品影響深遠。

1.1豬基因圖譜構建

基因定位是基因組育種的基礎，是研究豬重要經濟價值基因的重要技術。完成基因定位的前提條件是要構建能覆蓋整個基因組的高分辨完整基因的遺傳圖譜、物理圖譜，從而明晰整個基因組的所有核甘酸順序。構建豬基因圖譜資金投入較高，多肽性信息和精確度都較低，無形中增加了豬育種成本和降低了育種精度。我國在20世紀末啟動了家豬基因組計劃，成功構建了豬的基因圖譜，近年來基因定位研究成果顯著，使豬基因圖譜日益豐滿，給豬育種進行數(shù)量性狀位點(QTL)連鎖分析奠定了基礎。

1.2經濟性狀主效基因分析

豬大部分具有有經濟價值的性狀都是受微效多基因控制并呈現(xiàn)連續(xù)性變異分布的數(shù)量性狀，單個基因位點的變化不能使表型有明顯的改善，其主效基因對于性狀的表達起著關鍵性作用，對控制性狀的主效基因分析是豬育種過程中的重要步驟。豬數(shù)量性狀在遺傳上表現(xiàn)的較為復雜，其表現(xiàn)型亦難以準確鑒定，這造成了基因定位與實際豬育種的脫節(jié)。采用數(shù)量性狀主效基因連鎖分析和候選基因鑒定，利用DNA 標記對參考分離群個體作連鎖分析定位以及根據(jù)生理生化理論鑒別某種功能基因對某數(shù)量性狀的遺傳效應，篩選出對該數(shù)量性狀有影響的基因和分子標記，從而估計出其效應值，這為豬育種提供了有效的理論支持。

1.3分子標記輔助選擇

分子標記輔助選擇(MAS)就是利用傳統(tǒng)常規(guī)育種與現(xiàn)代分子生物技術相結合的方式，對特定主效基因或數(shù)量性狀基因座位在遺傳標記輔助下區(qū)分其基因型,并在此基礎上應用于豬的育種實踐過程中。在豬育種選擇中,對遺傳力較低、測量花費較高、在發(fā)育早期表型值難以測定的性狀,可采用分子標記輔助選擇。此種選擇方法，壞境對其影響較弱,而且沒有性別以及年齡的要求，故而可進行早期選擇，縮短世代間隔，提高選擇強度，進而提高豬育種選擇效率和準確性。

1.4性狀雜種優(yōu)勢預測

雜種優(yōu)勢作為一種現(xiàn)象存在已久，在我國古人就利用雜種優(yōu)勢原理育成了騾子。隨著時間的推移，雜種優(yōu)勢得到了廣泛的應用，雜種優(yōu)勢的利用是提高家畜生產水平的一個重要手段，而對雜種優(yōu)勢的預測則是利用雜種優(yōu)勢的關鍵環(huán)節(jié)。傳統(tǒng)的雜種優(yōu)勢預測方法耗費的人力、物力、財力較高, 使其利用受到了限制。科技大發(fā)展的快速發(fā)展，遺傳距離分析逐漸進入育種工作者的視野，為此雜種優(yōu)勢預測發(fā)展進入了新的階段。雜種優(yōu)勢預測過程復雜，需要考慮基因和環(huán)境的影響，在計算遺傳距離時，應擴大遺傳標記范圍，將有助于提高豬雜種優(yōu)勢預測效率。

1.5DNA 甲基化

DNA 甲基化對基因的表達具有重要的調控作用?，F(xiàn)還沒有相關研究證實 DNA 甲基化與豬的各種生產性狀、屠宰性狀有密切聯(lián)系，通過已知的信息可以推斷出 DNA 甲基化可能與豬的遺傳育種密切相關，尤其是雜種優(yōu)勢現(xiàn)象?，F(xiàn)在已開始有研究將 DNA 甲基化與動物的各種生長及屠宰性狀之間進行相關性分析，只是尚未得出具體的結論且現(xiàn)有的研究成果尚不足以闡明 DNA 甲基化與雜種優(yōu)勢的具體關系，為此DNA甲基化在豬育種上還處于探索階段，距離實際的應用還需一段時日。

1.6 基因組選擇

分子標記輔助選擇(MAS)的發(fā)展，其弊端逐漸顯露，為了避免其帶來的不良影響，基因組選擇技術逐漸被人們所利用。目前基因組選擇在豬育種中應用仍處于初始階段，它具有加快豬遺傳改良速率的潛在能力，尤其是當常規(guī) BLUP 選擇困難的性狀，這種優(yōu)勢表現(xiàn)得更加明顯。隨著高通量測序技術與芯片技術的日益成熟，基因組選擇將會在不久的將來在豬育種產業(yè)中真正實施。

1.7克隆豬技術

克隆羊多莉的誕生證明了已分化的動物細胞仍具有全能性。在適宜的條件下，基因組通過重新組織就可發(fā)育成新的個體，這對于發(fā)育生物學、遺傳學理論的深入發(fā)展產生重大影響。實際生產豬育種中運用克隆技術還處于初期階段，目前成規(guī)模的應用克隆豬的是廣東省和北京市兩地廣東溫氏集團，現(xiàn)有克隆豬數(shù)量已近百頭用于改良種豬質量，北京市畜牧獸醫(yī)總站在兩年間成功克隆出頭種公豬并利用人工授精技術來擴大優(yōu)秀公豬的種用價值。克隆技術成本較高、成功率低、而且克隆出的動物易出現(xiàn)早衰、但在豬育種上所蘊含的潛力巨大。

1.8轉基因技術

轉基因育種是將外源基因導入豬受精卵內組成一個新的融合基因，使其在豬體內整合并表達，借此來定向改變豬的性狀表達?，F(xiàn)豬育種中可轉移與生長有直接關系的基因、與抗病有關的基因、在乳腺表達的基因、在血液表達的等基因。轉基因豬育種可克服生殖隔離的障礙，在較短時期內培育出利用常規(guī)育種方法不能育成的豬品種，從而加快豬品種改良進程，提高選擇效率。同時其技術要求高、生產成本高、轉化效率低、轉基因豬出現(xiàn)不育以及死亡率高、難以傳代也致使其無法大規(guī)模生產。同時轉基因豬攜帶有外源基因進入生態(tài)系統(tǒng)，是否對生態(tài)基因庫造成污染，威脅人體及環(huán)境安全尚處于研究探索階段。

1.9多基因聚合

多基因聚合育種是在不同基因型個體間的雜交, 再在分離世代中通過分子標記選擇多個目標基因座上均為優(yōu)良純合基因型的個體, 從而選出性狀表現(xiàn)優(yōu)良的個體,實現(xiàn)優(yōu)良基因聚合的一種育種方法。多基因聚合在植物育種中已經取得成功,而在豬育種中還沒有其成功的報道,植物成功的案例可為我們?yōu)樨i育種提供很多有益經驗?，F(xiàn)代多種科學技術的發(fā)展, 未來在豬育種中利用各種優(yōu)良基因的聚合，選育出優(yōu)質豬品種將會成為現(xiàn)實。

2　繁殖育種技術

2.1精液的冷凍保存

精液冷凍保存技術的的發(fā)現(xiàn)，使不同地域，不同國度的品種優(yōu)良的種公豬的精液之間的交流變得方便。同時精子保存時間的延長，配套利用人工授精技術大幅度提高了優(yōu)良種公豬精子利用率，從而獲得了數(shù)量可觀的種公豬后代，擴大了其在豬在畜群遺傳改良中的作用。 冷凍保存的豬精液解凍條件苛刻，其受胎率和產活仔數(shù)都要低于本交和鮮精，一直制約著豬精液冷凍保存的推廣，全世界范圍內對其在豬上的應用率普遍偏低，各種新的人工授精技術的發(fā)展以及在豬上的應用，給豬的精液冷凍保存發(fā)展帶來了曙光。

2.2人工授精

人工授精技術與精液的冷凍保存技術是相互配合，相互輔助配套使用的。利用人工授精器械將精液輸入適配母豬的生殖道內，可實現(xiàn)大規(guī)模數(shù)量的適配母豬個體在特定時間里面統(tǒng)一配種，便于現(xiàn)代化豬育種場的管理，降低育種成本。而且單頭優(yōu)良種公豬提供的精液可供配超過本交數(shù)百倍的母豬，有效提高了豬精液的使用效率，充分發(fā)揮了優(yōu)秀種公豬的效能，使得優(yōu)良種豬遺傳基因的遺傳擴大，提高了其后代的生產性能，加速了豬品種的改良步伐。現(xiàn)代規(guī)?；B(yǎng)豬場均采用人工授精技術，子宮頸后、子宮深部和腹腔鏡等新的授精方式的發(fā)展，提高了母豬受胎率和繁殖率，非常適合商業(yè)化育種，未來應用前景廣闊。

2.3性別控制

現(xiàn)代豬育種生產中用到的性別控制技術主要是受精前性別控制和受精后性別控制。前者是通過體外精子分離技術,使帶有特定性染色體的精子(精子X或Y)與卵子受精而產生，從而控制后代的性別。后者則是對受精后的胚胎進行性別鑒定,已達到控制豬只性別的目的。性別控制的應用可有效減少豬性連鎖遺傳病的發(fā)病率，也可按照育種要求配套系種豬場里母系多產母豬、父系多產公豬，這極大的加快了豬育種過程中對特定性別豬選擇的進程，這對豬育種極具重要意義。

3　計算機育種技術

養(yǎng)豬業(yè)已逐漸離不開計算機技術的支持，計算機與信息技術的結合使現(xiàn)代遺傳學理論得以用于豬育種中。計算機網絡技術的運用實現(xiàn)了種豬性能測定數(shù)據(jù)和遺傳評估結果的及時可靠的傳遞,不同地域已不再是全國性聯(lián)合育種的障礙，實現(xiàn)了特別是種公豬的跨場選擇和優(yōu)秀豬遺傳資源的共享。大量的測定數(shù)據(jù)是現(xiàn)代豬育種的核心，先進的統(tǒng)計分析方法得以應用到豬育種中,使豬育種資源得到最佳配制,促進豬育種快速進步。

3.1遺傳評估

選種環(huán)節(jié)是豬育種工作中的重要部分,正確的選種要基于對豬遺傳素質的準確評定。畜禽遺傳評估的理論和方法在過去的幾十年中取得了快速的發(fā)展,尤其是在奶牛的育種中得到了很好的運用，現(xiàn)經過多年的發(fā)展，奶牛上的育種評估方法已成為豬遺傳評估的標準方法，并且在豬育種中取得了很好的成效。豬的遺傳評估可在任何時候進行，只是在不同時間，由于信息源與量的不同，會使評估結果出現(xiàn)一定的差異性。

3.2育種值估計

個體育種值估計是豬育種工作中的核心內容之一， 科學的選擇可以獲得最大的遺傳進展，但是育種值不能夠直接度量的到，只能利用統(tǒng)計分析方法，通過表型值和個體間的親屬關系來對育種值進行估計。豬的育種過程中,各種生產數(shù)據(jù)收集的都是表型值，育種值選種要比表型值選種更具有說服力,這是因為育種值中即沒有不遺傳的環(huán)境效應,也沒有可以遺傳但不易固定的顯性和上位效應,它反映的是可以遺傳而且能夠被固定的基因加性效應部分。未來世界會呈現(xiàn)多元化發(fā)展態(tài)勢，豬育種值估計也要與時俱進，綜合利用系譜、表型和遺傳標記信息進行更為準確的估計，為豬育種科學的更好發(fā)展，也為我國養(yǎng)豬業(yè)的崛起提供強有力的工具。

3.3計算機圖象分析

計算機圖象分析系統(tǒng)和圖文數(shù)據(jù)庫的建立,使育種數(shù)據(jù)、種質資源、形態(tài)特征、生態(tài)環(huán)境等與豬育種有關的數(shù)和形聯(lián)系起來,從群體行為到染色體組型都可以通過圖象進行充分地觀察和度量,從而可以從宏觀和微觀兩方面提高育種效果。在豬的育種生產中，利用計算機圖像分析B超活體測定的背部厚度以及眼肌面積,其測定可不必等屠宰后進行測定,降低了測定費用,加大了選擇強度,提高了選種的準確性，采用核磁共振及計算機圖像技術,可在活體上測量系水力、肌內脂肪含量等肉質性狀,加快這些性狀的遺傳改良。

4 　生物信息育種技術

4.1豬基因組數(shù)據(jù)庫

豬的經濟性狀大多都是由微效多基因控制的數(shù)量性狀，除微效多基因還存在著控制性狀的主效基因。由于不同物種間的進化距離和功能基因具有同源性，可以利用序列的對比和同源分析，在現(xiàn)有的生物數(shù)據(jù)庫中尋找與豬經濟性狀相關的主效基因的同源序列區(qū)和同源基因，并對其進行檢測、定位以及挖掘，從而建立特色基因文庫，這可為豬的育種工作提供更多的遺傳素材資源。建立起來的豬基因組數(shù)據(jù)庫，可以用來改良豬品種，開展豬分子育種，加快豬育種的進程。

4.2基因組比較

基因序列上的差別可反映物種間親緣關系的遠近程度，故而完整基因組間的比對研究可為豬在性狀選擇、篩選最優(yōu)雜交組合以及雜種優(yōu)勢預測等諸多方面提供幫助。另外還可以比較不同豬種基因中 DNA 或氨基酸序列的差異性以及不同進化階段豬種的基因組結構和功能的差別，進而來研究豬的分子進化，搞清楚豬基因的起源和進化、結構和功能的演變過程，發(fā)現(xiàn)其之間的親緣關系，為豬育種提供科學的參考依據(jù)和理論基礎。

5　系統(tǒng)工程育種技術

現(xiàn)代科學技術的發(fā)展，呈現(xiàn)出既高度分化又高度綜合的兩種明顯趨勢。一方面是已有學科不斷分化越分越細，新學科、新領域不斷產生；另一方面是不同學科、不同領域之間相互交叉、結合與融合，向綜合性整體化的方向發(fā)展，這兩者是相輔相成、相互促進的。最佳豬育種方案的產生就是數(shù)量遺傳學與系統(tǒng)工程相結合的結果。在豬的育種方案優(yōu)化過程中,要以生物學和經濟學實現(xiàn)目標為出發(fā)點,以豬的繁殖生產力、生長發(fā)育狀況、屠宰胴體肉品質等為目標改良性狀, 加之考慮核心群的規(guī)模、豬群結構、豬種利用年限、選擇方法、飼養(yǎng)工藝等影響因子。經過對性狀邊際效益的計算以及各目標性狀經濟權重的分析,利用數(shù)學模型進行投入產出分析計算,最后確定既能加快育種進程，又能實現(xiàn)最大的經濟效益的育種方案。豬育種是一個復雜的過程，其需運用到多方面的知識，系統(tǒng)工程育種是其發(fā)展過程中的必然選擇，各種技術間的相互協(xié)助，相互彌補、相互融合，才能好育種，育好種，是實現(xiàn)其豬種改良目標的重要技術。

6　小結

傳統(tǒng)育種需要周期長、耗費的人力、物力、財力大，從而制約了育種進程，現(xiàn)代育種技術為豬加快豬的育種進程提供了一個非常好的平臺。無論是選擇傳統(tǒng)的表型選擇，還是選擇利用分子育種，計算機育種、生物信息育種、繁殖育種、系統(tǒng)工程育種，其都有自身的局限性?？茖W技術發(fā)展迅猛的今天，各種學科技術的交融，利用單育種技術難以完成浩繁復雜的豬育種工作，各種技術的相互輔助、相互配合、相互融合成為育種工作的趨勢。未來綜合提高豬的生產性能、肉產品品質、促進健康環(huán)保養(yǎng)殖、節(jié)能高效養(yǎng)殖將成為豬育種的方向，分子育種將會是育種的主要手段。目前建立的豬基因組生物信息數(shù)據(jù)庫將成為育種的主要遺傳資源來源，利用較為發(fā)達的分子生物技術，通過分子標記、檢測、篩選、預測等過程，從而優(yōu)化選擇出最佳的育種方案。豬育種技術的日漸成熟，其應用難度和成本也逐漸降低，多種技術的綜合應用將會使豬育種發(fā)展到一個新的高度?，F(xiàn)如今人們在基因層面以及相關方面不斷的探索，豐富基因遺傳資源的研究深入，其可為育種工作提供高效的便捷條件。我國豬種資源得天獨厚，豬育種有很強的后發(fā)優(yōu)勢，豬育種工作應立足于長遠，充分把握時代發(fā)展的有利時機，整合優(yōu)勢資源，利用育種新技術結合傳統(tǒng)育種方法，挖掘豬種遺傳資源優(yōu)勢，培育出符合時代要求的豬新品種。

Modern Pig New Breeding Technologies LUO Chuang-guo1, CHEN Yong-gang2, LI Shan-qian2,SUN Shi-duo2,*

(1.ShaanxiOneVillageOneProductGuidanceCenter,Xi'anShaanxi710003China;2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity)

Abstract: New pig breeding technologies have attracted increasing attention in the field of modern breeding. This paper expounds the latest pig breeding technologies and analyzes the advantages, disadvantages and the future development trendfrom molecular breeding,reproduction breeding,computers'breeding,bioinformatics breeding andsystemmaticengineering breeding, which might be able to provide new methods and ideas for pig breeding.

Pig;new breeding technologies;molecular breeding

2016-06-27

羅創(chuàng)國(1972-)，男，陜西武功人，碩士，高級畜牧師，主要從事畜牧業(yè)生產管理與休閑農業(yè)工作。 E-mail: daluo365@163.com

孫世鐸(1960-)，男，陜西大荔人，博士，教授，主要從事豬的遺傳改良工作。E-mail:ssdsm@tom.com

S 811.5

A

1004-6704(2016)05-0038-04