人工模擬降雨格局變化對白刺幼苗生長的影響

張榮，單立山,2，李毅*，段桂芳，段雅楠，

張正中1，Жигунов Анатолий Васильевич3

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，甘肅 蘭州 730000；

3.圣彼得堡林業(yè)科學(xué)研究院，圣彼得堡 191028)

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人工模擬降雨格局變化對白刺幼苗生長的影響

張榮1，單立山1,2，李毅1*，段桂芳1，段雅楠1，

張正中1，Жигунов Анатолий Васильевич3

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，甘肅 蘭州 730000；

3.圣彼得堡林業(yè)科學(xué)研究院，圣彼得堡 191028)

摘要：白刺是干旱荒漠區(qū)重要的建群植物種，研究其幼苗在不同降雨格局下的響應(yīng)特征，可以為進(jìn)一步研究降雨格局變化下白刺灌叢退化以及加快荒漠區(qū)植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。本文通過人工控水試驗，設(shè)置3個降雨量(增加30%、減少30%、不變)和2個降雨間隔時間(增加、不變)研究其對降雨格局變化的響應(yīng)。結(jié)果表明，1)生長季白刺幼苗根長、葉生物量、地上生物量、總生物量和根冠比的變化主要由總降雨量引起；總降雨量對白刺生長的效應(yīng)與降雨間隔時間緊密相關(guān)，但二者無顯著交互作用。2)當(dāng)降雨量一致時，增加降雨間隔時間有利于白刺幼苗冠幅、基徑和各器官生物量的累積，尤其使葉生物量增加81%，從而使地上生物量增幅遠(yuǎn)大于地下生物量，導(dǎo)致根冠比降低。3)當(dāng)降雨間隔時間一致時，降雨量減少30%對莖、地下生物量無顯著影響，僅使根長顯著增加86%，葉、地上生物量和總生物量分別顯著減少67%，48%，27%，根冠比顯著增加74%，高降雨量條件下的生物量均增加但無顯著影響。因此，適當(dāng)?shù)脑黾咏涤炅亢徒涤觊g隔時間有利于白刺幼苗的生長及促進(jìn)其植被恢復(fù)。

關(guān)鍵詞：降雨格局；白刺；生物量；根冠比

近年來，全球氣候劇烈變化直接導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生相應(yīng)的改變，而降雨格局這一影響因素顯得尤為突出[1-2]。據(jù)氣象數(shù)據(jù)分析顯示，亞洲中部干旱地區(qū)降水格局變化明顯,主要表現(xiàn)為：降雨量增加、降雨時間分配改變、降雨強度增強[3]。同時，我國以荒漠生態(tài)系統(tǒng)為主的西北干旱地區(qū)在未來也將出現(xiàn)春、夏兩季降雨明顯增多的情況[4]。這勢必影響土壤水分的時空動態(tài)變化[5]，造成土壤含水量發(fā)生更大的變異性，進(jìn)而導(dǎo)致植物的生理生態(tài)[6]及群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)生改變[7]?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)是典型的水分驅(qū)動型生態(tài)系統(tǒng)之一，與其他氣候指標(biāo)變化相比，荒漠生態(tài)系統(tǒng)對降雨格局的變化更為敏感[8]，也更為劇烈。因此，通過控制降雨格局變化，研究其對荒漠生態(tài)系統(tǒng)的影響對于我們更加深入理解全球氣候變化對植物種群動態(tài)過程具有重要的理論意義。

目前，雖然生態(tài)學(xué)家已經(jīng)開展了大量關(guān)于降雨格局變化對荒漠生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能影響的研究，但研究結(jié)果與結(jié)論差異較大。Heisler-White等[9]研究表明，保持生長季總降雨量不變，延長降雨間隔時間且增加平均單次降雨量的降雨格局使地上凈初級生產(chǎn)力(aboveground net primary production)顯著增加。然而，F(xiàn)ay等[10]和Knapp等[11]在美國堪薩斯州Konza大草原(年平均降雨量835 mm)的研究中發(fā)現(xiàn)，總降雨量不變且增加降雨間隔時間會使地上凈初級生產(chǎn)力減少。也有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)年降水量>200 mm時，有利于深根性的木本植物生長；<200 mm時，有利于淺根性的草本植物生長，且只有在生物學(xué)上有意義的有效降水才能促進(jìn)植物生長和生殖[12]?？梢?，荒漠植物隨降雨格局變化呈現(xiàn)不同的響應(yīng)對策，但目前大部分關(guān)于降雨格局變化的研究都局限于植物的地上部分，對地下部分以及根冠比的研究則十分缺乏[13]。

白刺(Nitrariatangutorum)為蒺藜科白刺屬強旱生灌木，是干旱荒漠區(qū)重要的建群植物種，也是對降雨最為敏感的荒漠植物之一[14]。目前對于荒漠植物幼苗生長隨降雨量的變化已有大量報道，吳玉等[15]對干旱草本植物研究發(fā)現(xiàn)植株在低降雨量條件下總生物量和根生物量顯著降低。李秋艷和趙文智[16]研究發(fā)現(xiàn)，不同降水梯度下泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)幼苗生物量及其分配隨著降雨量的增加而呈拋物線變化趨勢。可見，在不同的降雨條件下，荒漠植物幼苗生物量呈現(xiàn)出不同的分配策略。但大多數(shù)研究集中在單一降雨量對其生長的影響，并未涉及降雨量和降雨間隔期同時變化下的生長規(guī)律。因此本研究設(shè)置不同降雨量和降雨間隔期進(jìn)行模擬試驗，旨在探討白刺在生長旺季形態(tài)特征及各器官生物量變化對模擬降水格局變化的響應(yīng)和差異，進(jìn)而為科學(xué)地預(yù)測白刺荒漠生態(tài)系統(tǒng)變化趨勢和有效地防止白刺灌叢退化以及加快荒漠區(qū)植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試苗木為白刺的2年生容器苗，供試土壤采用黃綿土，中等肥力，田間持水量為20.12%，土壤取回后過篩，去除雜質(zhì)后備用。

1.2試驗方法

1.2.1試驗小區(qū)設(shè)計試驗考慮降雨量、降雨間隔時間2個因素，分別設(shè)有3 個水平(降雨量增加、減少、不變)和2個水平(降雨間隔時間增加、不變)，共設(shè)置 6 個降雨處理，每個處理重復(fù)3次，每個降雨處理占1個小區(qū)，共設(shè)計6個小區(qū)，每小區(qū)為4 m2(2 m×2 m)。相鄰灌溉小區(qū)應(yīng)用塑料做防滲處理，防滲膜隔離深度1 m。

1.2.2降雨格局變化設(shè)計根據(jù)全球變化模型預(yù)測結(jié)果，未來極端降水事件將增多，降雨間隔期也將延長。根據(jù)民勤荒漠區(qū)氣象資料(1961-2008年)分析了研究區(qū)的降雨特征：1961-2008年的年平均降雨量為116 mm，降雨呈增加趨勢，增加速率為4.462 mm/10 a；1985-2008年1~10 mm 的降雨強度占年降水總量的59.55%，10~20 mm 降雨強度占多年平均降水量的22.24%；根據(jù)24年當(dāng)中10~20 mm 降水強度的增加速率最明顯[3-4]，且降水多集中于7-9月來設(shè)置降雨格局的變化，分別為降雨量減少30%(W-)、不變(W)、增加30%(W+)；降雨間隔時間不變(T)和增加(T+)，共設(shè)置 6 個降雨處理：1)自然降雨(以民勤地區(qū)近4年生長季月平均降雨量為對照)，2)與自然降雨量一致，增加降雨間隔時間，3)增加降雨量，增加降雨間隔時間，4)減少降雨量，增加降雨間隔時間，5)增加降雨量，與自然降雨間隔時間一致，6)減少降雨量，與自然降雨間隔時間一致。降雨量不變是指與自然降雨量相同，降雨量增加或減少，指模擬雨量是在自然降雨量基礎(chǔ)上增加或減少30%；降雨間隔時間不變是指人工模擬降雨的時間與自然降雨一致，降雨間隔時間增加，是指把試驗期內(nèi)每月第二次模擬降雨的時間定為兩次自然降雨事件的間隔期延長50%的那一天，并將第二次自然降雨后與這一天之前發(fā)生的自然降雨一并添加，以達(dá)到延長降雨間隔期并增加大降雨事件次數(shù)的目的。

試驗采用室外盆栽種植，花盆中裝入供試土壤，花盆外徑為38 cm，內(nèi)徑為36 cm，高度為26 cm。5月初每盆植入1株，定植后充分灌水以保證成活率，苗木成活后進(jìn)行控水試驗。7月初置于可移動的防雨棚內(nèi)，通過遮雨棚避免當(dāng)?shù)亟涤陮τ酌绲挠绊?。試驗?2014年7 月4日至10月末進(jìn)行，根據(jù)每月月平均降雨量的不同，以每個自然降雨事件的降雨量、降雨間隔時間為基準(zhǔn)，通過人工添加水分，調(diào)節(jié)每月模擬降雨的水量和頻次(表1)，每隔30 d進(jìn)行一次破壞性取樣，即取樣時間分別為2014年8月6日、9月6日、10月6日和11月6日。實驗期間為防止土壤板結(jié)，需定期松土、除草和防止病蟲害。

表1　實驗中的降雨量和降雨間隔時間設(shè)置

注：T，降雨間隔時間為5 d；T+，降雨間隔時間為10 d；W，平均月降雨量；W-，減水30%；W+，加水30%。下同。

Note: T, mean precipitation interval of 5 days; T+, precipitation interval of 10 days; W, mean monthly precipitation; W-,water reduction by 30%;W+,water addition by 30%.The same below.

1.2.3取樣與測定于2014年9月6日采集生長旺季白刺幼苗，取樣時用手輕輕拍打花盆外側(cè)使土體中的根系與土壤分離，用卷尺測量冠幅，主根長，游標(biāo)卡尺測量基徑后將完整的根系轉(zhuǎn)入自封袋帶回實驗室進(jìn)行室內(nèi)處理，從基徑處剪斷幼苗，分裝其地上部分(葉和枝)和地下部分，并在烘箱中以80℃恒溫烘至恒重后稱重, 得到白刺幼苗以下指標(biāo)數(shù)據(jù): 構(gòu)件生物量、地上生物量、地下生物量、總生物量和根冠比。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖，采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行one-way ANOVA法方差分析，顯著性檢驗采用LSD法，用一般線性模型對總降雨量和降雨間隔時間的交互效應(yīng)進(jìn)行雙因素方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1降雨格局變化對白刺幼苗冠幅、基徑和主根長的影響

由表2可以看出，總降雨量、降雨間隔時間及二者的交互作用對白刺幼苗冠幅和基徑均無顯著影響(P>0.05)，而降雨量對主根長有顯著影響(P<0.05)，且總降雨量和降雨間隔時間交互作用對根長有極顯著的影響(P<0.01)。由圖1可知，在相同降雨量條件下，除主根長之外，延長降雨間隔時間白刺幼苗冠幅和基徑均增加，其中冠幅平均增加39%，基徑平均增加15%，但二者差異不顯著(P>0.05)。在相同降雨間隔時間，降雨量的變化對白刺幼苗冠幅、基徑和根長有不同程度的影響，其中降雨量增加30%各指標(biāo)差異均不顯著(P>0.05)，而降雨量減少30%僅使主根長顯著增加86%(P<0.05)，且在W-T處理中達(dá)到最大，冠幅和基徑則差異不顯著(P>0.05)。

圖1　不同降雨格局下白刺幼苗冠幅、基徑和主根長的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=3)Fig.1　Dynamics of crown, basal diameter and main root length of N. tangutorum seedlingsin different precipitation patterns (mean±SE, n=3)　不同小寫字母表示在相同的降雨間隔時間，降雨量變化與對照間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示相同降雨量條件下，降雨間隔時間與對照間的差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant difference between precipitation change and control within same precipitation interval (P<0.05); Different uppercase letters indicate significant difference between precipitation interval and control at same precipitation (P<0.05).The same below.

2.2降雨格局變化對白刺幼苗構(gòu)件生物量的影響

雙因素方差分析發(fā)現(xiàn)，總降雨量對葉生物量達(dá)到極顯著水平(P<0.01),但降雨間隔時間、總降雨量和降雨間隔時間的交互作用對白刺幼苗構(gòu)件(葉、莖)生物量均無顯著影響(P>0.05)(表2)。由圖2可知，在相同降雨條件下，降雨間隔時間延長使葉片生物量平均增加28%，莖生物量變化不規(guī)則，且二者差異不顯著(P>0.05)。在相同降雨間隔時間，降雨量的變化對白刺幼苗莖、葉生物量有不同程度的影響，其中降雨量增加30%，葉生物量和莖生物量平均分別增加24%，15%，且二者差異不顯著(P>0.05)，但降雨量減少30%使莖、葉生物量均降低，特別是葉生物量平均顯著地減少67%；可見，延長降雨間隔期增加大降雨事件有利于白刺幼苗莖、葉生物量的積累(圖2)。

2.3降雨格局變化對白刺幼苗地上、地下和總生物量的影響

由表2可知，降雨量對白刺幼苗地上生物量和總生物量有顯著影響(P<0.05)，而對地下生物量影響不大(P>0.05)。降雨間隔時間、降雨量和降雨間隔時間的交互作用對地上、地下和總生物量無顯著影響(P>0.05)。從圖3可以看出，當(dāng)降雨量一致時，地上、地下和總生物量的變化較不規(guī)則，但總的來講降雨間隔時間增加各生物量均呈增加的變化趨勢，且二者差異不顯著(P>0.05)。當(dāng)降雨間隔時間一致時，除地下生物量之外，隨降雨量增加白刺幼苗地上生物量和總生物量均增加，其中降雨量增加30%使地上、地下和總生物量分別平均增加18%，48%和25%，且根生物量增加幅度遠(yuǎn)大于地上生物量，各處理間差異不顯著(P>0.05)；但降雨量減少30%僅使地上生物量平均顯著減少48%，總生物量平均減少27%。地上生物量和總生物量的差異主要由降雨量引起，在降雨量較大的處理下(W+T和W+T+)各生物量更高。

圖2　不同降雨格局下白刺幼苗葉片生物量和莖干生物量的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=3)Fig.2　Dynamics of leaf biomass, stem biomass of N. tangutorum seedlings in different precipitation patterns (mean±SE, n=3)

自變量Independentvariable變異來源(自由度)Variancesource(df)冠幅Crown基徑Basaldiameter主根長Mainrootlength葉干重Leafbiomass枝干重Stembiomass地上生物量Abovebiomass地下生物量Belowbiomass總生物量Totalbiomass根冠比Root/shootT33.6720.1640.8221.8110.0070.1030.1060.4460.01W31.0511.4834.607*15.633**1.0893.875*1.4534.729*4.80*T×W61.0740.94711.054**0.0190.3510.2570.6150.0052.84

注：*表示顯著水平(P<0.05); **表示極顯著水平(P<0.01); T，降雨間隔時間效應(yīng)；W，總降雨量效應(yīng)；T×W，總降雨量與降雨間隔時間交互效應(yīng)。

Note: “*” and “**” indicate significant correlation at the level of 0.05 and 0.01 respectively. T, precipitation interval effect; W, total precipitation quantity effect; T×W, precipitation×precipitation interval interaction effect.

圖3　不同降雨格局下白刺幼苗地上生物量、地下生物量和總生物量的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=3)Fig.3　Dynamics of above biomass, below biomass and total biomass of N. tangutorum seedlingsin different precipitation patterns (mean±SE, n=3)

2.4降雨格局變化對白刺幼苗生物量分配的影響

圖4　不同降雨格局下白刺幼苗根冠比的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=3)Fig.4　Dynamics of root/shoot ratio of N. tangutorumseedlings in different precipitation patterns(mean±SE, n=3)

雙因素方差分析結(jié)果表明，降雨間隔時間，降雨量和降雨間隔時間的交互作用對白刺幼苗根冠比無顯著影響(P>0.05)，而降雨量對其有顯著影響(P<0.05)(表2)。單因素方差分析表明，當(dāng)降雨量相同時，延長降雨間隔時間白刺幼苗地上生物量增幅遠(yuǎn)大于地下生物量(圖3)，因此，根冠比不同程度減小，但二者差異不顯著(P>0.05)。當(dāng)降雨間隔時間相同時，降水量減少或增加白刺幼苗根冠比均增加，但僅使低降雨量條件下的根冠比平均顯著增加74%，高降雨量條件下差異不顯著(P>0.05)。低降雨量條件下(W-T和W-T+)白刺幼苗根冠比更大。這說明低降雨量顯著影響白刺幼苗地上部分的生長，而白刺葉片生物量的銳減對根冠比的增加也有較大的貢獻(xiàn)，這也進(jìn)一步說明白刺作為復(fù)蘇植物，在水分減少的情況下可通過葉片脫落來增大根冠比(圖4)。

3結(jié)論與討論

3.1降雨格局變化對白刺幼苗冠幅、基徑和主根長的影響

大量研究表明，增雨能促進(jìn)荒漠灌木的生長，如新疆大葉苜蓿(Medicagosativacv. Xinjiang Daye)苗高、冠幅、基徑和分枝數(shù)隨土壤含水量的增加而增加[17]，頭狀沙拐棗(Calligonumcaput-medusae)幼苗灌溉后的苗高、冠幅、基徑均顯著高于未經(jīng)灌溉的植株[18]，本試驗中延長降雨間隔時間的大降水事件導(dǎo)致白刺幼苗冠幅、基徑均增加的結(jié)果與此一致。根系是植物生長最重要的器官，植物對環(huán)境特別是對水分因子變化的響應(yīng)主要是通過根系來實現(xiàn)的，在水分脅迫條件下可作為抗旱評價的指標(biāo)[19]。本研究發(fā)現(xiàn)降雨量減少30%，白刺幼苗主根長顯著增加86%，這與單立山等[20]研究紅砂(Reaumuriasoongorica)在水分脅迫條件下縮小根直徑，延長根系長度的研究結(jié)果一致，這可能在水分減少時植物體內(nèi)存在某種信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和生理調(diào)節(jié)機制，通過增加垂直根生長來有效地利用深層土壤水，提高吸收能力，這樣有利于苗木在干旱期利用地下水資源維持其成活和生長[21]，表明白刺幼苗根系具有較強的抗旱協(xié)調(diào)能力，干旱脅迫條件下通過增加主根長等適應(yīng)策略增強其抗旱能力。

3.2降雨格局變化對白刺幼苗生物量的影響

生物量作為植物群落最重要的數(shù)量特征之一，直接反映了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)者的物質(zhì)生產(chǎn)量，是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要體現(xiàn)[22-23]，而水分作為限制半干旱區(qū)沙地生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)力和植被恢復(fù)的重要因子，它的增加能刺激植物生長，有效地提高植物生產(chǎn)力[24]。因此研究和分析降雨格局變化對荒漠植物幼苗生物量的影響顯得十分必要。已有研究表明，降雨間隔期的變化直接影響內(nèi)蒙古地區(qū)優(yōu)勢樹種大針茅(Stipagrandis)幼苗的生長，等量的降水如果縮短降雨間隔期，土壤水分補充更好，能有效地促進(jìn)大針茅各器官生物量的積累[25]。也有研究指出，綜合降水大小和頻率來看，等量的一次大降水事件會提高土壤的滲透率[26]，進(jìn)而使其產(chǎn)生更大的徑流以及更少的蒸發(fā)損耗[27]，將更有利于植物生物量的積累[28]。本試驗中發(fā)現(xiàn)，降雨間隔時間由5 d增加到10 d白刺幼苗地上生物量顯著增加，尤其是葉生物量顯著增加，這與周雙喜等[25]模擬降雨格局變化對內(nèi)蒙古典型草原優(yōu)勢種大針茅幼苗影響的研究結(jié)果一致，與Fay等[10]在北美較濕潤的草原地區(qū)進(jìn)行的研究結(jié)果相悖，原因可能為干旱區(qū)的植物在單次大降雨事件中有相當(dāng)一部分水分通過植物蒸騰或地表蒸發(fā)返回到了大氣中[29-30]，但由于大降雨事件中的水分向更深的土層中滲透, 通過蒸發(fā)而損失掉的水分比例相對較小，隨降雨間隔時間增加深層土壤含水量增加，土壤中可供植物利用的水量更多, 而且存在時間更長[31]，從而使水分可利用性提高。因此，增加降雨間隔期提高了土壤水分利用效率，從而促進(jìn)白刺幼苗生長。

據(jù)已有研究表明，在水分供應(yīng)充足時，植物幼苗通常會提高光合速率，利用其形態(tài)的可塑性來建立有利于截獲光的足夠葉面積指數(shù)(leaf area index)和充分利用光能的合理葉面積，保證植株在整體水平維持較高的碳獲取能力，保持旺盛生長，從而提高各構(gòu)件生物量的積累[32]。然而處于水分脅迫下的植物由于細(xì)胞增大與增殖最先受到抑制，光合面積減小，生長速率降低，植物各個構(gòu)件生物量以及總生物量都會降低[33]。本試驗中降雨量增加30%，白刺幼苗各器官生物量均呈增加趨勢，這與大多數(shù)荒漠植物研究結(jié)果一致[34-35]。而降雨量減少30%白刺幼苗的莖、地下生物量差異不顯著，僅使葉生物量極顯著地減少，進(jìn)而使地上生物量和總生物量均顯著減少，這與肖春旺等[36]研究毛烏素沙地油蒿(Artemisiaordosica)隨施水量變化的研究結(jié)果一致。這可能是生長季植株在水分減少的狀態(tài)下，蒸騰量過大，植株萎蔫，氣孔關(guān)閉影響CO2進(jìn)入，影響體內(nèi)有機物積累而使根系因得不到有機營養(yǎng)而停止發(fā)育和活力下降，致使其吸收力降低甚至停止，導(dǎo)致各項生理指標(biāo)降低，植株停止生長，且白刺作為復(fù)蘇植物通常以萎蔫老葉、發(fā)出新芽的方式來適應(yīng)干旱，從而免受降水減少的影響。這表明白刺幼苗具有較強的抗旱性，水分減少時通過葉片脫落或休眠增加葉生物量分配模式，以降低植物蒸騰和光合作用來儲存更多的水分和養(yǎng)分，忍耐水分虧缺。同時，這也證實了Enquist和Niklas[37]提出的植物在受到資源限制時，往往面臨兩難選擇，即如何在葉(使碳的獲取達(dá)到最大)和根(使地下部分資源的獲取達(dá)到最大)之間分配生物量，從而使植物獲得養(yǎng)分和水分最大限度的平衡的觀點。

3.3降雨格局變化對白刺幼苗生物量分配的影響

大量研究表明，荒漠草原植物的根冠比較其他地方的大，這種規(guī)律證實了植物處于脅迫生境條件下能夠分配更多的干物質(zhì)到地下的假說[38]。另外，植物生物量產(chǎn)生和分配與外界環(huán)境密切相關(guān)，當(dāng)植物根部受到土壤水分脅迫時，植物主動將光合有機物質(zhì)較多的輸送到根系，減緩地上部分生長，加速主根的生長，從而使植物根系向富水區(qū)延伸，擴大吸收面積，提高競爭力[39]。毛偉等[40]對沙質(zhì)草地不同生活史植物生物量研究發(fā)現(xiàn)，一年生植物對環(huán)境擾動比較敏感, 如添加氮素和水分后一年生植物繁殖生物量比重和葉生物量比重發(fā)生明顯改變。本實驗過程中，低降雨量較短降雨間隔時間的條件下白刺葉片出現(xiàn)不同程度的凋落，葉干重相應(yīng)極顯著的減少，導(dǎo)致地上生物量大幅度減小，進(jìn)而使根系生物量顯著高于地上生物量，根冠比更大，這可能是由于水分減少增加了分配到根系的光合產(chǎn)物的比例,根冠比增大，這與李陽等[41]研究結(jié)果一致。表明白刺具有一定的自我調(diào)節(jié)保護能力，即在出現(xiàn)土壤干旱時，其光合產(chǎn)物傾向于向地下部分轉(zhuǎn)移，增強自身競爭能力，最大可能的保持自身物質(zhì)和水分平衡，白刺抗旱性的形成是其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)功能對干旱環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。而延長降雨間隔期增加降雨量，白刺幼苗根冠比小幅度減小，這可能是對白刺而言水分供應(yīng)已經(jīng)相對充足, 同時由于上文提到的降雨間隔時間適當(dāng)增長引起的水分可利用性提高, 使由于地上生長增強而導(dǎo)致的對水分的較高需求可以得到滿足, 因而沒有形成更多的根, 根冠比降低。雖然降雨間隔期的作用很重要，但是降雨量的影響更大，總生物量，葉干重和根冠比的差異主要由降雨量引起，這可能與研究對象的生長時間較短有關(guān)。

綜上所述，本實驗得到以下結(jié)論:1)降雨量和降雨間隔時間對白刺幼苗的生長都有不同的影響，總降雨量對白刺生長的效應(yīng)與降雨間隔時間緊密相關(guān)。2)相同降雨量，增加降雨間隔時間有利于白刺幼苗冠幅、基徑和各器官生物量的積累；相同間隔時間，降雨量減少30%顯著減少根長、葉干重和地上生物量，從而使根冠比遠(yuǎn)大于其他處理；降雨量增加30%根系生物量增加幅度大于地上生物量，根冠比降低。3)生長季白刺幼苗根長、葉干重、地上生物量、總生物量和根冠比的變化主要由總降雨量引起(P<0.05)。本研究僅考慮了水分變化對優(yōu)勢植物生長的影響，而事實上，植物生長對全球氣候變化的響應(yīng)還受到CO2濃度和氣溫變化以及CO2濃度、溫度和水分之間交互作用的影響，對于這方面有待進(jìn)一步研究。

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*Effect of change to simulated precipitation patterns on seedling growth ofNitrariatangutorum

ZHANG Rong1, SHAN Li-Shan1,2, LI Yi1*, DUAN Gui-Fang1, DUAN Ya-Nan1, ZHANG Zheng-Zhong1, Жигунов Анатолий Васильевич3

1.CollegeofForestrySciences,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 2.ColdandAridRegionsEnvironmentalandEngineeringResearchInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China; 3.SaintPetersburgAcademyofForestrySciences,SaintPetersburg191028,Russia

Abstract:Nitrariatangutorumis an important, dominant species in arid desert. Our objective was to explore the responses ofN.tangutorumseedlings to various precipitation patterns. This approach will provide basic theoretical data to predict seedling survival in degradedN.tangutorumscrub vegetation, and accelerate desert region recovery. In this article, we report an experiment using simulated rainfall to examine the effect of precipitation (increased by 30%, reduced by 30%, unchanged) and precipitation interval (increased, unchanged) onN.tangutorumseedlings. Differences in root length, leaf biomass, above ground biomass, total biomass and root-shoot ratio under the various simulated precipitation regimes are reported. The total precipitation and precipitation interval both strongly affectedN.tangutorumgrowth, but had no significant interaction. Plant crown, basal diameter and biomass were increased by extended precipitation interval, with the same total precipitation. As a result, the leaf biomass was increased by 81%, so that the above ground biomass accumulation was far greater than for below ground biomass, and the root-shoot ratio was decreased. With unchanged precipitation interval, reduced precipitation had no significant effect on stem and below ground biomass, but root length was increased by 86%; while leaf biomass, above ground biomass and total biomass were reduced by 67%, 48%, and 27%, respectively, and the root-shoot ratio was increased by 74%. The treatment in which precipitation was increased by 30% had no significant effect on biomass. Therefore, appropriate increase of precipitation and precipitation interval promote growth ofN.tangutorumseedlings, and vegetation restoration where this shrub is present.

Key words:precipitation patterns;Nitrariatangutorum; biomass; root-shoot ratio

*通信作者Corresponding author. E-mail:liyi@gsau.edu.cn

作者簡介：張榮(1991-)，女，甘肅天水人，在讀碩士。E-mail: gsauzr@163.com

基金項目：中國博士后科學(xué)基金(2014M552514)，國家自然科學(xué)基金項目(41361100,31360205)，國家國際科技合作專項(2012DFR30830)，甘肅省科技支撐計劃項目(1204NKCA084)和科技部農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項目(2014GB2G100134)共同資助。

*收稿日期：2015-02-05；改回日期：2015-04-30

DOI：10.11686/cyxb2015076

http://cyxb.lzu.edu.cn

張榮，單立山，李毅，段桂芳，段雅楠，張正中，Жигунов Анатолий Васильевич. 人工模擬降雨格局變化對白刺幼苗生長的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2016, 25(1): 117-125.

ZHANG Rong, SHAN Li-Shan, LI Yi, DUAN Gui-Fang, DUAN Ya-Nan, ZHANG Zheng-Zhong, Жигунов Анатолий Васильевич. Effect of change to simulated precipitation patterns on seedling growth ofNitrariatangutorum. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(1): 117-125.