趙曉剛

ATP，名稱腺苷三磷酸，由1個(gè)腺嘌呤、1個(gè)核糖和3個(gè)磷酸基團(tuán)組成（圖1）。連接兩個(gè)磷酸基團(tuán)之間的磷酸鍵不太穩(wěn)定，水解時(shí)釋放的能量比連接在糖分子上的磷酸鍵多，稱為高能磷酸鍵。ATP是細(xì)胞中各項(xiàng)生命活動(dòng)所需能量的直接來源，是細(xì)胞中的“能量通貨”。

在教學(xué)和備考過程中，學(xué)生圍繞著ATP結(jié)構(gòu)、產(chǎn)生過程以及在RNA和DNA合成過程中起的作用，提出了許多值得教師思考的問題：

（1） 在有氧呼吸的3個(gè)階段中，產(chǎn)生ATP的原理一樣嗎？光合作用產(chǎn)生ATP的原理呢？

（2） 依據(jù)ATP的結(jié)構(gòu)，UTP、CTP、GTP是不是直接能源物質(zhì)，為何教材中只強(qiáng)調(diào)ATP是直接能源物質(zhì)？

（3） DNA復(fù)制需要能量，是ATP供能嗎？

學(xué)生能夠提出上述問題，反映出他們具有良好的科學(xué)思維品質(zhì)。教師幫助學(xué)生妥善地解決這些教學(xué)疑難問題，有益于培養(yǎng)學(xué)生獲取新知識(shí)和信息處理能力、探究學(xué)習(xí)和批判性思考能力等。因此，在教學(xué)中，教師切忌以內(nèi)容超越考綱而一言以蔽之。

1 ATP合成原理

高中教材對(duì)有氧呼吸的3個(gè)階段進(jìn)行了簡(jiǎn)化：第一階段糖酵解，1分子葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中分解為2分子丙酮酸，產(chǎn)生了少量ATP和少量[H]；第二階段三羧酸循環(huán)，丙酮酸在線粒體基質(zhì)中脫去CO2，產(chǎn)生少量ATP和大量[H]；第三階段電子傳遞和氧化磷酸化，前兩個(gè)階段產(chǎn)生的[H]和O2反應(yīng)產(chǎn)生H2O，同時(shí)產(chǎn)生大量ATP。

學(xué)生在學(xué)習(xí)過程中指出，第三階段發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上，內(nèi)膜上存在電子傳遞鏈，[H]中勢(shì)能高的電子沿電子傳遞鏈傳遞過程中能量降低導(dǎo)致ATP合成。而第一、二階段在基質(zhì)進(jìn)行，無膜結(jié)構(gòu)，ATP是如何合成的呢，它們的原理一致嗎？

實(shí)質(zhì)上有氧呼吸ATP的合成包括氧化磷酸化和底物磷酸化兩種方式。

有氧呼吸第三階段中ATP合成原理為氧化磷酸化。代謝物失去電子或脫氧，電子沿電子傳遞體傳遞過程中釋放能量使ADP磷酸化生成ATP過程，是ATP生成的主要方式。此ATP的合成機(jī)制最有說服力的是1961年由Peter.Mitchell提出的“化學(xué)滲透”原理，他提出電子傳遞釋放的自由能儲(chǔ)存在由質(zhì)子泵建立起的跨線粒體內(nèi)膜電化學(xué)H+梯度中，此梯度的電化學(xué)勢(shì)被用來合成ATP。此假說得到許多實(shí)驗(yàn)結(jié)果的支持，但許多科學(xué)家也得到了與其相矛盾的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，化學(xué)滲透假說的能量轉(zhuǎn)換機(jī)理還有待進(jìn)一步深入研究與探討。

ATP合成酶多分布于葉綠體類囊體膜、線粒體內(nèi)膜和某些細(xì)菌的細(xì)胞膜上，參與光合磷酸化和氧化磷酸化過程，在跨膜H+梯度的推動(dòng)下合成ATP，其結(jié)構(gòu)由親水外周膜蛋白F1和嵌入膜內(nèi)的疏水蛋白F0組成（圖2）。

有氧呼吸第二、三階段中ATP的合成原理為底物水平磷酸化。營養(yǎng)物質(zhì)在代謝過程中經(jīng)過脫氫、脫羧、分子重排和烯醇化等反應(yīng)，分子內(nèi)的能量重新分布，形成了高能磷酸基團(tuán)或高能鍵，隨后直接將高能磷酰基轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP；或?qū)⑺飧吣苕I釋放的自由能用于ADP與Pi反應(yīng)生成ATP，以這樣的方式生成ATP的過程稱為底物水平磷酸化。此過程在胞漿和線粒體中進(jìn)行，包括有：

（1） 1，3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP。

（2） 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP→烯醇式丙酮酸+ATP。

（3） 琥珀酰CoA+H3PO4+GDP 琥珀酸+CoASH+GTP。

底物水平磷酸化不需要經(jīng)過呼吸鏈的電子傳遞過程，不需要消耗氧，也不利用線粒體的ATP酶系統(tǒng)。因此生成ATP的速度比較快，但是生成量不多。在機(jī)體缺氧或無氧條件下，底物水平磷酸化無疑是一種生成ATP的快捷、便利的方式。

光合作用產(chǎn)生ATP過程與有氧呼吸第三階段類似，稱為光合磷酸化。依據(jù)“化學(xué)滲透假說”解釋，ATP合成酶位于類囊體膜上，膜兩側(cè)H+濃度差的構(gòu)建有2個(gè)來源：電子傳遞釋放的能量將H+由葉綠體基質(zhì)泵到類囊體腔；質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的另一個(gè)來源是類囊體腔中水的光解。

2 ATP的結(jié)構(gòu)及思維延伸

在學(xué)習(xí)了RNA的結(jié)構(gòu)和合成后，學(xué)生提出ATP和UTP、CTP、GTP均為RNA合成的原料，四者的結(jié)構(gòu)只是堿基的差異。那么UTP、CTP、GTP理論上也可以為直接能源物質(zhì)，為何高中教材中只提到ATP是細(xì)胞中直接能源物質(zhì)呢？

ATP是主要的直接能源物質(zhì)，UTP、CTP、GTP也參與能量傳遞作用，可分別為糖原、磷脂、蛋白質(zhì)等合成提供能量，但它們一般不能從物質(zhì)氧化過程中直接生產(chǎn)，只能在核苷二磷酸激酶的催化下，從ATP獲得高能磷酸鍵。

在教學(xué)過程中，有學(xué)生繼續(xù)追問：為什么ATP是主要的直接能源物質(zhì)，為何物質(zhì)氧化不直接產(chǎn)生其他NTP呢？學(xué)生提出的此問題實(shí)際上是很難回答的，查閱資料主要有下面2種可能的解釋。

解釋一：腺嘌呤可自身合成而不依賴于其他NTP，而其他堿基的合成則需要ATP參與，由此推測(cè)在進(jìn)化過程中A是較早產(chǎn)生的堿基，據(jù)此推斷為何細(xì)胞選擇ATP作為主要能量攜帶者。

解釋二：現(xiàn)在比較得到認(rèn)可的假說是，在細(xì)胞中A-U含有氫鍵少相互作用低，而G-C含有氫鍵多彼此作用強(qiáng)，使得在胞內(nèi)游離態(tài)G-C含量比A、U數(shù)量少，而游離態(tài)的NTP是作為共同能量儲(chǔ)存者的必備條件之一。

3 ATP與DNA復(fù)制

在高中學(xué)習(xí)階段，下面的題目是每一屆學(xué)生都會(huì)遇到的一個(gè)題目，其答案為A，從而使大多數(shù)的學(xué)生都普遍認(rèn)為DNA復(fù)制需要ATP。有學(xué)生提出了疑問：為何在做PCR實(shí)驗(yàn)時(shí)不加入ATP呢？

生物體的DNA復(fù)制必需的一組條件是（ ）

① ATP；② DNA分子；③ 酶；④ 轉(zhuǎn)運(yùn)RNA；⑤ 信使RNA；⑥ 脫氧核苷酸；⑦ 適宜的pH；⑧ 適宜的溫度

A. ①②③⑥⑦⑧ B. ①②③④⑤⑥

C. ①②③⑤⑥⑧ D. ②③④⑤⑥⑦

實(shí)質(zhì)上，無論體內(nèi)DNA的合成還是PCR體外擴(kuò)增DNA，DNA合成的原料是dNTP（四種脫氧核苷三磷酸），dNTP均含有2個(gè)高能磷酸鍵，PPi的水解利于磷酸二酯鍵的合成（圖3），在此過程中并不需要ATP供能，可以說是原料自身提供能量，NTP合成RNA的原理也是如此。

但在哺乳動(dòng)物或噬菌體中，DNA連接酶催化互補(bǔ)雙鏈DNA中單鏈缺口的連接需要ATP的參與（圖4）。

教學(xué)的真諦在于以知識(shí)為載體，喚起學(xué)生探究知識(shí)的激情，教會(huì)學(xué)生學(xué)習(xí)和思維，培養(yǎng)學(xué)生的創(chuàng)新精神和實(shí)踐能力。教師在教學(xué)過程中解答學(xué)生的疑難問題，同樣是達(dá)成預(yù)期目標(biāo)的一種教學(xué)活動(dòng)形式。

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