楊玉紅

（河南省鶴壁職業(yè)技術(shù)學(xué)院458030）

飼料型四倍體刺槐生物學(xué)特性及其生理生化研究進(jìn)展

楊玉紅

（河南省鶴壁職業(yè)技術(shù)學(xué)院458030）

簡(jiǎn)要介紹了飼料型四倍體刺槐的生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性，詳細(xì)論述了四倍體刺槐生根機(jī)理、葉片營(yíng)養(yǎng)、抗性等生理生化研究進(jìn)展，分析了發(fā)展四倍體刺槐必要性，展望了四倍體刺槐的廣闊發(fā)展前景。

四倍體刺槐；生根機(jī)理；葉片營(yíng)養(yǎng)；抗旱性；鹽脅迫

1　飼料型四倍體刺槐的生物學(xué)特性

飼料型四倍體刺槐由人工誘導(dǎo)刺槐二倍體（2n=22）體細(xì)胞加倍（4n=44）而成，與二倍體刺槐有極近的親緣關(guān)系。但因體細(xì)胞染色體數(shù)目加倍，形態(tài)明顯區(qū)別于二倍體刺槐，特別是成年樹(shù)木。成年的飼料型四倍體刺槐為喬木或小喬木，干性稍差，側(cè)枝較粗。奇數(shù)羽狀復(fù)葉，互生，葉軸長(zhǎng)40mm～550mm；小葉7枚～21枚，全緣，橢圓或卵圓形，兩面平滑無(wú)毛，長(zhǎng)8cm～15cm，寬5cm～8cm；單葉大小為普通刺槐的3倍～5倍，干重為普通刺槐的4倍～6倍。復(fù)葉軸基部具托葉刺（隨年鈴的增加有漸小的趨勢(shì)）?？偁罨ㄐ蚧驈?fù)總狀花序，每花序小花20朵～100朵不等；小花兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，具典型的蝶型花特征，但細(xì)部與二倍體刺槐有差異［3］。

飼料型四倍體刺槐葉片寬大肥厚、營(yíng)養(yǎng)豐富、生長(zhǎng)迅速，抗性強(qiáng)，特別適合作為西部干早、半干早地區(qū)荒山造林先鋒樹(shù)種和動(dòng)物飼料樹(shù)種。據(jù)測(cè)算，飼料型四倍體刺槐埋根苗的年高生長(zhǎng)可達(dá)3m，當(dāng)溫度在20℃以上、土壤持水量在60%～70%時(shí)，生長(zhǎng)最快，平均日增長(zhǎng)可達(dá)2cm～3cm，為普通刺槐生長(zhǎng)量的1倍～2倍。

飼料型四倍體刺槐花色潔白美觀、花序碩大、流蜜量高，5月盛花時(shí)，蜜惹蜂舞、香醉游人，又可作為蜜源樹(shù)種和城市綠化或行道樹(shù)種。特別是干早缺水的北方城市，更能顯現(xiàn)出其作為綠化首選樹(shù)種的優(yōu)越性。

2　飼料型四倍體刺槐的生態(tài)學(xué)特性

引種試驗(yàn)證明：飼料型四倍體刺槐有著和二倍體刺槐相近的生態(tài)適應(yīng)性［4］，抗性強(qiáng)，適應(yīng)范圍廣，對(duì)光照及其他生態(tài)因子要求不強(qiáng)，繁殖容易，生長(zhǎng)迅速。

飼料型四倍體刺槐耐寒、適應(yīng)性強(qiáng)，在我國(guó)北自吉林長(zhǎng)春、河北承德、寧夏銀川，西北至新疆石河子以南，南至云南、廣東以北（北緯23°～43°、東經(jīng)90°～120°）、年極端低溫不低于-30℃的廣大區(qū)域的平地、坡地、細(xì)沙地、溝谷、輕鹽堿地、黃土高原、河灘、堤壩及草原都能正常生長(zhǎng)。

飼料型四倍體刺槐根系發(fā)達(dá)耐干旱，在年平均氣溫7℃左右、年降水200mm～500mm的地區(qū)也能正常生長(zhǎng)，但在年降水600mm～1200mm、年平均氣溫9℃左右的地區(qū)生長(zhǎng)較好。不耐水濕，根部積水則會(huì)爛根死亡。

飼料型四倍體刺槐耐瘠薄，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，在沙土、壤土、粘土、輕鹽堿地及多年的礦渣堆上都能生長(zhǎng)，但在疏松、濕潤(rùn)、肥沃的細(xì)沙地及肥土地上生長(zhǎng)最快。

飼料型四倍體刺槐喜光性強(qiáng)，不耐庇蔭。根具根瘤，具較強(qiáng)的固氮能力。

飼料型四倍體刺槐繁殖方法比較多，在生產(chǎn)中一般采用嫁接育苗法，也可采用組培快繁、埋根繁殖等多種方法，成活率高、生長(zhǎng)快、方法簡(jiǎn)單。

3　四倍體刺槐生理生化特性研究進(jìn)展

國(guó)內(nèi)四倍體刺槐生理生化研究主要從四倍體刺槐的生根機(jī)理、葉片營(yíng)養(yǎng)含量、抗鹽性等幾個(gè)方面進(jìn)行研究。

3.1生根機(jī)理

盧楠［5］等人以四倍體刺槐1年生硬枝進(jìn)行黃化催芽，獲得的黃化和未黃化嫩枝為扦插材料，統(tǒng)計(jì)和比較了二者的生根情況，用比色法和間接酶聯(lián)免疫法分別對(duì)扦插后不同時(shí)間的材料進(jìn)行了吲哚乙酸氧化酶、多酚氧化酶和過(guò)氧化物酶3種氧化酶的活性測(cè)定和吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素和玉米素核苷4種內(nèi)源激素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定。通過(guò)對(duì)比兩種材料在扦插后的不同時(shí)期的氧化酶活性和4種內(nèi)源激素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異及變化規(guī)律。結(jié)果表明：黃化插穗在生根率、平均生根數(shù)和平均根長(zhǎng)度方面均明顯優(yōu)于未黃化插穗，并且2種處理方式的3種氧化酶活性和4種內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)大致相同，但是黃化嫩枝含有更多的能夠促進(jìn)不定根形成的內(nèi)源激素。并且氧化酶的活性以及IAA/ABA值都較高，表明黃化處理后的插穗通過(guò)氧化酶和內(nèi)源激素的變化調(diào)節(jié)，進(jìn)而促進(jìn)不定根形成。

馬振華［6］等人為揭示四倍體刺槐插穗難生根的機(jī)理，剪取四倍體刺槐當(dāng)年生嫩枝作插穗，研究了不同濃度和時(shí)間下外源激素IBA浸泡處理后對(duì)嫩枝插穗生根的影響及生根過(guò)程中內(nèi)源激素IAA、腺嘌呤、ABA、GA、IBA的變化。結(jié)果表明：在扦插生根過(guò)程中，插穗體內(nèi)IAA、腺嘌呤、GA含量在0d～15d時(shí)上升，15d～30d時(shí)下降；不定根形成前需要較高IAA水平，以誘導(dǎo)生根，不定根形成后，IAA合成減弱，以保持正常生長(zhǎng)；插穗腺嘌呤含量與嫩枝插穗愈傷組織誘導(dǎo)率無(wú)顯著相關(guān)性，但在不定根形成前（0d～15d）需要一定量的腺嘌呤以促進(jìn)愈傷組織誘導(dǎo)和分化；插穗GA含量與嫩枝插穗愈傷組織誘導(dǎo)率有顯著負(fù)相關(guān)性，不定根形成前GA含量的上升很可能是抑制不定根形成的主要原因。插穗ABA和IBA含量與嫩枝插穩(wěn)愈傷組織誘導(dǎo)率無(wú)顯著相關(guān)性。

王小玲［7］等人以四倍體刺槐當(dāng)年生硬枝和半木質(zhì)化嫩枝插條為材料，探討不定根發(fā)生過(guò)程中吲哚乙酸氧化酶（IAAO）、過(guò)氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性的變化及其與扦插生根之間的關(guān)系，揭示四倍體刺槐扦插生根機(jī)理。結(jié)果表明：IAAO和PPO是影響四倍體刺槐扦插不定根形成的2種關(guān)鍵酶。IAAO通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)源IAA（吲哚乙酸）水平來(lái)影響生根，在不定根形成過(guò)程中，硬枝插穗IAAO活性高于嫩枝，IBA處理的硬枝插穗IAAO活性高于對(duì)照，IBA處理的嫩枝插穗1AAO活性低于對(duì)照，證明內(nèi)源IAA對(duì)四倍體刺槐插穗不定根的發(fā)生具有雙重作用。PPO活性與插穗不定根的發(fā)生呈正相關(guān)；IBA處理可以顯著提高插穗PP0活性，促進(jìn)生根；不定根表達(dá)期，硬枝插穗PPO活性升高，是抑制硬枝插穗不定根發(fā)生的主要原因之一。POD活性與插穗不定根發(fā)生呈弱相關(guān)。

3.2葉片營(yíng)養(yǎng)

張國(guó)君［8］等人研究了四倍體刺槐根齡與生物量和葉片營(yíng)養(yǎng)含量之間的變化規(guī)律。分別測(cè)定了四倍體刺槐不同根齡的生物量及葉片的營(yíng)養(yǎng)含量，結(jié)果表明：四倍體刺槐不同根齡中當(dāng)年生植株的株高、地徑、莖葉比、總重和葉重均隨根齡的增長(zhǎng)而增加，3年根當(dāng)年莖的總重和葉重分別達(dá)1 138g和637g；不同樹(shù)齡的株高、總重、葉重和莖葉比也隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)而增加，3年生樹(shù)齡的總重為2 230g，遠(yuǎn)高于3年根當(dāng)年莖，但其葉重僅為603g，稍低于3年根當(dāng)年莖；當(dāng)年生植株的葉片粗蛋白含量高達(dá)225.45g/kg，極顯著高于2年根當(dāng)年莖、3年根當(dāng)年莖、4年根3年莖和5年根4年莖，而后4個(gè)根齡之間葉片粗蛋白含量則無(wú)顯著差異，且葉片粗蛋白含量均高于178.75 g/kg；根齡對(duì)鈣含量的影響達(dá)到極顯著水平，并且鈣含量有隨著根齡的增長(zhǎng)而增加的趨勢(shì)；不同根齡對(duì)四倍體刺槐葉片的粗脂肪、粗灰分、磷和單寧含量影響均不顯著。從生物量和營(yíng)養(yǎng)綜合考慮，四倍體刺槐飼料林定植當(dāng)年不刈割，第2年開(kāi)始刈割，進(jìn)行矮林作業(yè)較好。

孫宇涵［9］等人為了解四倍體刺槐生長(zhǎng)季節(jié)的生物量和營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)動(dòng)態(tài)變化，在測(cè)定1年～2年生林分生長(zhǎng)時(shí)期葉片營(yíng)養(yǎng)的基礎(chǔ)上，測(cè)定了3年生林分的株高、基徑和葉質(zhì)量、莖質(zhì)量動(dòng)態(tài)，并分析了此林分的葉片、莖桿和整株的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明：葉片和莖桿生物量的變化與株高和基徑生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)相似，均在6月25日前增加迅速，然后進(jìn)入緩慢生長(zhǎng)期，最后從8月10日再次快速生長(zhǎng)：不同年份的葉片營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)具有相似的變化趨勢(shì)；在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，葉片的粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，莖桿最低，且粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)從6月～7月份下降迅速，隨后逐漸下降；葉片、莖桿和整株的干物質(zhì)、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維質(zhì)量分?jǐn)?shù)在生長(zhǎng)季節(jié)逐漸增加，而且均在葉片中質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低、莖桿中最高。綜合考慮葉片及當(dāng)年生莖桿生物量和粗蛋白質(zhì)的相互變化，確定四倍體刺槐第1次最佳刈割時(shí)期為6月下旬。

張國(guó)君［10］等人為了探索四倍體刺槐葉片不同葉齡的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、葉層生物量、葉綠素含量和葉形生長(zhǎng)發(fā)育的變化規(guī)律以及它們相互之間的關(guān)系，從葉片開(kāi)始生長(zhǎng)每隔10d對(duì)四倍體刺槐1個(gè)葉齡期葉片進(jìn)行葉形測(cè)量并采樣進(jìn)行葉綠素和營(yíng)養(yǎng)分析。結(jié)果表明：四倍體刺槐葉片的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值在45d葉齡前較好，相同葉齡葉片的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值是生長(zhǎng)中期高于生長(zhǎng)末期；35d～45d葉齡的葉層生物量達(dá)到了最高；幼嫩葉片的葉綠素含量低，隨著葉齡的增長(zhǎng)，葉綠素含量不斷增加，達(dá)到高峰，隨后葉子衰老，葉綠素含量下降；相同葉齡不同生長(zhǎng)時(shí)期葉片的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量也存在差異；葉片形狀在20d葉齡前生長(zhǎng)迅速，其后生長(zhǎng)緩慢；葉齡與葉片粗脂肪、粗灰分、鈣含量、葉長(zhǎng)和葉面積（長(zhǎng)×寬）呈正相關(guān)；相同葉齡葉片的粗蛋白和磷含量與不同生長(zhǎng)時(shí)期呈負(fù)相關(guān)。

3.3抗鹽性

孟凡娟［11］等人以四倍體刺槐為主要試驗(yàn)材料，以二倍體刺槐為對(duì)照材料，在兩種鹽脅迫下，對(duì)苗木的形態(tài)、生理生化、光合特性和解剖結(jié)構(gòu)等指標(biāo)的變化規(guī)律進(jìn)行了研究。利用NaCl和Na2SO4鹽溶液對(duì)兩種刺槐進(jìn)行鹽處理，在30d后每7d處理1次，共處理4次，并在處理前和處理后每7d進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在鹽脅迫下二倍體刺槐的植株生長(zhǎng)受到強(qiáng)烈抑制，葉片含水量和葉綠素含量顯著低于對(duì)照，有明顯的鹽害癥狀；對(duì)四倍體刺槐植株的生長(zhǎng)影響較小，葉片含水量和葉綠素含量也與對(duì)照差異不顯著，無(wú)鹽害癥狀。四倍體刺槐經(jīng)過(guò)鹽處理后相對(duì)電導(dǎo)率和脯氨酸（Proline，Pro）含量雖然也稍有上升，但與對(duì)照相比未達(dá)到顯著水平，而二倍體刺槐顯著高于對(duì)照；同時(shí)作為保護(hù)酶系統(tǒng)的過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）在四倍體刺槐經(jīng)鹽脅迫后期也保持了較高的活性，從而提高了其抗鹽性，而對(duì)鹽敏感的二倍體刺槐3個(gè)保護(hù)酶活性均較低。經(jīng)鹽脅迫后對(duì)四倍體刺槐光合特性影響不大，凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）和胞間CO2濃度（Intercellular CO2concentration，Ci）均無(wú)顯著變化，而二倍體刺槐P(pán)n和Ci顯著下降。經(jīng)鹽脅迫后四倍體刺槐在解剖結(jié)構(gòu)上做出了積極的反應(yīng)：葉肉柵欄組織拉長(zhǎng)、排列更為緊密、海綿組織變小、排列緊密。而二倍體刺槐出現(xiàn)了相反的現(xiàn)象。綜合以上分析認(rèn)為：四倍體刺槐具有較強(qiáng)的抗鹽性。

孟凡娟［12］等人比較了二倍體刺槐和四倍體刺槐在NaCl和Na2SO4脅迫下，葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)的變化特點(diǎn)，利用NaCl和Na2SO4進(jìn)行20d的鹽脅迫處理，觀察葉綠體超微結(jié)構(gòu)的變化特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)：NaCl處理前，二者葉肉細(xì)胞葉綠體為梭形、形態(tài)飽滿、結(jié)構(gòu)完整，NaCl處理后10d時(shí)，二倍體刺槐的葉綠體出現(xiàn)變形、膜模糊、基粒片層松散、類(lèi)囊體解體、脂質(zhì)球增多等現(xiàn)象，NaCl處理后20d時(shí)，葉綠體腫脹、變形，基粒片層斷裂，膜系統(tǒng)解體。Na2SO4處理后10d時(shí)，二倍體刺槐的葉綠體腫脹，膜模糊，基粒片層松散、類(lèi)囊體解體，Na2SO4鹽脅迫處理后20d時(shí)，膜系統(tǒng)全部解體，結(jié)構(gòu)破壞更為嚴(yán)重?？傮w來(lái)說(shuō)，四倍體刺槐在鹽脅迫后葉綠體結(jié)構(gòu)變化不明顯，只是在Na2SO4處理20d時(shí)，四倍體刺槐的葉綠體出現(xiàn)中空、基粒片層松散、膜邊緣模糊現(xiàn)象。在處理前，兩種刺槐的葉綠體均緊貼細(xì)胞壁，分布于細(xì)胞壁邊緣。在NaCl處理后10d時(shí)，二倍體刺槐的葉綠體仍呈有序排列，緊貼細(xì)胞壁，但在處理后20d時(shí)，大部分葉綠體脫離細(xì)胞壁，呈隨機(jī)分布。在Na2SO4處理后10d時(shí)，二倍體刺槐部分葉綠體脫離細(xì)胞壁，位于細(xì)胞中央。在Na2SO4處理后20d時(shí)，二倍體刺槐葉綠體大部分與細(xì)胞壁脫離。四倍體刺槐在兩種鹽脅迫處理前后葉綠體的排列變化不明顯，均分布于細(xì)胞壁邊緣，緊貼細(xì)胞壁。在鹽脅迫下，耐鹽植物葉片的葉綠體表現(xiàn)為結(jié)構(gòu)完整，基粒片層清晰，類(lèi)囊體結(jié)構(gòu)完整，而不耐鹽植物則表現(xiàn)為葉綠體超微結(jié)構(gòu)松散、變形，基粒片層模糊，破壞嚴(yán)重時(shí)基粒片層扭曲，葉綠體解體，失去完整結(jié)構(gòu)。

李迎春［13］等人以四倍體刺槐線粒體為試驗(yàn)材料，分析鹽處理后線粒體的超微結(jié)構(gòu)改變、生理指標(biāo)變化及其蛋白質(zhì)組差異表達(dá)。發(fā)現(xiàn)，隨著鹽處理濃度的增加二倍體刺槐大部分線粒體超微結(jié)構(gòu)出現(xiàn)出現(xiàn)形變、中空、脊數(shù)量減少等現(xiàn)象，而四倍體刺槐線粒體只有少數(shù)線粒體結(jié)構(gòu)受損，大多數(shù)線粒體結(jié)構(gòu)完整被膜清晰。鹽脅迫條件下，二倍體與四倍體刺槐線粒體內(nèi)的H202與MDA含量均明顯增加，四倍體線粒體中抗氧化相關(guān)酶活性普遍高于二倍體線粒體，能在鹽脅迫過(guò)程中更快速清除過(guò)量的ROS，維持線粒體內(nèi)ROS產(chǎn)生和清除平衡，進(jìn)而增強(qiáng)線粒體抗鹽脅迫能力。應(yīng)用蛋白質(zhì)雙向電泳技術(shù)鑒定鹽脅迫后線粒體蛋白質(zhì)組表達(dá)差異，在二倍體線粒體中共檢測(cè)到125個(gè)差異顯著的蛋白點(diǎn)，其中45個(gè)蛋白點(diǎn)上調(diào)表達(dá)，59個(gè)蛋白點(diǎn)下調(diào)表達(dá)，3個(gè)蛋白點(diǎn)消失，新增13個(gè)蛋白點(diǎn)。四倍體線粒體中共發(fā)現(xiàn)102個(gè)蛋白點(diǎn)呈現(xiàn)顯著差異，其中58個(gè)蛋白點(diǎn)上調(diào)表達(dá)，36個(gè)蛋白點(diǎn)下調(diào)表達(dá)，6個(gè)蛋白點(diǎn)消失，新增2個(gè)蛋白點(diǎn)。

劉磊［14］應(yīng)用cDNA-AFLP技術(shù)研究了四倍體刺槐在鹽脅迫下基因的表達(dá)差異。結(jié)果表明：隨著處理時(shí)間的增加，在四倍體和二倍體刺槐的4個(gè)時(shí)間點(diǎn)的多態(tài)性電泳圖中，共出現(xiàn)3 800多個(gè)條帶，其中約有300個(gè)的轉(zhuǎn)錄差異片段，并成功克隆了184個(gè)TDFs，其中四倍體刺槐有110個(gè)TDFs，二倍體刺槐有74個(gè)TDFs。經(jīng)測(cè)序、數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)比分析，四倍體和二倍體刺槐各有52個(gè)和30個(gè)TDFs比對(duì)上已知的功能基因，按照功能可分成能量代謝、物質(zhì)代謝、轉(zhuǎn)錄因子、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、脅迫相關(guān)、運(yùn)輸相關(guān)以及混合功能等幾類(lèi)。隨機(jī)地從82個(gè)克隆片段中的選取2個(gè)和6個(gè)基因，用Real-Time PCR定量分析驗(yàn)證了cDNA-AFLP的準(zhǔn)確性。同時(shí)利用蛋白質(zhì)雙向電泳技術(shù)檢測(cè)了鹽脅迫后四倍體刺槐葉片蛋白質(zhì)的變化，檢測(cè)到每個(gè)樣品都存在約860多個(gè)蛋白點(diǎn)，在二倍體刺槐樣品中有差異點(diǎn)41個(gè)，蛋白表達(dá)量下調(diào)的有12個(gè)，上調(diào)的有29個(gè)；四倍體刺槐差異點(diǎn)有37個(gè)，其中表達(dá)量下調(diào)蛋白質(zhì)點(diǎn)有11個(gè)，上調(diào)蛋白質(zhì)點(diǎn)有26個(gè)；二倍體和四倍體刺槐之間也有較為明顯的差異。通過(guò)利用NCBInr，PDB，SeoP，Gene Ontology等蛋白分析數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行分類(lèi)，分為物質(zhì)代謝蛋白、能量代謝蛋白、ATP合成蛋白、光合作用蛋白、運(yùn)輸?shù)鞍?、轉(zhuǎn)錄/翻譯蛋白、細(xì)胞防御蛋白、氧化還原平衡蛋白和不明確類(lèi)別等功能蛋白。

3.4干旱脅迫

李忠喜［15］以3個(gè)飼料型刺槐無(wú)性系為研究對(duì)象，對(duì)干旱脅迫下保護(hù)酶類(lèi)的活性差異進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，飼料型刺槐無(wú)性系在干旱脅迫下調(diào)動(dòng)各種保護(hù)酶來(lái)清除體內(nèi)的活性氧，以保護(hù)細(xì)胞膜不受活性氧的攻擊，但不同的無(wú)性系對(duì)干旱脅迫有著不同的響應(yīng)。3個(gè)無(wú)性系中韓國(guó)四倍體主要調(diào)動(dòng)POD酶、匈牙利多倍體主要調(diào)動(dòng)SOD、CAT酶、長(zhǎng)葉刺槐主要調(diào)動(dòng)POD、CAT酶。MDA的含量隨著干旱脅迫的加劇逐漸增加達(dá)到最大值，然后出現(xiàn)下降。

張怡［16］等人在模擬自然干旱的條件下，測(cè)定2個(gè)四倍體刺槐品種（K2、K3）和普通二倍體刺槐（K1）一年生組培苗的長(zhǎng)期和瞬時(shí)水分利用效率（WUE）及其穩(wěn)定碳同位素組成13C，以探討四倍體刺槐的抗旱機(jī)理。結(jié)果表明，K2、K3的長(zhǎng)期水分利用效率（WUEL）在不同水分脅迫條件下都顯著高于K1，它們?cè)谕裙┧畻l件下比K1具有更大的生物量產(chǎn)出；3個(gè)材料葉片的瞬時(shí)水分利用效率（WUEI）均隨干旱脅迫的加劇表現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，且脅迫處理均高于適宜水分處理。隨水分脅迫的加劇，各品種刺槐苗木葉片的13C顯著升高；K2、K3的13C在各水分條件下均高于K1；各材料葉片的13C與其WUEL有良好的正相關(guān)性，可以作為篩選高WUE刺槐品種的指標(biāo)。

4　四倍體刺槐開(kāi)發(fā)利用前景及展望

四倍體刺槐分飼料型和速生用材型2種。飼料型四倍體刺槐為優(yōu)質(zhì)的木本飼料，具有成本低，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，且畜禽適口性好，用材型四倍體刺槐較普通刺槐具有木材堅(jiān)韌細(xì)致、有彈性、抗沖擊、耐腐朽、耐鹽、耐瘠薄土地、適生范圍廣等優(yōu)點(diǎn)，可用于營(yíng)造速生豐產(chǎn)用材林、飼料林、薪炭林、防風(fēng)林、固沙林、水源涵養(yǎng)林等。這2個(gè)類(lèi)型均適宜在中國(guó)華北黃土高原和太行山中山區(qū)的宜林荒山荒坡、退耕還林、棄耕地、荒漠化治理、鹽堿地改造、水土流失治理等工程中廣為栽培［17-18］。因此，四倍體刺槐的開(kāi)發(fā)利用前景非常廣闊。

針對(duì)目前國(guó)內(nèi)四倍體刺槐的研究現(xiàn)狀提出以下建議：①四倍體刺槐在引種栽培、快繁體系研究方面取得大量的研究成果，但在有性繁殖方面研究較少，有待加強(qiáng)進(jìn)一步的研究。②在遺傳轉(zhuǎn)化基因研究方面取得一定的成績(jī)，但仍需加大抗逆性基因技術(shù)研究力度，為四倍體刺槐遺傳育參考文獻(xiàn)

種創(chuàng)新研究奠定基礎(chǔ)。③在四倍體刺槐葉片營(yíng)養(yǎng)成分方面的研究較多，但收割采集設(shè)備及青貯技術(shù)、木本飼料加工調(diào)制技術(shù)方面研究較少，在青貯加工技術(shù)上還不夠成熟，有待進(jìn)一步研究，為四倍體刺槐在深加工技術(shù)奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

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1005-6114（2016）03-060-006

2016-01-15

2015河南省基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究項(xiàng)目（項(xiàng)目編號(hào)152300410011）

楊玉紅（1966-），河南鶴壁人，教授，碩士，研究方向：生物技術(shù)。Tel：13353929590 E-mail：hbyangyuhong@163.com