黃維亞，周 江，羅慶懷，李 莉

（貴州師范大學生命科學學院，貴州 貴陽 550025）

昆蟲護幼行為的研究進展

黃維亞，周 江，羅慶懷，李 莉

（貴州師范大學生命科學學院，貴州 貴陽 550025）

為了在復雜生態(tài)環(huán)境中生存和繁衍，昆蟲親代往往會對子代表現(xiàn)出各種護幼行為，這對提高昆蟲物種的存活率和適應性具有積極意義。近年來，關于昆蟲護幼行為的研究已經(jīng)涉及到昆蟲綱的10個目50多個科，其中，多發(fā)現(xiàn)在膜翅目和等翅目等社會性昆蟲中，而在半社會性昆蟲中成蟲撫育后代的習性也日益受到關注。為了充分了解不同昆蟲種類的護幼行為機制，通過對比社會性昆蟲與半社會性昆蟲護幼行為的特點，從昆蟲護幼行為的不同表現(xiàn)形式、影響因素及生態(tài)策略等方面綜述昆蟲護幼行為的研究進展。

社會性昆蟲；半社會性昆蟲；護幼行為；表現(xiàn)形式；影響因素

護幼行為（Parental care）是指能增強子代適合度的任何親本行為特征［1］，即母代產(chǎn)卵之后為提高子代發(fā)育速率及有效存活率而進行的一系列行為［2-3］。動物護幼行為廣泛存在于動物界，如魚類、鳥類和哺乳類等［4-5］。在節(jié)肢動物門中，以昆蟲綱的護幼行為現(xiàn)象最為普遍，涉及10個目50多個科，如膜翅目、鞘翅目、蜚蠊目、鱗翅目、半翅目和革翅目等。從非社會性昆蟲到半社會性昆蟲再到社會性昆蟲，許多種類的親代為了保護子代免受天敵侵襲等威脅，常常表現(xiàn)出一系列的適應性行為，有時親代護幼甚至決定了子代的性別和生存［6-8］。因此，昆蟲種群在應對有限的食物、交配、繁殖和棲息場所等資源時，常常會表現(xiàn)出種間或種內(nèi)競爭、種間捕食或寄生等相互關系。為了減少這些潛在威脅對種群繁衍的影響，親代昆蟲往往會權衡自身適合度和子代存活的“投入與收益”關系，從長期生物進化的歷程來看，親代在種內(nèi)和種間關系的調(diào)節(jié)中扮演著重要作用，護幼行為的表現(xiàn)不僅僅局限于保護本身，還涉及到根據(jù)寄主資源決定產(chǎn)卵數(shù)量和棲息場所、撫育后代優(yōu)勢個體而剔除弱勢個體等現(xiàn)象。目前，國內(nèi)外有關昆蟲護幼行為的研究主要集中在行為觀察、行為的發(fā)生與進化等方面［9-10］。筆者通過比較社會性昆蟲與半社會性昆蟲在護幼行為上的差異，總結昆蟲護幼行為的主要表現(xiàn)形式、影響因素以及親代護幼行為的收益與代價，綜述昆蟲護幼行為的研究進展，為昆蟲行為生態(tài)學和社會性行為的研究及其運用提供重要參考。

1 社會性昆蟲的護幼行為

社會性昆蟲的種群內(nèi)出現(xiàn)了明顯的等級分化和分工協(xié)作，甚至同一個體的成蟲在不同時期也有不同分工。其中，護幼行為是社會性昆蟲典型的分工現(xiàn)象之一，在其后代的生長發(fā)育過程中扮演著重要角色。研究發(fā)現(xiàn)，蜜蜂工蜂扮演著護幼的角色，因蜜蜂幼蟲自身無法攝取食物，需要依靠工蜂喂養(yǎng)，在喂食過程中工蜂控制食物的分配來調(diào)節(jié)幼蟲的性發(fā)育，使其發(fā)育為不同等級的成蜂；而幼蟲亦能通過多種體表信息素乞求工蜂喂食，同時，還會抑制工蜂卵巢的發(fā)育［11-12］。

膜翅目螞蟻也是一類具有典型社會性行為的昆蟲，其護幼行為也具有重要意義。例如，螞蟻第一代幼蟲由蟻后自己撫育，蟻后雖未取食卻仍能哺育幼蟲，這是因為雌蟻翅脫落后，依靠與翅相連的肌肉退化水解來提供營養(yǎng)，待幼蟻發(fā)育為工蟻后，蟻后不再擔負哺育幼蟻的責任，而是專門產(chǎn)卵，直至衰老死亡為止［16］。其次，螞蟻護幼行為還表現(xiàn)在：工蟻會調(diào)整蟻卵和幼蟻的空間排列、護理投入的有效時空分配以及工蟻間的化學通訊等。例如，F(xiàn)rallks等［13］發(fā)現(xiàn)Leptothorax unifascitus群體蟻量小，幼蟻集中呈二維空間排列，是研究昆蟲護幼行為的較好模式昆蟲。L. Unifascitus蟻群內(nèi)工蟻根據(jù)子代發(fā)育狀態(tài)建立“護理空間”，工蟻可根據(jù)其護理空間進行“適量”護理，即不同發(fā)育階段的幼蟻以同心圓方式排列，中心為卵和小型幼蟻，外周則是較大、較成熟個體，呈棋盤格狀排列。工蟻分配給每一幼蟻個體的區(qū)域隨該個體離圓心距離的增加而增大。此外，Hatcher等［14］還發(fā)現(xiàn)工蟻間可以進行信息交流，避免重復護理相同幼蟻個體，從而實現(xiàn)護理行為的有效時空分配。

2 半社會性昆蟲的護幼行為

同社會性昆蟲相比，半社會性昆蟲沒有明顯的分工和體型分化，但有親代互作和撫育后代等初級社會性現(xiàn)象。相關研究已涉及到蜚蠊目、鞘翅目、革翅目、半翅目、膜翅目和直翅目等6個目23個科， 多為雌性護幼，而雙親護幼和雄性護幼僅在少數(shù)昆蟲中存在。

2.1 膜翅目

目前，在腫腿蜂科（Bethylidae）、切葉峰科（Megachilidae）和泥蜂科（Sphecidae）等3個科中有所發(fā)現(xiàn)，且均為雌性護幼。例如，腫腿蜂科的管氏腫腿蜂（Scleroderma guani）雌蜂有著顯著的護幼行為，從尋找產(chǎn)卵寄主、清理或標記巢穴到搬運脫離寄主體表的子代（卵或幼蟲）等一系列行為，從而最大限度地提高子代適合度［15-16］。有時，親代雌成蜂還會選擇性地清除或吃掉發(fā)育不良的子代卵或幼蟲，以確保其余子代蜂的食物充足和棲境良好；甚至在其子代羽化時，會協(xié)助子代蜂破繭而出，與其子代雄蜂交配等［16］。由此可見，母代撫育行為還有利于調(diào)節(jié)子代之間的競爭和抵御天敵侵襲，從而保證優(yōu)勢子代個體的存活和種群的不斷繁衍。

2.2 蜚蠊目

蜚蠊目昆蟲中的隱尾蠊科（Cryptoceridae）是典型的雙親護幼種群，如Cryptocercus kyebangensis雙親會表現(xiàn)出防御天敵、護巢等一系列護幼行為，并以腸液喂食子代，一般為一雄兩雌［17-18］。Park和Choe在2003年還發(fā)現(xiàn)C. kyebangensis的雙親護幼有助于提高其子代幼蟲的生長發(fā)育速度［18］。

2.3 半翅目

絕大多數(shù)半翅目昆蟲為雌性護幼，但也有例外。如負子蝽科（Belostomatidae）均為雄性護幼［19］。程驚秋等［20］研究了負子蝽（Diplonychus major Esaki）雄蟲的孵卵行為，發(fā)現(xiàn)孵卵雄蟲可間歇、交替地調(diào)節(jié)卵在水或空氣中的停留時間，不僅為卵的氣體交換提供機會，亦有防御敵害、保護后代的作用，更是該物種對水生環(huán)境高度適應的具體表現(xiàn)。但是，獵蝽科的Rhinocoris tristis既有雌性護幼，也有雄性護幼的現(xiàn)象，其護幼行為不僅與產(chǎn)卵位置有關，還與雌雄交配行為密切相關［21］。

2.4 鞘翅目

在鞘翅目金龜子科（Scarabaeidae）、埋葬甲科（Silphidae）、 隱 翅 蟲 科（Staphylinida）、 象 甲 科（Curculionidae）和黑蜣科（Passalidae）等5個科中也存在護幼現(xiàn)象，大多為雌性護幼，但埋葬甲科和黑蜣科卻為雙親護幼［22］。Engel等［23］對大紅葬甲（Nicrophorus vespilloides）護幼行為的研究中發(fā)現(xiàn)，雌性葬甲一般會在小型脊椎動物尸體上繁殖，幼蟲發(fā)育過程雙親均圍繞在其周圍，并依靠親代來喂養(yǎng)食物；同時，大紅葬甲雙親在其子代發(fā)育初期往往會減少交配次數(shù)或不交配，從而共同承擔分散喂食和照料子代的職責，為子代提供充足食物來源，有助于提高子代存活率和發(fā)育質(zhì)量。

3 昆蟲護幼行為的影響因素

昆蟲撫育子代的行為表現(xiàn)豐富多樣，其過程無不受到棲息環(huán)境中多種生物因素和非生物因素的影響［24］。

3.1 生物因素

食物資源是影響昆蟲護幼行為的重要因素之一，有限的食物資源對于昆蟲交配、產(chǎn)卵和護幼起著重要作用。大多數(shù)昆蟲的子代活動能力差，無法靠自身獲取食物，需親本的喂養(yǎng)。例如，鞘翅目埋葬甲（N. americanus）在缺失母代喂養(yǎng)時，不僅食物會被競爭者獲取，也容易因無法攝食而死亡，甚至會增加被捕食和寄生的風險［25］。其次，對于寄生性昆蟲來說，寄主是親代為子代提供食物的重要資源，親代成蟲往往會根據(jù)寄主資源的數(shù)量和質(zhì)量來決定其產(chǎn)卵數(shù)量，以滿足子代的營養(yǎng)需求［26］。昆蟲親代護幼行為很大程度上還調(diào)節(jié)著其子代間對食物、配偶和生存空間的競爭，這對提高昆蟲的繁衍及生態(tài)適應性具有重要意義。

3.2 非生物因素

溫度、濕度、光照和氧氣濃度等環(huán)境條件調(diào)節(jié)著昆蟲的行為表現(xiàn)和周期，有時環(huán)境脅迫還會促使昆蟲適應性行為的形成和發(fā)育［27］。環(huán)境濕度變化直接導致昆蟲體內(nèi)含水量變化，破壞蟲體內(nèi)水分平衡，進而對其個體發(fā)育及群體發(fā)生等產(chǎn)生影響［28］。光照與昆蟲活動節(jié)律及行為習性密切相關，如昆蟲的日出性和夜出性、趨光性與負趨光性。如武輝等［29］在白蠟吉丁腫腿蜂（S.pupariae）行為研究中發(fā)現(xiàn)，未產(chǎn)卵的雌蜂對光線敏感，呈負趨光性，但當準備產(chǎn)卵、產(chǎn)卵進程及子代發(fā)育過程中，即改變光照強度，雌蜂也不會離開其卵或幼蟲周圍。此外，高溫或強光等不利條件有時還會誘導昆蟲產(chǎn)生休眠或滯育等靜止狀態(tài)，這無疑將影響到成蟲的取食、寄生、產(chǎn)卵和護幼等行為過程，以及子代的產(chǎn)生、存活和發(fā)育。

4 昆蟲親代護幼行為的代價與收益

從社會性昆蟲和半社會性昆蟲的護幼行為中不難看出，親代從護幼行為中能得到好處，但也必須付出一定代價。親代往往要協(xié)調(diào)時間、活動和有限資源來增加后代的適合度，而降低了親本在其他生命活動或習性的投入［30］。這些代價無疑提高了子代存活、發(fā)育和生殖的效率，但從長遠來看，親代也從顧全大局中獲得了種群代代繁衍的長遠利益。

在自然界，護幼還會表現(xiàn)出一些極端的形式，這源于昆蟲同種或異種個體間對食物、棲息地或配偶等資源的需求，當資源困乏時，必然會產(chǎn)生激烈的競爭［31］，甚至會出現(xiàn)同種相殘、母代殺幼等現(xiàn)象［32］。例如，凸胸鉗葉甲（Labidomera clivicollis）的雌蟲可在產(chǎn)卵前將同種其他個體的卵吃掉，以保證自己的后代有充足的食物［33］。有的寄生蜂為了爭奪寄主資源，在遇到已寄生寄主后，通過殺卵（幼）移除前一雌蜂留下的后代，將寄主占為己有，再產(chǎn)下自己的卵［33］。

在半社會性昆蟲護幼行為中，雄性參與護幼種類較少，多為雌性護幼。雙親參與護幼的形式基于雌雄雙方對子代投入的相對代價與收益的權衡。護幼的投入會減少親代將來的繁殖成功率以及自身的適合度。對許多昆蟲種類而言，雄性更多是將精力投入到了與多個雌性交配中［34］。Maynard［35］認為，雌雄親代都有照顧或遺棄后代的可能性，但雌性通過撫育后代產(chǎn)生的繁殖期望比遺棄后代所產(chǎn)生的大，雌性會選擇撫育行為。相反，在一雄多雌的交配中，當雄性拋棄后代后就有額外地可能性去與第二個雌性進行交配。然而，在雌性的護幼模型中，雄性再次交配的可能性是相對穩(wěn)定與獨立的［36］，只有當再次交配的可能性很小并且后代帶來的收益很大（即能增加后代的存活率）時，雄性才會選擇撫育行為［37］。

5 討 論

動物護幼行為包括一切有利于子代生存的活動。事實上，親代撫育從受精時就開始了各種有利于子代發(fā)育和存活的生活方式，如筑巢、搬運寄主到隱蔽場所等，但同時在外界天敵及非生物因素的脅迫下，親代也要付出被捕食風險、能量消耗及潛在繁殖次數(shù)或機會降低等代價［38］。通過對比社會性昆蟲和半社會性昆蟲的護幼行為特點可以看出，昆蟲護幼行為的表現(xiàn)形式多樣，同它們朝夕生存的棲境特征或寄主類型密切相關，是這些昆蟲適應復雜環(huán)境的重要策略之一。相同的是，兩者均具有集群性，面對外界天敵入侵時，母代均會表現(xiàn)出群集反擊或釋放毒液等防御行為。不同的是，半社會性昆蟲沒有明顯的分工和體型分化，多為雌性護幼，但當食物短缺或者環(huán)境惡化時，半社會性昆蟲親代間亦會協(xié)同覓食或御敵，以減少單獨行動的風險。而螞蟻和蜜蜂等社會性昆蟲種群內(nèi)部則出現(xiàn)了明顯的分工、協(xié)作，以最大限度的促進著種群的繁衍，在昆蟲社會中出現(xiàn)了永久的非生育等級和昆蟲社會的進一步演化。這對闡釋不同昆蟲種類應對復雜環(huán)境的適應性策略具有重要意義，也為揭示昆蟲半社會性和真社會性進化機制提供重要依據(jù)。

從進化生態(tài)學的角度而言，護幼行為最大的受益者既是其實施者——親代，也是其接受者——子代，在親代撫育過程中，子代不僅獲得了良好的寄主、食物和巢穴等生存條件，還有親代抵御外敵進侵，更從與親代的交流中學習和傳承了親代的習性和能力，延續(xù)著生命的意義。例如，管氏腫腿蜂的子代活動性弱，自身無法覓食，需母蜂進行撫育［16］，其雌成蜂行為可塑性強，具有一定學習能力，成蟲前經(jīng)歷（發(fā)育過程中的化學遺贈）和成蟲后經(jīng)歷（交配、取食和寄生）經(jīng)歷會影響到隨后子代成蟲對寄主的搜索、選擇和利用，這可能是源于這些經(jīng)歷過程中親代或子代之間的化學信息交流［39］。在川硬皮腫腿蜂（S. sichuanensis）報道中，也發(fā)現(xiàn)其雌成蜂羽化后對環(huán)境中特定化學信號的刺激具有選擇性和學習適應性［40］。但是，昆蟲學習行為和護幼行為之間的相關性研究尚未見報道。

當然，護幼行為的表現(xiàn)還源于昆蟲機體的生理生化機制和特性。最新研究發(fā)現(xiàn)，大紅葬甲（N. vespilloides）的雙親護幼行為受到雌性體內(nèi)激素和體外信息素的共同調(diào)控［23］。大紅葬甲雌蟲在其子代需照顧時，自身會釋放出一種抑性欲素（保幼激素Ⅲ）表現(xiàn)出暫時不育，同時這種激素以合成一種揮發(fā)性物質(zhì)（香葉酸甲酯）的途徑傳遞給雄性伴侶來減少交配次數(shù)，使得雌雄親代將更多的資源和精力投入到子代的撫育中，以提高子代的存活和質(zhì)量［23］。這是半社會性昆蟲行為學研究進展中的重大發(fā)現(xiàn)之一。但是，昆蟲激素或類似物調(diào)控其行為活動和發(fā)育的案例早在社會性昆蟲中就有所發(fā)現(xiàn)，如昆蟲保幼激素和蛻皮激素調(diào)節(jié)個體的行為、生殖及信息交流［41］。蜜蜂（A. mellifera）幼蟲體表存在一種名為β-羅勒烯（（E）-βocimene）的信息素，不僅可以向工蜂傳遞幼蟲饑餓的狀態(tài)信號，同時，也會抑制工蜂卵巢發(fā)育，并調(diào)節(jié)工蜂的護幼行為。然而，在大多數(shù)半社會性昆蟲的行為生理機制研究中，激素、信息素、護幼行為與環(huán)境之間的相互作用仍是未知的。因此，可以借鑒其他節(jié)肢動物的行為學研究方法如同位素標記法和行為生物學等方法來探索社會性和半社會性昆蟲護幼行為的模式及意義。同時，可以利用現(xiàn)代生物技術和先進分析儀器，從昆蟲的生理、生化、遺傳、化感和神經(jīng)等多方面探究昆蟲表觀行為的內(nèi)在機理，從而揭示昆蟲由半社會性向真社會性演變的進程，不僅豐富動物學研究的理論和實例，還為生物資源的保護與利用提供重要基礎。

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（責任編輯：肖 亮）

Research Progress on Parental Care in Insects

HUANG Wei-ya，ZHOU Jiang，LUO Qing-huai，LI Li
（School of Life Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang， 550025， PRC）

In order to adapt to the complex ecological environment， many parental insects tended to show their care and protection to their offspring， which had important adaptive signif cance for improving survival and reproduce of insect species. In recent years， the research on the behavior of parental care had been involved with insects of 50 fam ilies of 10 orders. Social insects with parental care were mainly found in Hymenoptera and Isoptera orders， while nurturing offspring habits were also discovered in sem isocial insects. To better understand the behavior of insect parental care， research progress and present situation were summarized by introducing different behavioral performance， inf uencing factors and their ecological strategies of social insects and sem isocial insects.

social insect； sem isocial insect； parental care； behavioral performance； inf uencing factor

Q968

A

1006-060X（2016）09-0107-04

10.16498/j.cnki.hnnykx.2016.09.029

2016-05-13

國家自然科學基金資助項目（31360519）

黃維亞（1991-），女，山東淄博市人，碩士研究生，研究方向為昆蟲行為學。

李 莉