植物葉片衰老的研究綜述

周玉堂，李擁軍

(1.長江大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州 434025；2.孝感市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖北 孝感 432000)

植物葉片衰老的研究綜述

周玉堂1，2，李擁軍2

(1.長江大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州 434025；2.孝感市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖北 孝感 432000)

摘要：葉片在植物生長過程中起重要作用，是植物進(jìn)行光合作用的重要場所。葉片衰老過程復(fù)雜，主要包括蛋白質(zhì)、RNA、葉綠素和質(zhì)膜等的分解和營養(yǎng)物質(zhì)的再次利用，在分子水平層面，是相關(guān)衰老基因的活躍表現(xiàn)，是植物生長后期的重要特征。本文結(jié)合植物葉片生長發(fā)育的過程，從葉片衰老過程中各組織的細(xì)胞生理生化及結(jié)構(gòu)變化、植物激素以及基因調(diào)控等方面對葉片衰老的機(jī)理進(jìn)行綜述，并提出今后研究的方向。

關(guān)鍵詞：植物葉片；衰老；研究進(jìn)展

衰老是普遍存在于生物界的生理現(xiàn)象之一，一般指生物的某些器官或者全部個體的生理功能漸漸衰退直至最終死亡的全過程。葉片是植物光合作用的重要場所，是衰老比較敏感的部位之一。葉片衰老一般是指植物體葉片代謝活動減弱、生理機(jī)能衰退的過程[1]，是植物細(xì)胞死亡的一種類型。葉片衰老并不是一個被動的退化過程，而是在葉片發(fā)育后期，由植物內(nèi)部某些因素控制的有序的衰敗過程，是一系列有序調(diào)控的結(jié)果[2]。葉片衰老過程中，細(xì)胞結(jié)構(gòu)、激素水平、生理生化代謝以及基因調(diào)控等都發(fā)生變化，過程極其復(fù)雜。相關(guān)研究學(xué)者提出的營養(yǎng)脅迫假說、激素平衡假說及程序性細(xì)胞死亡理論等在一定程度上對葉片衰老的機(jī)理給出了較為合理的解釋，在此基礎(chǔ)上，學(xué)者對葉片衰老本質(zhì)方面的研究也正在不斷深入。

1葉片衰老的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生理功能變化

研究表明，葉片衰老過程中細(xì)胞內(nèi)最早的結(jié)構(gòu)變化發(fā)生在葉綠體，主要是葉綠素的降解快于合成，葉片在形態(tài)上表現(xiàn)為黃化。而與基因表達(dá)相關(guān)的線粒體和細(xì)胞核結(jié)構(gòu)會一直保持完整，直到衰老[3]。葉片衰老至最后階段時，液泡會崩裂，染色質(zhì)會濃縮，原生質(zhì)膜的完整性缺失導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)平衡破壞，最終細(xì)胞死亡。

植物葉片衰老的生理生化典型特征表現(xiàn)為核酸含量降低，蛋白質(zhì)含量下降，膜脂過氧化程度加重和細(xì)胞保護(hù)酶活性下降，光合作用功能衰退、細(xì)胞內(nèi)部激素平衡破壞。所有細(xì)胞中多核糖體和核糖體的含量降低，隨之而來導(dǎo)致rRNAs和tRNAs的合成降低[3]。內(nèi)肽酶和氨肽酶活性在葉片衰老過程中明顯上升，表明葉片衰老過程中內(nèi)肽酶和氨肽酶均參與蛋白質(zhì)降解。在葉片衰老過程中，RNA含量不斷降解，但DNA含量和DNase活性無明顯變化[4]。葉片衰老時，細(xì)胞內(nèi)自由基產(chǎn)生及清除的動態(tài)平衡被破壞，自由基不斷積累，從而加劇細(xì)胞膜脂過氧化。研究表明，在葉片衰老過程中，植物體內(nèi)部分小分子抗氧化物及保護(hù)酶系統(tǒng)的數(shù)量和活性明顯降低，而作為細(xì)胞膜脂氧化產(chǎn)物的丙二醛(MDA)含量增加[5]。葉片衰老過程中，呼吸速率初始快速下降，然后急劇上升，隨之迅速下降。之所以產(chǎn)生這種現(xiàn)象，源于葉片中乙烯含量的變化[6]。

2植物激素與葉片衰老

2.1促進(jìn)葉片衰老激素

脫落酸(ABA)能引起種子的起芽休眠、葉子脫落和抑制細(xì)胞生長等生理作用。Hung等研究表明，ABA廣泛參與植物的環(huán)境脅迫和葉片衰老過程[7]。Yang等在擬南芥的研究中發(fā)現(xiàn)，葉片衰老的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子NAC-LIKE, ACTIVATED BY APETALA3/PISTILLATA(NAP)可以直接激活A(yù)BA合成基因脫落酸乙醛氧化酶(AAO3)的表達(dá)，從而促進(jìn)ABA的積累和葉片衰老過程[8]。Seo等在擬南芥的研究中發(fā)現(xiàn)AtNCED, AtAAO1和 AtAAO3等編碼ABA生物合成關(guān)鍵酶的基因在葉片衰老過程中均上調(diào)表達(dá)[9]。

油菜素內(nèi)酯類(BRs)是首個被分離出的油菜素甾族化合物，是一種新型的植物內(nèi)源激素，廣泛存在于植物的花粉、種子、莖和葉等器官中，在植物發(fā)育的多個過程不可缺少并促進(jìn)葉片衰老[10]。Hung等研究表明，隨著葉片時期的增加，BRs相關(guān)基因的表達(dá)有上調(diào)也有下調(diào)，葉片衰老過程中BRs的生物合成并沒有明顯增加[7]。在棉花和擬南芥中的研究發(fā)現(xiàn)，隨著葉片生長期的增加，BRs生物合成基因中細(xì)胞色素P450的兩個72C1 (CYP72C1)同系物和一個CYP90A1同系物的表達(dá)都有所上調(diào)。在BR信號通路的受體及其應(yīng)答體系中，大部分的可變轉(zhuǎn)錄本都是上調(diào)的，包括BRs釋放信號的三個BRI1相關(guān)受體激酶(BAKI)同系物、作為信號受體的15個油菜素類固醇遲鈍(BRI1)同系物和與BRs信號應(yīng)答相應(yīng)的兩個感觸4(TCH4)同系物。BRL1和BRL3是BRs的受體，只在原形成層的分化中起作用[11]，在葉片衰老過程中大部分的BRL1和BRL3同系物都上調(diào)表達(dá)，也說明BRs可能在葉片衰老過程中通過有效輸出代謝物來調(diào)節(jié)微管組織的性能。

乙烯(ET)是一種植物內(nèi)源激素，在一定條件下，幾乎高等植物的所有部分，如根、莖、葉、花、果、種子和幼苗都能產(chǎn)生乙烯。乙烯是促進(jìn)葉片衰老的主要激素，Graaff等通過對葉片生長過程中擬南芥膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和激素途徑分析發(fā)現(xiàn)，乙烯生物合成基因編碼的ACC合成酶(ACS)、ACC氧化酶(ACO)和腈水解酶都會隨著葉片衰老上調(diào)表達(dá)[12]。Min等研究表明，ACS活性在棉花葉片衰老過程中維持高水平表達(dá)，隨后ACC通過ACO轉(zhuǎn)化為乙烯，葉片在衰老過程中還會增加乙烯的生產(chǎn)[13]。Li等通過表達(dá)擬南芥中乙烯信號通路中關(guān)鍵的轉(zhuǎn)錄因子EIN3的表達(dá)會加速葉片衰老，而EIN3突變體則表現(xiàn)出葉片延緩衰老的癥狀。所以，乙烯在植物葉片衰老過程中主要起到促進(jìn)作用[14]。

水楊酸(SA)在植物體內(nèi)普遍存在，主要起脅迫反應(yīng)作用，包括病害和涉及整個植株的抗性等，同時在葉片衰老中有重要作用。植物葉片衰老與膜脂過氧化有一定相關(guān)性。Morris等研究認(rèn)為，茉莉酸信號途徑在擬南芥葉片衰老中通過控制基因表達(dá)而起重要作用，在葉片衰老末期的細(xì)胞死亡中作用更加明顯，同時對缺失水楊酸信號的突變體會改變SAG的表達(dá)模式，進(jìn)而延緩葉片衰老。但是，這種通過減少SA的生物合成來延緩衰老的方式會顯著影響植株的防御反應(yīng)[15]。NPR1是SA應(yīng)答的關(guān)鍵催化劑，它通過SA受體NPR3來定向使蛋白酶體降解[16]。在種子發(fā)育過程中，SA呈現(xiàn)增齡性的積累，會引起衰老組織中NPR1依賴的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)強(qiáng)度的激活和自我吞噬[17]。

茉莉酸類(JAs)調(diào)節(jié)一系列種子萌發(fā)、葉片衰老、非生物脅迫等植物發(fā)育過程[18]。He等研究了茉莉酸對葉片的作用，利用擬南芥對茉莉酸很敏感、擬南芥突變體對茉莉酸不敏感的特性，通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)對擬南芥施加外援茉莉酸引起葉片提前衰老，而對擬南芥突變體施加則沒有提前衰老的效果，說明茉莉酸對葉片衰老起促進(jìn)作用，茉莉酸信號通路在茉莉酸促進(jìn)葉片衰老過程中起重要作用。茉莉酸生物合成基因的表達(dá)幾乎在擬南芥葉片衰老的整個過程中都明顯增加，包括LOX3、AOS、AOC4 和 OPR3等[19]。F-box蛋白COI1作為茉莉酸信號通路的受體復(fù)合體的重要組成部分，在葉片衰老過程中也上調(diào)表達(dá)。茉莉酸信號在植物葉片衰老的初期開始活躍，并在葉片衰老過程中調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)，是促進(jìn)葉片衰老的重要激素[20]。

2.2延緩葉片衰老的相關(guān)激素

赤霉素(GA)等調(diào)控植物生長的不同過程，如細(xì)胞伸長、生長繁殖和衰老等過程。赤霉素最突出的作用是加速細(xì)胞的伸長，對細(xì)胞的分裂有促進(jìn)作用，赤霉素還具有抑制成熟、側(cè)芽休眠、衰老、塊莖形成的生理作用。研究表明，GA是葉片衰老的抑制劑，Yu等對赤霉素A3(GA3)在葉片衰老中的作用研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素可通過增加綠葉面積和延長光合作用時間的方式來延緩葉片衰老過程[21]。Chen等在對擬南芥DELLA蛋白研究中發(fā)現(xiàn)，在缺失抑制DELLA的突變體中，葉片呈現(xiàn)出早衰的癥狀，同時認(rèn)為赤霉素信號是茉莉酸，水楊酸和乙烯調(diào)節(jié)葉片衰老的上游信號通路。赤霉素有延長葉片壽命的作用，但還有促進(jìn)生殖生長的作用，所以赤霉素會縮短植株整體的壽命[22]。

生長素在調(diào)節(jié)植物的根系形成、果實(shí)發(fā)育、頂端優(yōu)勢和葉片衰老過程中都發(fā)揮重要作用。生長素主要促進(jìn)細(xì)胞的生長，特別是細(xì)胞的伸長[23]。研究表明，Indole acetic acid (IAA)的生物合成基因編碼基因Tryptophan synthase (TSA1)、IAAld oxidase(AO1)和Nitrilases (NIT1-3)隨著葉片衰老表達(dá)量上升[24]。生長素對葉片衰老的調(diào)節(jié)作用通過應(yīng)答和編碼生長素相應(yīng)因子(ARFs)或吲哚乙酸(IAA)蛋白來實(shí)現(xiàn)，生長素在葉片衰老過程中可以有效抑制SAG12基因表達(dá)，從而維持細(xì)胞活性來延緩衰老[25]。

細(xì)胞分裂素(CK)的主要作用是誘導(dǎo)細(xì)胞分裂，促進(jìn)芽的形成和生長。除此之外，細(xì)胞分裂素還具有抑制不定根和側(cè)根形成、延緩葉片衰老的作用。CK是延緩葉片衰老的激素，它是影響葉片衰老的關(guān)鍵信號[26]。CK主要通過抑制葉綠體分解來延緩葉片衰老。Gan等研究認(rèn)為，在SAGL2啟動子的驅(qū)動下，CK生物合成基因會編碼一個異戊烯焦磷酸單酯轉(zhuǎn)移酶(IPT)，從而延遲葉片衰老[27]。CK通過增加植物組織庫的強(qiáng)度來延緩衰老。擬南芥反應(yīng)調(diào)節(jié)器蛋白(ARRs)是細(xì)胞分裂素信號通路中反應(yīng)調(diào)節(jié)器的核心。Lin等研究結(jié)果表明，在5個B-型的ARRs中有4個ARR12同系物在棉花葉片衰老的后期都下調(diào)表達(dá)，說明CK對抑制葉片衰老有重要作用[13]。

多種激素對促進(jìn)或延緩葉片衰老起重要作用，各種激素之間有分工也有合作，通過上下游之間或者通過不同模式之間的相互作用來調(diào)節(jié)整個衰老過程。一般認(rèn)為，ET、ABA 和JA可以明顯促進(jìn)葉片衰老，而CK則是延緩葉片衰老的重要激素[13]。Jiang等研究結(jié)果表明，生長素通過WRKY57來對抗JA介導(dǎo)的擬南芥葉片衰老，WRKY57作為JA介導(dǎo)和生長素介導(dǎo)的信號通路的共同組件，是JA介導(dǎo)葉片衰老的抑制劑[28]。

3基因調(diào)控葉片衰老

3.1葉片衰老的基因調(diào)控

在小麥中鑒定出一個主要在葉片和葉鞘中表達(dá)的NAC1轉(zhuǎn)錄因子，過表達(dá)該轉(zhuǎn)錄因子可以延遲葉片衰老，然而產(chǎn)量、地上部生物量、收獲指數(shù)和籽粒中總含量均沒有改變，但是過表達(dá)的轉(zhuǎn)基因系中N濃度高于對照未轉(zhuǎn)基因系。上述結(jié)果表明NAC1是一個葉片衰老的負(fù)調(diào)控因子，延遲葉片衰老不僅增加籽粒產(chǎn)量，而且增加籽粒蛋白含量[29]。

水稻ONAC106轉(zhuǎn)錄因子能夠負(fù)調(diào)控葉片衰老，onac106-1D突變體在自然衰老和黑暗誘導(dǎo)衰老條件下仍能保持綠色，此外onac106-1D突變體也表現(xiàn)出耐鹽脅迫和大的分蘗夾角。上述結(jié)果表明，ONAC106參與延遲葉片衰老，耐鹽脅迫和株型塑造等生長發(fā)育過程[30]。

葉片衰老對棉花產(chǎn)量和品質(zhì)有較大影響，盡管發(fā)現(xiàn)許多基因能夠調(diào)控葉片衰老，但許多轉(zhuǎn)錄因子沒有被鑒定出來。據(jù)報道，從棉花中鑒定出一個具有典型NAC結(jié)構(gòu)的NAP類轉(zhuǎn)錄因子(GhNAP)，在atnap突變體的擬南芥中轉(zhuǎn)入含有GhNAP基因的互補(bǔ)載體，在野生型中擬南芥中過表達(dá)均能夠加速衰老癥狀，而下調(diào)表達(dá)能夠延遲衰老[31]。

WRKY57是另一個與葉片衰老相關(guān)的WRKY 家族基因，對擬南芥wrky57突變體噴施茉莉酸甲酯后，葉片會產(chǎn)生典型的衰老表型，葉片發(fā)黃，葉綠素含量降低，細(xì)胞死亡率高。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在wrky57突變體中，與衰老相關(guān)的基因上調(diào)表達(dá)。染色質(zhì)免疫共沉淀實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)WRKY57基因能直接與SENSCENCE4和SAG12啟動子結(jié)合抑制其表達(dá)。體外和體內(nèi)的實(shí)驗(yàn)表明，WRKY57能夠與JASMONATE ZIM-DOMAIN4/8 (JAZ4/8) 和 AUX/IAA 蛋白 IAA29互作，抑制茉莉酸和生長素信號通路。因此，WRKY57基因作為JA誘導(dǎo)葉片衰老的抑制子參與了茉莉酸和生長素介導(dǎo)的信號通路[32]。

3.2甲基化及miRNA與葉片衰老

在模式生物擬南芥中研究了通過表觀遺傳機(jī)制方法控制特異葉片衰老的過程[33]。他們通過研究編碼一個調(diào)控葉片衰老的基因WRKY53的組蛋白修飾，控制葉片特異衰老的表觀遺傳學(xué)機(jī)制。在葉片衰老時，當(dāng)這個位點(diǎn)被激活，常染色質(zhì)H3K4me2和H3K4me3修飾在WRKY53的5’末端和編碼區(qū)明顯增加。此外過表達(dá)一個組蛋白甲基化轉(zhuǎn)移酶SUVH2導(dǎo)致異常的異染色質(zhì)化和延遲衰老的表型。

microRNAs(miRNAs)是一類單鏈的非編碼RNA，目前已知的主要功能是指導(dǎo)對目標(biāo)基因的降解。通過芯片技術(shù)在擬南芥葉片中鑒定黑暗誘導(dǎo)下的葉片衰老的相關(guān)miRNAs，結(jié)果共發(fā)現(xiàn)137個miRNAs顯著差異表達(dá)。其中有44個miRNAs的表達(dá)水平相對高于其他的miRNAs。在這些差異表達(dá)的miRNAs中，有6個miRNAs(miR319a、319c、miR159、miR164a、miR164c 和 miR390a)與黑暗誘導(dǎo)的葉片衰老有關(guān)，還有38個未被報道的miRNAs與葉片衰老相關(guān)。

4展望

由于世界人口的日益增長和全球氣候的變化，發(fā)展高產(chǎn)作物是本世紀(jì)面臨的重大課題。衰老對作物的產(chǎn)量和質(zhì)量有重要影響。在過去的幾十年內(nèi)，對葉片衰老的進(jìn)程及其分子水平的調(diào)控機(jī)理方面的研究已經(jīng)取得了顯著成效，許多關(guān)于調(diào)控葉片衰老的技術(shù)在作物上已檢驗(yàn)到增產(chǎn)潛力。然而，衰老與作物產(chǎn)量、質(zhì)量之間的復(fù)雜關(guān)系，還有很多未探知的內(nèi)容。通過構(gòu)建遺傳群體，克隆更多葉片衰老相關(guān)的調(diào)控基因，采用雙突變、回復(fù)突變等科學(xué)技術(shù)開展葉片衰老機(jī)制研究，補(bǔ)充和構(gòu)建衰老調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，將是今后重點(diǎn)研究的方向之一。

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(責(zé)任編輯：張凱兵)

Research Survey of Plant Leaf Senescence

Zhou Yutang1，2，Li Yongjun2

(1.CollegeofAgriculture,YangtzeUniversity，Jingzhou,Hubei434025,China；2.XiaoganAcademyofAgriculturalSciences,Xiaogan,Hubei432000,China)

Abstract：Leaf, an organ where photosynthesis happens, plays an important role in the process of plant growth and development. Leaf senescence , an important feature of plants' late development, have extremely complex processes, which mainly contains the decomposition of chlorophyll, protein, plasma membrane, RNA and other macromolecules, the reuse of the nutrients and the activated expression of a large number of genes related to senescence at the molecular level. Recently, lots of researches about the regulation mechanism of leaf senescence have been conducted, and great progress has been made. This paper, with the combination of the process of leaf senescence, reviewed its mechanism in various aspects, such as the changes of cell structure in different tissues, the physiological and biochemical changes in cells, plant hormone and the gene regulation. Finally it proposes the directions for the future research.

Key Words：leaf; senescence; research progress

收稿日期：2016-02-23

作者簡介：周玉堂(1986-)，男，湖北秭歸人，長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院助理農(nóng)藝師。

中圖分類號：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：2095-4824(2016)03-0055-05

李擁軍(1969-)，男，湖北孝感人，孝感市農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉油所高級農(nóng)藝師。