吳立素， 陳 杰， 宋 飛， 莊 嘉*

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530004；2.廣西國(guó)有黃冕林場(chǎng)，廣西柳州 545619)

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全球變暖對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響

吳立素1， 陳 杰2， 宋 飛1， 莊 嘉1*

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530004；2.廣西國(guó)有黃冕林場(chǎng)，廣西柳州 545619)

摘要全球變暖對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響，影響著森林植被物候、物種組成、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性等，進(jìn)而對(duì)人類的生存和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展帶來(lái)了嚴(yán)重威脅。該研究從森林類型和物種分布、植被物候、森林結(jié)構(gòu)組成和生物多樣性、森林生產(chǎn)力、森林災(zāi)害5方面綜述了全球變暖對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，并展望需要加強(qiáng)的研究重點(diǎn)。

關(guān)鍵詞全球變暖；森林生態(tài)系統(tǒng)；影響

全球變暖研究最早從1824年法國(guó)物理學(xué)家Fourier[1]提出溫室效應(yīng)的概念開始，至今已開展了將近200年，現(xiàn)在全球變暖已成為一個(gè)公認(rèn)的事實(shí)。聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第五次評(píng)估報(bào)告指出，1880～2012年全球地表平均溫度已升高0.85 ℃。自1950年以來(lái)，氣候系統(tǒng)的許多變化是史無(wú)前例的，科學(xué)家認(rèn)為1983～2012年可能是北半球近1 400 a來(lái)最暖的30 a，如果沒(méi)有積極有效的措施，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末，全球年平均氣溫將比前工業(yè)時(shí)代至少上升1.5 ℃。科學(xué)家同時(shí)指出，人類活動(dòng)是20世紀(jì)中期以來(lái)全球變暖的主要原因[2]。我國(guó)也明顯表現(xiàn)出氣候變暖的現(xiàn)象，2014年1月1日，全國(guó)大部分地區(qū)天氣晴暖，北京日平均氣溫12.8 ℃，武漢、長(zhǎng)沙、南京等地的日平均氣溫也突破近年記錄，成為自1951年以來(lái)最溫暖的元旦。

氣候變暖將會(huì)使人類面臨森林火災(zāi)頻發(fā)、物種滅絕、風(fēng)暴潮災(zāi)加劇、家園淹沒(méi)等威脅。全球變暖對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，威脅人類的生存環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展，因而引起人們的廣泛關(guān)注。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組分，具有很高的生物生產(chǎn)力以及豐富的生物多樣性，是陸地上最為復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，森林面積約占陸地面積的1/3，其貯藏的碳儲(chǔ)量占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的80%以上[3]。全球變暖對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，直接或間接地導(dǎo)致森林系統(tǒng)的物種組成、群落結(jié)構(gòu)及森林生態(tài)功能等發(fā)生變化[4-6]。在阿拉斯加，由于氣候變暖，北美黃檜(Chamaecyarisnootkatensis)樹木開始出現(xiàn)從樹冠向下逐漸枯萎的現(xiàn)象，沿海地區(qū)大規(guī)模面臨著頂梢枯死的威脅[7]。筆者從森林和物種類型分布、植被物候、森林結(jié)構(gòu)組成和生物多樣性、森林生產(chǎn)力、森林災(zāi)害5方面綜述了全球變暖背景下森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生的變化，以了解全球變暖對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，為相關(guān)的研究做參考。

1全球變暖對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響

森林生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，其群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生物多樣性高，穩(wěn)定性強(qiáng)。系統(tǒng)內(nèi)物種是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化而適應(yīng)一定環(huán)境的，且生命周期一般較長(zhǎng)，對(duì)氣候變化的適應(yīng)性比較遲緩[8]，因此一旦受到影響，森林生態(tài)系統(tǒng)很難在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)過(guò)來(lái)。全球變暖會(huì)迫使森林生態(tài)系統(tǒng)中的物種以超出自身?xiàng)l件所能允許的速度來(lái)更快地遷移或者適應(yīng)，一旦不能趕上氣候變暖的步伐，整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)原有的平衡將會(huì)被打破，從而擾亂整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的平衡[9]。

1.1對(duì)森林類型和物種分布的影響氣候是決定森林類型或物種分布的主要因素。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，每個(gè)物種都有其獨(dú)特的耐受范圍，從而形成了各自的分布規(guī)律。依據(jù)氣候帶，世界的森林類型主要?jiǎng)澐譃闊釒в炅?、熱帶季雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶森林和北方針葉林。一些研究發(fā)現(xiàn)，全球多個(gè)系統(tǒng)和地區(qū)80%的物種發(fā)生了增加、減少或遷移的現(xiàn)象，與氣候預(yù)測(cè)的結(jié)果一致[10]。森林類型和物種的遷移主要表現(xiàn)在兩個(gè)方向：一是向更高緯度遷移，二是向更高海拔遷移。兩者共同特點(diǎn)是都向更低溫度區(qū)域進(jìn)行遷移。 Parmesan等[11]認(rèn)為，許多森林類型的分布都有向極地?cái)U(kuò)張的現(xiàn)象。 Hirota 等[12]利用Climate Vegetation Natural Fire 模型進(jìn)行預(yù)測(cè)，也發(fā)現(xiàn)了相似的變化趨勢(shì)：森林類型將向極地方向遷移，表現(xiàn)在溫帶森林將逐漸向當(dāng)前北方森林地帶轉(zhuǎn)移，其南界將被亞熱帶或熱帶森林所取代，有的森林類型將會(huì)消失。據(jù)預(yù)測(cè)，美國(guó)溫帶森林在22世紀(jì)將會(huì)向北遷移100～530 km，若同期溫度上升2 ℃，模型預(yù)測(cè)溫帶森林遷移速度為1.6～4.8 km/a[9]。研究發(fā)現(xiàn)，在氣候變暖的趨勢(shì)下，極地烏拉爾山脈的落葉松林林線在1910～2000年91 a間出現(xiàn)了向高海拔區(qū)域遷移的現(xiàn)象[13]，北半球一些山地森林林線明顯向更高海拔區(qū)域遷移[14]。

在全球變暖情況下，我國(guó)的森林生態(tài)系統(tǒng)也受到了嚴(yán)重的影響，在過(guò)去數(shù)十年，我國(guó)的森林分布發(fā)生了較大的變化[15]。張新時(shí)[16]利用模型，對(duì)我國(guó)各主要植被帶在二氧化碳濃度倍增的條件下演變的可能性進(jìn)行了預(yù)測(cè)，結(jié)果表明我國(guó)各主要植被帶的界線一般向北推移2.5°～4.5°；熱帶、亞熱帶森林面積將增加，溫帶森林和北方森林則顯著減少甚至消失。李垚等[17]利用DIVA-GIS對(duì)我國(guó)栓皮櫟的地理分布格局進(jìn)行預(yù)測(cè)，認(rèn)為在氣候變暖趨勢(shì)下，栓皮櫟潛在的分布區(qū)可能向北回縮，面積減小。張明旭[18]通過(guò)設(shè)計(jì)兩種氣候增溫情景，對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行試驗(yàn)，得出如下結(jié)論：氣候增溫，該地區(qū)溫帶針闊混交林地區(qū)的地帶性植被紅松闊葉林中的闊葉樹種比重增加，云冷杉林帶群落中出現(xiàn)了紅松闊葉林帶的樹種，林線上移。氣候變暖背景下，祁連山山地森林面積減少16.5%，在海拔方向上，林帶下限由1 900 m上升到2 300 m，森林覆蓋度減少了10%[19]。姜鳳岐等[20]認(rèn)為，氣候變暖將使三北防護(hù)林中的油松自然分布帶總體向北偏移，并推測(cè)油松的伴生樹種及灌木類植物將被一起引種到北移擴(kuò)展區(qū)。程肖俠等[21]利用林窗模型模擬了氣候變化對(duì)東北地區(qū)主要森林類型演替動(dòng)態(tài)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：隨著氣候變暖，溫帶針闊混交林垂直分布帶有上移的趨勢(shì)，東北的森林水平分布帶有北移的趨勢(shì)。我國(guó)亞熱帶地區(qū)百山祖冷杉、元寶山冷杉、資源冷杉和梵凈山冷杉4種冷杉屬植物生存適應(yīng)的年平均氣溫范圍在7.4～11.2 ℃，在氣候變暖背景下，其適宜的地理分布范圍將進(jìn)一步縮小，植被將向更高海拔和更北部遷移[22]。隨著氣候變暖，到2070年，我國(guó)木靈蘚屬、蓑蘚屬植物的適生面積比例將分別由當(dāng)前(2014年)的65.81%、和31.21%下降到44.94%和12.23%；木靈蘚屬植物綜合氣候適應(yīng)指數(shù)將由當(dāng)前的0.292 3下降到2070年的0.192 8，蓑蘚屬植物將由當(dāng)前的0.171 5下降到2070年的0.099 5[23]，而花葉蘚屬植物的適生面積比例則將由當(dāng)前的5.39%不斷擴(kuò)大到2070年的15.56%，北移趨勢(shì)明顯，綜合氣候適應(yīng)指數(shù)持續(xù)變高[24]。

1.2對(duì)植被物候的影響物候是指植物為了適應(yīng)氣候條件的節(jié)律性變化而形成與其相適應(yīng)的植物發(fā)育節(jié)律，是氣候變化對(duì)植物發(fā)育階段影響的綜合性生物指標(biāo)[25]。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，由于全球變暖，歐洲許多植物物候發(fā)生了明顯變化：植物的春季物候期提前，秋季物候期推遲，生長(zhǎng)季節(jié)得到了延長(zhǎng)[26-28]。陳效逑等[29]對(duì)北京1950～1998年植物春季物候及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)北京植物春季物候偏早。鄭景云等[30]對(duì)我國(guó)1963～2003年木本植物物候及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明木本植物春季物候期提前。柳晶等[31]利用統(tǒng)計(jì)和突變分析方法，對(duì)鄭州1956～2003年氣候和毛白楊、垂柳、楝樹、刺槐4種喬木的物候(1986～2003年)進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)植物的展葉、開花、果熟期(除楝樹外)均提前，落葉期略有推遲，綠葉期延長(zhǎng)，特別是在20世紀(jì)90年代后期，春季物候期(除垂柳外)提前10 d左右，溫度每升高1 ℃，春季物候平均提前6 d左右，綠葉期延長(zhǎng)9.5～18.6 d。張?jiān)鲂诺萚32]研究發(fā)現(xiàn)：冬季平均氣溫對(duì)南京城區(qū)植物物候產(chǎn)生了明顯影響，物候隨冬季平均氣溫的升高逐年提前。草本植物春季物候期與氣溫呈負(fù)相關(guān)，秋季物候期與氣溫呈正相關(guān)，氣溫是影響草本物候的重要因素[33]。自1985年以來(lái)，哈爾濱21種植被的春季、夏季、秋季物候開始日期有不同程度的提前，冬季物侯開始日期有推后的現(xiàn)象[34]。由此可見，氣候變暖已對(duì)植被物候產(chǎn)生了明顯的影響。

1.3對(duì)森林結(jié)構(gòu)組成及生物多樣性的影響森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中結(jié)構(gòu)組成復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，其物種多，生物多樣性高，群落特征多樣。氣候變暖會(huì)使植被的適應(yīng)種植界線發(fā)生遷移，而物種的遷移受到物種本身遷移能力、適應(yīng)能力以及可供遷移的適宜地等因素的限制，在短時(shí)間內(nèi)，物種難以及時(shí)完成遷移，因而可能導(dǎo)致某些森林群落脆弱化或消失，某些森林生境消失或惡化，甚至導(dǎo)致一些不易遷移的物種面臨滅絕[35]，造成生物多樣性減少，從而改變了森林的物種組成、群落結(jié)構(gòu)，最終影響其生態(tài)功能。

國(guó)家科技成果信息網(wǎng)研究預(yù)測(cè)，位于阿巴拉契亞山脈從新西蘭到西弗吉尼亞山脈的楓樹/山毛櫸/樺樹森林將會(huì)完全消失，取而代之的是橡樹/松樹和橡樹/山核桃森林；全球變暖導(dǎo)致的森林遷移或者死亡將會(huì)對(duì)數(shù)千種動(dòng)物種類形成威脅，從而影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[9]。我國(guó)北方地區(qū)到溫帶地區(qū)，森林生態(tài)系統(tǒng)物種滅絕比例已超過(guò)24%[36]。于世河[37]綜述了氣候?qū)ι至帜舅劳雎实挠绊懀渲兄饕獨(dú)夂蛞蜃邮歉珊岛透邷?，森林林木大?guī)模死亡不僅改變了森林原有的結(jié)構(gòu)，還打破了生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡。

1.4對(duì)森林生產(chǎn)力的影響森林生產(chǎn)力是衡量樹木生長(zhǎng)狀況和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)之一，氣候變暖會(huì)影響到森林生態(tài)系統(tǒng)的各項(xiàng)生產(chǎn)力指標(biāo)，如凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)、凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEP)、凈生物群落生產(chǎn)力(NBP)[15]。Nemani 等[38]通過(guò)衛(wèi)星植被指數(shù)數(shù)據(jù)分析表明，氣候變暖使1982～1999年間全球森林NPP增長(zhǎng)了約6%。由全球變暖引起的極端氣候會(huì)使森林生態(tài)系統(tǒng)NPP、NEP 和NBP下降[39-40]。寧攸涼等[41]對(duì)已有文獻(xiàn)運(yùn)用整合分析方法，就氣候變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響進(jìn)行了系統(tǒng)評(píng)估，發(fā)現(xiàn)不同類型的森林生態(tài)系統(tǒng)如寒溫帶針葉林、溫帶針闊混交林、暖溫帶落葉闊葉林、亞熱帶常綠闊葉林、熱帶季雨林、雨林、青藏高原林和蒙新林的森林NPP均有增加趨勢(shì)。全球變暖下，我國(guó)主要用材樹種興安落葉松、紅松、油松、云南松、馬尾松和杉木生產(chǎn)力增加幅度為1%～10%[42]。趙東升等[43]基于Lund-Potsdam-Jena( LPJ) 模型，模擬了B2 氣候情景下1991～2080年中國(guó)自然植被的NPP，結(jié)果表明1991～2080 年自然植被NPP總量呈波動(dòng)下降趨勢(shì)，空間格局將發(fā)生明顯改變。魏學(xué)等[44]研究發(fā)現(xiàn)，1961～2014年間，赤峰地區(qū)年平均氣溫升高0.87 ℃，植物氣候生產(chǎn)力與年平均氣溫呈負(fù)相關(guān)，與降雨量呈極顯著正相關(guān)。

1.5對(duì)森林災(zāi)害的影響全球變暖一方面導(dǎo)致蒸發(fā)量增大，可能引發(fā)旱災(zāi)，增加森林火災(zāi)的可能性[41]，另一方面會(huì)導(dǎo)致病蟲害頻發(fā)，危害森林生態(tài)系統(tǒng)。丁文廣等[45]認(rèn)為氣候是森林自然災(zāi)害變化的主要影響因素，氣候變暖對(duì)森林自然災(zāi)害的發(fā)生范圍、程度、頻率、種類等產(chǎn)生了重要影響。隨著氣候變暖，我國(guó)森林有害生物逐漸擴(kuò)大，森林受害面積居高不下，全國(guó)森林鼠害年均面積為150萬(wàn)hm2[46-48]，造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。

2結(jié)語(yǔ)

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、組成越豐富，其穩(wěn)定性越好，抗干擾能力越強(qiáng)。森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化有較強(qiáng)的適應(yīng)性，能夠在一定變化范圍內(nèi)保持穩(wěn)定，但較氣候變化有相對(duì)滯后的特點(diǎn)。在全球變暖背景下，森林生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、群落結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力及功能都受到了較大的影響，森林災(zāi)害的發(fā)生將會(huì)影響人類的生存和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展。

由于目前有關(guān)全球變暖對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究還存在很多不確定性，并且氣候變暖對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響是多方面的、復(fù)雜的，因此必須對(duì)森林與氣候、其他環(huán)境因子及森林間的相互作用進(jìn)行全面而充分的了解，加強(qiáng)森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究，弄清楚氣候變暖對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)制，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理，制訂合理可行的森林保護(hù)與經(jīng)營(yíng)方案，加強(qiáng)森林經(jīng)營(yíng)水平，提升其應(yīng)對(duì)氣候變化的能力，呼吁減少人為毀壞和森林退化，并加大對(duì)基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)的投資，提高森林抵御氣候變化、病蟲等災(zāi)害的能力。

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Effects of Global Warming on Forest Ecosystem

WU Li-su1, CHEN Jie2, SONG Fei1, ZHUANG Jia1*

(1.College of Forestry, Guangxi University, Nanning, Guangxi 530004; 2.Guangxi State-owned Huangmian Forest Farm, Liuzhou, Guangxi 545619)

AbstractGlobal warming had a profound impact on forest ecological system, such as the phenology of forest vegetation, species composition, community structure, biological diversity, etc.It posed a serious threat to human survival and social economic development.In this paper, the effects of global warming on forest ecosystems were summarized from five aspects of species distribution, vegetation phenology, forest structure and biodiversity, forest productivity and forest disasters .

Key wordsGlobal warming; Forest ecosystem; Effect

作者簡(jiǎn)介吳立素(1988- )，女，侗族，廣西三江人，碩士研究生，研究方向：森林生態(tài)。*通訊作者，副教授，碩士生導(dǎo)師，從事森林生態(tài)方面的研究。

收稿日期2016-02-22

中圖分類號(hào)S 718.51+2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)08-174-03