楊湘虹，趙榮秋，劉樂承

(長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025)

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對(duì)節(jié)白蠟的應(yīng)用與繁殖研究進(jìn)展

楊湘虹，趙榮秋，劉樂承

(長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025)

對(duì)節(jié)白蠟(FraxinushupehensisChu,ShangetSu.)為木樨科白蠟屬白蠟組小花亞組落葉喬木。從對(duì)節(jié)白蠟的應(yīng)用和繁殖研究2個(gè)方面，綜述了我國發(fā)現(xiàn)對(duì)節(jié)白蠟40年來的研究進(jìn)展。

對(duì)節(jié)白蠟(FraxinushupehensisChu,ShangetSu.)；應(yīng)用；繁殖

對(duì)節(jié)白蠟(FraxinushupehensisChu,ShangetSu.)為木樨科白蠟屬白蠟組小花亞組落葉喬木，別名湖北白蠟、對(duì)節(jié)樹、望鄉(xiāng)樹等[1]，《中國植物志》使用的正式中文名為“湖北梣”[2]。對(duì)節(jié)白蠟所在亞組僅1個(gè)種和2個(gè)變種，產(chǎn)于阿富汗、巴基斯坦、印度、喜馬拉雅及東北非，1975年首次在我國湖北省京山縣鯉魚垱發(fā)現(xiàn)[3]，1980年正式聯(lián)名發(fā)布公諸于世[4]，1990年被正式確定為我國第二批珍稀瀕危保護(hù)植物。對(duì)節(jié)白蠟在我國的自然分布僅見于大洪山南麓的湖北省鐘祥與京山接壤的地區(qū)，為湖北省特有珍稀樹種[3]。自發(fā)現(xiàn)對(duì)節(jié)白蠟40a來，由于利用價(jià)值高而被瘋狂采挖，致使野生對(duì)節(jié)白蠟資源的破壞令人觸目驚心，同時(shí)其種子休眠期長，自然更新困難[5,6]。因此，研究對(duì)節(jié)白蠟的利用價(jià)值和繁殖技術(shù)，對(duì)保護(hù)和利用這一珍貴物種具有重要意義。

1 對(duì)節(jié)白蠟的應(yīng)用

1.1 盆景制作

對(duì)節(jié)白蠟幼、壯齡樹皮光滑，色青而潤澤，中、老齡樹皮有縱向深灰色皴紋，呈現(xiàn)蒼勁古樸之態(tài)，而且生根容易，根徑200mm的鋸口仍能發(fā)出須根[7]，加上具有耐修剪、萌芽力強(qiáng)、易造型、定型快、根盤虬有力等特性，使其成為不可多得的盆景造型樹種[8]。此外，對(duì)節(jié)白蠟?zāi)举|(zhì)堅(jiān)實(shí)、韌度大，適于蟠扎修剪造型，可培育出直干式、斜干式、臥干式、懸崖式、風(fēng)吹式、臨水式等各式各樣的盆景，也可創(chuàng)造出附石盆景、水旱式盆景等[9]。對(duì)節(jié)白蠟為長壽樹種，其盆景只要養(yǎng)護(hù)得當(dāng),可以世代相傳[10]。對(duì)節(jié)白蠟的適應(yīng)性強(qiáng)，全國各地都可見對(duì)節(jié)白蠟盆景，如甘肅的蘭州金城盆景園于2003～2004年先后引進(jìn)45盆對(duì)節(jié)白蠟盆景，經(jīng)過細(xì)心管理，盆景全部成活而且生長健壯[11]，而原產(chǎn)地湖北的對(duì)節(jié)白蠟盆景則堪稱“楚天一絕”[12]。

1.2 園林綠化

對(duì)節(jié)白蠟樹冠呈卵圓形，枝葉秀麗、色澤翠綠，而且病蟲害少，是理想的庭蔭樹及園景樹種。同時(shí)，對(duì)節(jié)白蠟適應(yīng)性強(qiáng)，作為園林綠化樹種應(yīng)用的地域很廣。袁繼功等[13]引種試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，對(duì)節(jié)白蠟對(duì)干旱、寒冷的北方氣候有較強(qiáng)的適應(yīng)性，播種出苗率可達(dá)35%～40%，樹齡11a左右的苗木可正常開花結(jié)實(shí)；以一年生對(duì)節(jié)白蠟枝條為接穗，二年生絨毛白蠟苗木為砧木進(jìn)行嫁接，成活率在90%以上，嫁接苗當(dāng)年生長量比播種苗大一倍，且能正常開花結(jié)實(shí)，說明對(duì)節(jié)白蠟在原產(chǎn)地北緯31°到京津地區(qū)北緯41°之間都能進(jìn)行育苗栽培，為對(duì)節(jié)白蠟的推廣應(yīng)用提供了依據(jù)。嚴(yán)彩霞等[14]則從育苗、移栽、修剪、水肥管理、病蟲害防治等方面，為對(duì)節(jié)白蠟在北方地區(qū)的栽培管理提出了全面詳實(shí)的方案。

1.3 藥用

梣屬植物樹皮含秦皮甲素(aesculin)、秦皮乙素(aesculetin)等多種香豆素成分及甘露醇(mannit)、紫丁香苷(syringin)、甾醇(sterols)等[15]，其提取物具有抗菌、抗炎、抗氧化、促進(jìn)皮膚再生、抗光照損傷、抗病毒、利尿、利膽等作用[16]。白蠟于2005年被《中華人民共和國藥典》收錄為秦皮，對(duì)節(jié)白蠟已被收錄在藥用秦皮的范圍內(nèi)[15]。白蠟具有清熱燥濕、收澀、明目的功效，用于治療熱痢、泄瀉、赤白帶下、目赤腫痛、目生翳膜等。國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)從白蠟中分離得到香豆素、環(huán)烯醚萜等成分[17,18]。在抗癌活性普篩中發(fā)現(xiàn)白蠟有較強(qiáng)的抑制腫瘤活性的作用[19]。馬力等[20]采用的正交設(shè)計(jì)優(yōu)化提取工藝，可較好地提取對(duì)節(jié)白蠟中香豆化合物，并建立了對(duì)節(jié)白蠟皮中秦皮甲素和秦皮乙素的測(cè)定方法，但是對(duì)最佳采收部位和采收時(shí)間還不清楚[21]。

1.4 家具用材

由于對(duì)節(jié)白蠟的棘刺在生長過程中自行消失，在木材中無活、死節(jié)存在，被認(rèn)為是優(yōu)質(zhì)的用材樹種[1]。對(duì)節(jié)白蠟材質(zhì)堅(jiān)實(shí)、韌性大，不易翹曲開裂，而且色澤米黃、紋理優(yōu)美，品質(zhì)系數(shù)高達(dá)2503(品質(zhì)系數(shù)2200即為高品質(zhì)木材)，同時(shí)在半風(fēng)干甚至濕材的條件下都可以進(jìn)行加工著漆，因而是制作高檔家具的理想木材。鄭民強(qiáng)[22]將對(duì)節(jié)白蠟與湖北省常用優(yōu)良家具用材進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)對(duì)節(jié)白蠟順紋壓力強(qiáng)度、彎曲強(qiáng)度、劈裂強(qiáng)度、縮脹系數(shù)、翹曲系數(shù)等指標(biāo)都較好，而曾被認(rèn)為是瑕疵的扭曲紋理在弦切面上可形成美麗的縐紋紋理和弦切紋理。

1.5 飼養(yǎng)白蠟蟲

白蠟蟲(Ericeruspela)屬介殼蟲科，是一種經(jīng)濟(jì)昆蟲。白蠟蟲可在對(duì)節(jié)白蠟樹枝上寄生，其分泌物為高級(jí)動(dòng)物蠟，主要成分為蠟醇酸脂，具有熔點(diǎn)高(80～85℃)、質(zhì)地硬、顏色潔白、透明度好、理化性能穩(wěn)定、凝結(jié)力強(qiáng)、無味、潤滑等特點(diǎn)；天然蟲蠟中還含有少量高級(jí)脂肪酸、高級(jí)一元醇和烴類物質(zhì)，可用于制造精密蠟?zāi)！⑵ば?、地板蠟、銅版紙、上光劑等，也可用于精密儀器的防銹和中藥配方等。因此，飼養(yǎng)白蠟蟲獲取高級(jí)動(dòng)物蠟是對(duì)節(jié)白蠟綜合利用的一條新途徑。

此外，對(duì)節(jié)白蠟萌蘗力強(qiáng)、萌條生長迅速，輪伐期短，采樵后干燥快，易點(diǎn)燃，燃燒時(shí)煙塵小，無毒，不易爆裂，且適應(yīng)性強(qiáng)，造林容易，管理粗放，是原產(chǎn)地僅次于櫟類(Quercus)的薪炭材[1]。但是，隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展，即使在原產(chǎn)地對(duì)節(jié)白蠟作為薪炭材用也很少見了。

2 對(duì)節(jié)白蠟的繁殖

2.1 種子繁殖

對(duì)節(jié)白蠟一般樹齡10a即可開花結(jié)實(shí)，每年2月下旬至3月上旬開花，9月翅果成熟。由于對(duì)節(jié)白蠟在結(jié)實(shí)上存在大小年現(xiàn)象，而且種子又具有長達(dá)1a的深休眠期，因而使其向外擴(kuò)散的能力受到限制，這被認(rèn)為是對(duì)節(jié)白蠟分布區(qū)域如此狹窄的原因之一[23]。葉要妹等[24]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)節(jié)白蠟種子的果翅能透水，認(rèn)為導(dǎo)致其種子休眠的主要原因不是透水性存在問題；種子一些部位的水提液對(duì)大白菜種子發(fā)芽有抑制作用，推測(cè)對(duì)節(jié)白蠟種子休眠可能是因?yàn)榉N子中存在某些內(nèi)源抑制物質(zhì)，而果翅又阻礙了那些抑制物質(zhì)的滲出。尹黎燕[25]證實(shí)了上述結(jié)論，并認(rèn)為種皮對(duì)內(nèi)源抑制物質(zhì)的滲出也有一定障礙，同時(shí)種子形態(tài)發(fā)育完全但生理發(fā)育未完全的胚需生理后熟，因此認(rèn)為休眠可能是幾種因素共同作用的結(jié)果，而內(nèi)源抑制物的存在與胚生理發(fā)育未完全是主導(dǎo)因素。但是，目前對(duì)內(nèi)源抑制物的種類還不清楚。

蘇丕林[26]播種試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，對(duì)節(jié)白蠟種子春播當(dāng)年未見發(fā)芽出苗，次年4月中旬出苗整齊、健壯，發(fā)芽率高達(dá)96%，成苗率達(dá)94%；通過地窖層積催芽處理70d后，40%種子可萌發(fā)，而采用木箱沙雪混合層積催芽處理70d后，發(fā)芽率則可達(dá)80%。尹黎燕[25]研究結(jié)果表明，高低溫層積雖然可破除對(duì)節(jié)自蠟種子休眠，但是發(fā)芽率僅32%，還不如通過隨采隨播剛剛成熟的種子來打破休眠(次年春發(fā)芽率達(dá)到46%)。以上2篇報(bào)道結(jié)果不太一致，而其他文獻(xiàn)都是經(jīng)驗(yàn)性的，無具體數(shù)據(jù)。筆者走訪調(diào)查湖北生京山縣對(duì)節(jié)白蠟苗木生產(chǎn)合作社時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)孛甾r(nóng)一般采種次年春播，并種植一季玉米、芝麻等免耕作物，第三年開春前將地刨松，種子次第出土，長勢(shì)良好。

2.2 無性繁殖

2.2.1 扦插

王彩云等[27]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)節(jié)白蠟早春(2月26日)扦插的效果顯著優(yōu)于秋季(9月26日)扦插的，其他一些研究結(jié)果也表明春插的效果優(yōu)于秋插的[28～30]。而安林輝等[30]研究表明，對(duì)節(jié)白蠟1a生枝條大田扦插也適宜在夏季進(jìn)行，不過需要覆蓋塑料膜和遮陽網(wǎng)。舒珍明等[31]則認(rèn)為春、夏、秋三季均適合扦插對(duì)節(jié)白蠟。

王彩云等[27]研究還發(fā)現(xiàn)，IAA(1000mg/kg和1500mg/kg)處理的效果顯著優(yōu)于500mg/kg處理的，也優(yōu)于NAA、IBA處理的效果。明軍等[28]對(duì)對(duì)節(jié)白蠟3～8a生枝條的不同藥劑處理的扦插試驗(yàn)表明，911生根粉常規(guī)濃度處理的扦插生根率最高(88%)。簡大為等[29]認(rèn)為對(duì)節(jié)白蠟插穗處理采用“ABT-2”200mg/L成活率最高(84.44%)。

蘇丕林[26]認(rèn)為扦插對(duì)節(jié)白蠟以黃粉沙作為基質(zhì)較純粗河沙效果好，但是簡大為等[29]研究則發(fā)現(xiàn)以粗河沙和壤土等比混合作為基質(zhì)效果最好。

由于對(duì)節(jié)白蠟大樹資源稀，盆景制作上常采用多年生枝條扦插繁殖方法培養(yǎng)樁胚。王彩云等[27]研究發(fā)現(xiàn)，百年古樹的生根率顯著低于幼、壯齡樹，7～8a樹齡母樹上萌發(fā)枝插穗生根率可達(dá)91%，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)單斜口處理的效果極顯著優(yōu)于平口處理的效果，而且采取徑切處理能增加插條生根的數(shù)量。明軍等[28]研究表明，對(duì)節(jié)白蠟多年生枝干扦插生根率達(dá)88%。此外，簡大為等[29]、安林輝等[30]研究結(jié)果表明對(duì)節(jié)白蠟多年生枝干扦插成活率分別為84.44%和89%。

綜上所述，對(duì)節(jié)白蠟扦插的研究已經(jīng)比較系統(tǒng)全面，結(jié)果表明對(duì)節(jié)白蠟屬于扦插易生根、成活的樹種[28～31]，生根率或成活率在84%以上；而蘇丕林[26]認(rèn)為1～2a生對(duì)節(jié)白蠟枝條不做任何處理，扦插成活率都可達(dá)90%以上，而夏季采用全光噴霧扦插成活率可達(dá)90%～100%。但是，湖北生京山縣對(duì)節(jié)白蠟苗木專業(yè)戶反映，生產(chǎn)上對(duì)節(jié)白蠟扦插成活率并不高，看來實(shí)際生產(chǎn)與理論研究之間還有一定差距。

2.2.2 組織培養(yǎng)

王彩云等[32]選用對(duì)節(jié)白蠟幼嫩莖段作為外植體，以MS、WPM、DKW為基本培養(yǎng)基，分別添加不同濃度的6-BA、IBA，研究發(fā)現(xiàn)：培養(yǎng)20d后MS培養(yǎng)基上的新稍逐漸枯死；培養(yǎng)10d后WPM培養(yǎng)基上的萌芽率(90%)比DKW培養(yǎng)基上的高出33%，且培養(yǎng)30d后WPM培養(yǎng)基上的新稍長0.37cm(比DKW培養(yǎng)基上的長0.16cm)；WPM+6-BA(5.0mg/L)利于新稍伸長，WPM+6-BA(10.0mg/L)利于芽的增殖，WPM+IBA(5.0mg/L)適于對(duì)節(jié)白蠟萌芽伸長新稍的生根培養(yǎng)。

張潔等[33]研究了對(duì)節(jié)白蠟?zāi)矍o外植體的滅菌及愈傷組織誘導(dǎo)的最佳條件，結(jié)果表明：75%的酒精30s+0.1%升汞10min組合處理滅菌效果最佳，存活率可達(dá)83.4%；愈傷組織誘導(dǎo)的最佳配方為MS+6-BA 2.0mg/L+2,4-D 1.5mg/L，愈傷組織誘導(dǎo)率達(dá)65%，且愈傷組織質(zhì)量良好。董社琴等[34]以不同樹齡的對(duì)節(jié)白蠟頂芽作為外植體，接種在添加不同濃度6-BA、2,4-D的MS培養(yǎng)基上，結(jié)果發(fā)現(xiàn)母樹年齡與愈傷組織的誘導(dǎo)無明顯關(guān)系，最佳培養(yǎng)基配方為MS+2.0mg/L 6-BA+1.5mg/L 2,4-D，能快速產(chǎn)生愈傷組織。隨后建立了帶芽嫩莖為外植體培養(yǎng)體系，即改良MS+2.0mg/L 6-BA+0.1mg/L NAA誘導(dǎo)芽；改良MS+1.5mg/L 6-BA+0.1mg/L NAA增殖芽；1/2MS+0.5mg/L VB1+0.3mg/L NAA培養(yǎng)生根[35]。

因此，上述僅有的幾篇關(guān)于對(duì)節(jié)白蠟組織培養(yǎng)的報(bào)道，都是通過芽增殖獲得再生植株，而迄今尚無通過器官發(fā)生、體細(xì)胞胚胎發(fā)生獲得再生植株的報(bào)道。

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2016-08-30

長江大學(xué)科研發(fā)展基金項(xiàng)目(801190010124、7011902102)。

楊湘虹(1991-)，女，碩士生，研究方向?yàn)閳@藝植物種質(zhì)資源與遺傳改良。通信作者：劉樂承，lchliu18@yangtzeu.edu.cn。

S792.41

A

1673-1409(2016)27-0004-04

[引著格式]楊湘虹，趙榮秋，劉樂承.對(duì)節(jié)白蠟的應(yīng)用與繁殖研究進(jìn)展[J].長江大學(xué)學(xué)報(bào)(自科版)，2016，13(27)：4～7.