王志俊，李亞妮

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，山西 太原 030032；2.山西省畜牧獸醫(yī)學(xué)校 030024）

不同維生素對雞免疫功能的影響

王志俊1，李亞妮2

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，山西 太原 030032；2.山西省畜牧獸醫(yī)學(xué)校 030024）

在生產(chǎn)過程中，畜禽遭受到傳染性疾病、應(yīng)激等因素的影響，致使畜禽的生產(chǎn)能力出現(xiàn)不同程度的降低，并給畜禽養(yǎng)殖也帶來了巨大的威脅。由于營養(yǎng)不良，各類疾病的發(fā)生率和發(fā)病率顯著提高。因此，為維持健康，提高生產(chǎn)性能，緩解種種應(yīng)激，近年來對維生素與雞免疫力的關(guān)系進(jìn)行了研究。本文就有關(guān)維生素對免疫功能影響進(jìn)行了總結(jié)。

維生素；雞；免疫功能

維生素的質(zhì)量與添加量對雞有一定的影響。高質(zhì)量、適當(dāng)分量的維生素有助于雞的生長發(fā)育，而劣質(zhì)、不充足的維生素會使雞營養(yǎng)不良又加重傳染病等的發(fā)生。因此，為維持機(jī)體健康，提高雞的生產(chǎn)性能，就有必要對維生素與雞免疫力的關(guān)系進(jìn)行研究。

維生素是雞體內(nèi)不可缺少的微量營養(yǎng)物質(zhì)，它主要以輔酶和催化劑的形式參與代謝過程中的生化反應(yīng)，對維持雞的機(jī)體健康、提高生產(chǎn)性能及改變免疫力、提高抗病力有重要作用。本文主要針對近年來維生素E、核黃素、葉酸和維生素B12這4種維生素對雞免疫功能的影響作一闡述。

1 維生素A

1.1 概述 維生素A是一種脂溶性維生素，是具有全反式視黃醇活性的一組視黃醇類物質(zhì)[1]。它具有多種形式，如視黃醇、視黃酸、視黃醛等，其中視黃醇和脫氫視黃醇最為重要。維生素A是動物機(jī)體所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，在維持機(jī)體正常生長、視覺功能、上皮組織結(jié)構(gòu)和功能完整、繁殖功能等方面發(fā)揮著重要作用。

1.2 維生素A的免疫機(jī)制 目前對維生素A的研究很多，許多研究均表明，維生素A及其衍生物能從各方面影響免疫系統(tǒng)，并對正常免疫功能和調(diào)節(jié)是必須的。維生素A可直接作用于B細(xì)胞，增強(qiáng)機(jī)體可溶性或顆粒性抗原產(chǎn)生的體液免疫功能，參與和促進(jìn)抗體的合成，促進(jìn)淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化，刺激白細(xì)胞介素和干擾素的分泌，誘導(dǎo)淋巴細(xì)胞增殖，促進(jìn)吞噬細(xì)胞處理抗原和輔助性T細(xì)胞的成熟，增強(qiáng)機(jī)體的細(xì)胞免疫功能。

1.3 維生素A對免疫功能的影響

1.3.1 維生素A對免疫細(xì)胞的影響 維生素A缺乏或過量會導(dǎo)致免疫抑制；張春善等研究表明：維生素A的添加對淋巴細(xì)胞ANAE百分量影響極其顯著（P＜0.01），且ANAE百分量隨著維生素A添加量的增加而增加；在肉雞日糧中添加0～13.2μg/g不同水平維生素A，隨著日糧維生素A水平的增加，血清抗體滴度和T淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率逐漸升高，在6.66μg/g維生素A水平時達(dá)到最大，超過6.66μg/g時抗體滴度和淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率開始降低。表明雞處于最高免疫力時日糧維生素A的水平比NRC(1994)的推薦量0.52μg/g(1500IU/ kg)要高出十幾倍，但過量添加維生素A會抑制免疫力。因此，雞日糧維生素A的水平提高到比營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)的添加量更高的水平，可使雞獲得較高的免疫力。

1.3.2 維生素A對免疫器官的影響 維生素A的缺乏會導(dǎo)致淋巴器官和胸腺萎縮，循環(huán)淋巴細(xì)胞數(shù)目和抗體產(chǎn)生減少。日糧添加維生素A提高雞合成抗體的能力。添加維生素A可提高雞對新城疫和馬立克疫苗及大腸桿菌的免疫反應(yīng)，減少死亡率。給雞飼喂維生素A缺乏和充足的日糧一并感染新城疫病毒和大腸桿菌，結(jié)果顯示，日糧維生素A充足，雞合成抗體的能力和淋巴細(xì)胞增值反應(yīng)增強(qiáng)，對新城疫病毒和大腸桿菌的發(fā)病率和死亡率都明顯降低(Friedman，1991)。

1.3.3 維生素A對B細(xì)胞的影響 維生素A缺乏時，影響B(tài)細(xì)胞。日糧中未添加維生素A的T細(xì)胞增殖活性和抗原刺激的特異抗體水平都顯著低于添加維生素A的。

2 維生素E

2.1 概述 維生素E為脂溶性維生素，又被稱為生育酚，是最主要的抗氧化劑之一[2]。維生素E是一類具有生物學(xué)活性、化學(xué)結(jié)構(gòu)相似的酚類化合物的總稱。維生素E作為機(jī)體重要的抗氧化劑，能保護(hù)組織結(jié)構(gòu)的完整性，并在生命發(fā)育過程中起重要作用。

2.2 維生素E的免疫機(jī)制 維生素E的免疫機(jī)制目前尚無定論，但其免疫調(diào)節(jié)作用卻是當(dāng)今的研究熱點(diǎn)。目前多傾向于前列腺素（PG）學(xué)說，血清中PG水平與機(jī)體免疫保護(hù)能力間呈負(fù)相關(guān)，PG尤其是前列腺素-2（PGE2）對免疫反應(yīng)有抑制作用，主要抑制T淋巴細(xì)胞的功能，也可能抑制B淋巴細(xì)胞的功能，還能直接抑制淋巴細(xì)胞的細(xì)胞毒性和抗體產(chǎn)生，抑制細(xì)胞因子的合成，從而增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能。

2.3 維生素E對免疫功能的影響

2.3.1 維生素E對雞免疫器官的影響 維生素E可增強(qiáng)機(jī)體免疫力和對疾病的抵抗力，具有抗感染和抗病毒等作用[3]。日糧高水平維生素E可提高雞對傳染性法氏囊病、柔嫩艾美耳球蟲病、雞新城疫和嚴(yán)重大腸桿菌感染的免疫力，降低發(fā)病率和死亡率。胡蘭等（2001）報道，肉仔雞日糧中添加維生素E200mg/kg，脾質(zhì)量明顯提高，添加100mg/ kg時促進(jìn)法氏囊生長而對胸腺無明顯的刺激作用。李艷飛（2002）研究發(fā)現(xiàn)，缺乏維生素E的雞胸腺、法氏囊和脾質(zhì)量與體質(zhì)量的比值均低于健康對照組，這表明，缺乏維生素E對雞的生長和免疫器官發(fā)育均有影響。

2.3.2 維生素E對雞體液免疫的影響 體液免疫是B淋巴細(xì)胞介導(dǎo)的，其本質(zhì)是抗原抗體反應(yīng)[4]?？贵w是一類免疫球蛋白，抗體的充分存在與否直接影響體液免疫的功能。在母雞日糧中補(bǔ)充150或450IU/kg維生素E可提高2和7日齡仔雞血清抗體水平。Haq等（1996）在肉種雞日糧含維生素E 27.5mg/kg的基礎(chǔ)上再補(bǔ)加300mg/kg，明顯提高免疫接種雛雞1和7日齡時母源抗體水平，這說明，在種雞日糧中添加維生素E可提高后代免疫力。給入孵18日雞胚注射維生素E 10IU/kg，能加強(qiáng)孵化后的雞對綿羊紅細(xì)胞（SRBC）的免疫應(yīng)答反應(yīng)，提高其血清中總免疫球蛋白及IgG和IgM的水平。文杰等（1996）報道，日糧高水平的維生素E（80mg/kg）可明顯提高28日齡肉仔雞血清HI抗體滴度，說明添加維生素E可提高肉仔雞體液免疫功能。

2.3.3 維生素E對雞細(xì)胞免疫的影響 細(xì)胞免疫是T細(xì)胞介導(dǎo)的免疫應(yīng)答。缺乏維生素E使T細(xì)胞的活化、分化和增殖下降，導(dǎo)致細(xì)胞免疫效應(yīng)下降[5]。Erf（1996）報道，肉仔雞日糧中添加維生素E 0、47和87mg/kg時，不影響胸腺和脾B細(xì)胞或巨噬細(xì)胞的比例，而影響特異T細(xì)胞分化，7日齡時高水平維生素E（47和87mg/kg）可增加遲發(fā)型超敏細(xì)胞 （TDH，CD4+）：細(xì)胞毒性 T細(xì)胞（TC，CD8+）的細(xì)胞比，飼喂高含量維生素E日糧的肉仔雞可能優(yōu)先生成CD4+淋巴細(xì)胞，而CD4+淋巴細(xì)胞是抗體產(chǎn)生過程中的主要輔助細(xì)胞。白細(xì)胞介素-1（IL-1）是B細(xì)胞生長及分化因子（Pike等，1985），并且IL-1可促進(jìn)PWM（美洲商陸絲裂原，一種T細(xì)胞依賴的B細(xì)胞絲裂原）刺激B細(xì)胞中抗體的分泌（Freedman等，1988），因此，維生素 E可通過調(diào)節(jié)IL-1的水平來促進(jìn)B細(xì)胞分化及抗體的產(chǎn)生。

3 核黃素

3.1 概述 Kuhn等（1933）首次從酵母、蛋清和乳清中分離出純的核黃素，并于1935年人工合成。因結(jié)構(gòu)中含有核糖醇基且呈黃色，故取名核黃素，又稱維生素B2。

3.2 核黃素的免疫機(jī)制 核黃素在體內(nèi)以輔酶黃素單核苷酸 （FMN）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）的形式與酶蛋白一起參與氧化還原反應(yīng)[6]。核黃素缺乏，機(jī)體抗氧化能力降低，肝線粒體脂酰CoA脫氫酶及谷胱甘肽還原酶活性降低，谷胱甘肽形成減少，使生物中不飽和脂肪酸氧化，使細(xì)胞膜發(fā)生脂質(zhì)過氧化，導(dǎo)致細(xì)胞膜受損，影響生物膜完整性，進(jìn)而影響免疫細(xì)胞的功能，從而造成機(jī)體免疫功能下降，因此，核黃素在機(jī)體免疫過程中起重要的保障作用。

3.3 維生素B2對免疫功能的影響

3.3.1 核黃素對雞免疫器官的影響 核黃素缺乏會阻礙免疫器官發(fā)育，根據(jù)核黃素的結(jié)構(gòu)和功能原理，免疫器官發(fā)育受到抑制，免疫功能受到損傷[7]。Rivas（1985）報道，胸腺、法氏囊和脾質(zhì)量可用于評價雛雞的免疫狀況。Alam等（1997）指出，胸腺和法氏囊是家禽新城疫特異抗體產(chǎn)生的主要器官，核黃素能促進(jìn)胸腺和法氏囊發(fā)育。王志躍（2005）研究表明：日糧中添加核黃素能影響新?lián)P州仔雞胸腺、脾和法氏囊發(fā)育，特別在試驗(yàn)后期顯著或極顯著影響其發(fā)育。

3.3.2 核黃素對雞體液免疫及細(xì)胞免疫的影響 體液免疫史動物特異免疫的一個重要方面，其本質(zhì)是抗原抗體反應(yīng)，即抗體對病原體和病毒的作用[8]。核黃素對免疫球蛋白和抗體效價的影響，直接反應(yīng)核黃素與體液免疫功能的關(guān)系。日糧中添加核黃素能提高仔雞新城疫抗體水平，且7.2和14.4mg/kg核黃素水平顯著或極顯著影響抗體水平。日糧中核黃素水平增加，血清抗體效價呈上升趨勢，達(dá)顯著水平，這表明，隨核黃素水平的遞增可增強(qiáng)雞的免疫功能。

4 結(jié)束語

綜上所述，表明維生素與雞免疫機(jī)能有關(guān)。在動物營養(yǎng)中，維生素應(yīng)用前景廣闊，需進(jìn)一步研究和利用。有關(guān)維生素對免疫功能的影響有許多問題仍未十分清楚。這就需要我們在將來的工作中，加強(qiáng)對維生素的研究，采用分子生物學(xué)和免疫學(xué)相結(jié)合的實(shí)驗(yàn)手段來研究維生素對動物各方面的影響和作用機(jī)制。

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