水稻秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用研究現(xiàn)狀與展望

徐偉東　蔡金洋　楊堯城（浙江省嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江嘉興314016；通訊作者）

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水稻秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用研究現(xiàn)狀與展望

徐偉東蔡金洋楊堯城*
（浙江省嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江嘉興314016；*通訊作者）

摘要：秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的利用是提高我國(guó)雜交稻產(chǎn)量的重要途徑。本文簡(jiǎn)述了秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用的研究現(xiàn)狀，淺析了亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用面臨的難點(diǎn)以及解決對(duì)策，總結(jié)了現(xiàn)階段秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的方法，并結(jié)合生產(chǎn)和育種實(shí)際，對(duì)進(jìn)一步開(kāi)展有關(guān)秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的工作進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：水稻；秈稻；粳稻；雜種優(yōu)勢(shì)

上個(gè)世紀(jì)20年代末，我國(guó)第一個(gè)水稻雜交品種中山1號(hào)的問(wèn)世，開(kāi)啟了中國(guó)水稻雜交育種的新紀(jì)元［1］。袁隆平指出，就提高雜種優(yōu)勢(shì)而言，雜交稻應(yīng)按照3個(gè)階段發(fā)展，分別是種間雜種優(yōu)勢(shì)利用、亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用和遠(yuǎn)源雜種優(yōu)勢(shì)利用［2］。有學(xué)者認(rèn)為，秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的利用是秈粳有利基因的互相滲透及優(yōu)良性狀的互補(bǔ)，在摸清光溫敏核不育基因和廣親和基因特性、亞種間雜種F1可利用和不可利用優(yōu)勢(shì)關(guān)系的基礎(chǔ)上，研究出了一條秈粳架橋、雜種優(yōu)勢(shì)、理想株型和生態(tài)育種的技術(shù)路線［3］。而總結(jié)亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱，有如下趨勢(shì)：秈粳交＞秈爪交＞粳爪交＞秈秈交＞粳粳交，秈粳雜交稻庫(kù)大源足，其產(chǎn)量潛力比現(xiàn)行生產(chǎn)應(yīng)用的品種間雜交稻高30%以上［4］。秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用已有不少成功的例子，比如甬優(yōu)系列、春優(yōu)系列、浙優(yōu)系列和嘉優(yōu)中科系列等，其各自的當(dāng)家品種在百畝示范方中產(chǎn)量已表現(xiàn)出超過(guò)或接近1 000 kg/667 m2［5］，足見(jiàn)秈粳雜交稻的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)和潛力。

據(jù)預(yù)測(cè)，到2025年，全球人口將超過(guò)80億，屆時(shí)以稻米為主食的人數(shù)將增至35億［6］。人口增長(zhǎng)將導(dǎo)致稻米的需求量至少增加3億t，全球水稻產(chǎn)量須達(dá)到8 億t才能基本滿足人口增長(zhǎng)對(duì)稻米的需求。我國(guó)的城市化進(jìn)程加快、水資源分布限制等因素導(dǎo)致耕地面積逐漸減少，加上種植結(jié)構(gòu)調(diào)整，我國(guó)水稻實(shí)際種植面積已有下降趨勢(shì)［7］。因此，單純依靠進(jìn)一步擴(kuò)大水稻種植面積來(lái)提高水稻總產(chǎn)基本上很難實(shí)現(xiàn)。那么，如要緩解稻米需求的壓力，解決糧食安全問(wèn)題，必須在水稻育種技術(shù)上尋求新的突破。結(jié)合現(xiàn)有的理論研究和育種實(shí)踐，利用水稻秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)選育和配組新的雜交稻可作為提高水稻產(chǎn)量最顯著和有效的方法，對(duì)其深入研究和進(jìn)行實(shí)踐創(chuàng)新都具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義［8］。

1　水稻亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用現(xiàn)狀

1.1水稻亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用研究

雜種優(yōu)勢(shì)利用是實(shí)現(xiàn)超級(jí)稻育種目標(biāo)的主要技術(shù)手段之一［4］。水稻秈粳亞種間雜種F1表現(xiàn)出超親的雜種優(yōu)勢(shì)，秈粳兩個(gè)亞種在長(zhǎng)期的自然選擇與人工馴化下形成了各自不同的適應(yīng)性、遺傳性，及高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗的特點(diǎn)。因此，其基因之間的互補(bǔ)和重組必將促進(jìn)水稻向更優(yōu)化的方向發(fā)展，亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用也必將成為當(dāng)前水稻超高產(chǎn)育種的重要途徑。楊守仁［9］1973年提出部分利用秈粳雜種優(yōu)勢(shì)。邢祖頤等［10］進(jìn)行秈粳稻雜交育種研究，先從國(guó)外秈稻品種中引進(jìn)抗性和矮稈豐產(chǎn)遺傳基因，再逐步穩(wěn)定秈粳雜種優(yōu)勢(shì)，探討秈粳亞種間雜交育種的遺傳規(guī)律。袁隆平［11］認(rèn)為，利用強(qiáng)大的秈粳雜種優(yōu)勢(shì)一直是兩系法雜交水稻育種的戰(zhàn)略重點(diǎn)，應(yīng)用廣親和基因與兩系光溫敏不育系可以實(shí)現(xiàn)秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的直接利用。程式華等［12］認(rèn)為，通過(guò)變換不同秈粳遺傳背景的恢復(fù)系，調(diào)整雜種F1中的秈粳遺傳組分，可以配組強(qiáng)優(yōu)勢(shì)亞種組合，發(fā)揮雜種優(yōu)勢(shì)。張桂權(quán)等［13］提出了通過(guò)培育“粳型親秈型”來(lái)克服水稻亞種間雜種不育性的設(shè)想，利用特異親和基因創(chuàng)建“粳型親秈型”的水稻新種質(zhì)，并建立了粳型親秈系分子育種的技術(shù)體系。利用粳型親秈系克服水稻秈粳亞種間的雜種不育性，為水稻秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用開(kāi)辟了新的途徑。

1.2水稻亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用現(xiàn)狀

水稻亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用途徑一般有兩種，分別是三系法（三系不育系/廣親和恢復(fù)系）和兩系法（兩系廣親和不育系/廣親和恢復(fù)系）。

三系法主要通過(guò)秈型或者粳型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系育成的高異交率偏秈或偏粳型廣親和不育系與中間型恢復(fù)系配組、偏秈或偏粳型不育系與廣親和恢復(fù)系配組，形成強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。大致概括為粳不秈恢型和秈不粳恢型。迄今為止，前者在生產(chǎn)上應(yīng)用范圍比較廣，比如偏粳型廣親和不育系春江16A和甬粳2號(hào)A等，配組育成的春優(yōu)59、春優(yōu)658、春優(yōu)618和甬優(yōu)6號(hào)、甬優(yōu)9號(hào)及甬優(yōu)12號(hào)等強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合表現(xiàn)出巨大的產(chǎn)量潛能，甬優(yōu)6號(hào)和甬優(yōu)12號(hào)還被農(nóng)業(yè)部認(rèn)定為秈粳亞種間超級(jí)雜交稻。而秈不粳恢型利用成功的例子比較少，生產(chǎn)上推廣也較局限，現(xiàn)階段其影響力遠(yuǎn)不及粳不秈恢型，但也有成功的例子。如浙江省溫州市農(nóng)科院采用不育系新露A（秈型不育系）與恢復(fù)系溫恢365（偏粳型）組配育成的雜交晚稻新優(yōu)365，已于2003年通過(guò)浙江省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定［14］。唐章宇利用偏秈型不育系和偏粳型恢復(fù)系測(cè)配的17個(gè)雜交組合與對(duì)照Ⅱ優(yōu)838進(jìn)行品比試驗(yàn)，結(jié)果表明，其中的13個(gè)組合較對(duì)照增產(chǎn)，而生育期與對(duì)照相近，表明亞種間雜種優(yōu)勢(shì)得到部分利用，證明利用秈不粳恢型組合實(shí)現(xiàn)水稻大幅度增產(chǎn)是可能的［15］。

兩系法是采用廣親和光溫敏不育系與偏秈或偏粳型恢復(fù)系配組，形成強(qiáng)優(yōu)勢(shì)秈粳雜種組合。中國(guó)水稻研究所通過(guò)常規(guī)育種手段與生物技術(shù)相結(jié)合的方法，育成了強(qiáng)廣親和性光溫敏不育系300S，用其與具有秈粳遺傳多樣性的恢復(fù)系材料進(jìn)行測(cè)配，測(cè)交組合的理論產(chǎn)量表現(xiàn)出極大的變幅，其中一些組合表現(xiàn)出良好的株型、較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，具有較大的開(kāi)發(fā)利用潛力［16］。

廣親和光溫敏不育系培矮64S是廣親和兩系不育系選育的成功例子，其與不同恢復(fù)系配組已形成了培兩優(yōu)系列組合，且很多優(yōu)勢(shì)組合已大面積應(yīng)用于生產(chǎn)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，1998年全國(guó)兩系雜交稻種植面積為43.17萬(wàn)hm2，種植的主要組合有28個(gè)之多，而培兩優(yōu)系列組合就占了1/3［12］。江蘇省農(nóng)科院培育的兩優(yōu)培九［17］，作為單季中稻在南方稻區(qū)推廣面積較大，并且作為長(zhǎng)江流域和黃淮地區(qū)一季中稻重點(diǎn)中試組合。江西省濱湖農(nóng)科所用培矮64S與粳型恢復(fù)系Hb-01配組選育而成的兩系亞種間雜交稻新組合贛亞1號(hào)［18］，是國(guó)內(nèi)親緣關(guān)系最遠(yuǎn)的實(shí)用型亞種間組合之一，2002年通過(guò)江西省品種審定，適宜在長(zhǎng)江流域作中稻栽培。浙江省嘉興市農(nóng)科院與嘉興市秀洲區(qū)農(nóng)科所用培矮64S與粳稻品系R2859測(cè)配育成的培兩優(yōu)2859，于2006年通過(guò)浙江省品種審定［19］。

2　秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的理論基礎(chǔ)研究

2.1影響秈粳亞種間雜種后代特征性狀的QTL分析

林荔輝等［20］以珍汕97B和粳稻遼91B構(gòu)建了一個(gè)包含176個(gè)單株的F2群體在3種環(huán)境下聯(lián)合檢測(cè)控制花粉育性和小穗育性的QTL，分別發(fā)現(xiàn)3個(gè)和4個(gè)主效應(yīng)QTL，還檢測(cè)到3對(duì)花粉育性和4對(duì)小穗育性QTL間互作，說(shuō)明上位性效應(yīng)對(duì)秈粳雜交后代的育性具有重要作用。吳建梅等［21］根據(jù)珍汕97B/秀水13育成的親秈型不育系配組的F1育性分析其QTL效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)影響小穗育性的QTL（qPF5和qPF6），其中qPF5還控制花粉育性。在秈粳雜種F1各農(nóng)藝性狀的QTL定位研究中，育性方面的QTL定位研究報(bào)告相對(duì)少一點(diǎn)，而其他性狀比如產(chǎn)量等，則相對(duì)較多。

封功能等［22］報(bào)道了水稻秈粳交DH群體產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL定位，結(jié)果表明，貢獻(xiàn)率較大的QTL在不同群體和環(huán)境中能夠穩(wěn)定表達(dá)，相關(guān)性狀QTL的位置集中在染色體上相同或相近的區(qū)域，與后代產(chǎn)量性狀直接相關(guān)。王智權(quán)等［23］利用秈稻IR24為母本、粳稻A-sominori為父本構(gòu)建了66個(gè)染色體片段置換系，形成一套對(duì)應(yīng)的F1群體，研究其雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，其中1個(gè)QTL在雜合狀態(tài)下增加了F1的株高，而其中31個(gè)QTL在雜合狀態(tài)下具有減效作用，主要控制產(chǎn)量、每穗實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率等性狀，且與秈粳雜種的不育基因密切相關(guān)。Chu等［24］采用Milyang23（秈型）和Tong88-7（粳型）雜交，鑒定的9個(gè)農(nóng)藝性狀的57個(gè)QTL位點(diǎn)中，17個(gè)具有上位性效應(yīng)的QTL控制雜種產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，并且解釋了雜種F1后代21.4%～59.0%的表型變異，說(shuō)明了上位性效應(yīng)在雜種優(yōu)勢(shì)利用方面的重要作用。郭小蛟等［25］通過(guò)對(duì)秈粳交后代F8、F2群體穗長(zhǎng)QTL的分析比較，發(fā)現(xiàn)并討論了一些新的控制秈粳交后代穗長(zhǎng)的QTL。劉丹等［26］以七山占（秈稻）和秋光（粳稻）雜交衍生的自交系研究秈粳雜種后代穗部性狀QTL，發(fā)現(xiàn)控制穗部性狀的QTL多分布于1號(hào)染色體，表明1號(hào)染色體相關(guān)基因的表達(dá)直接影響秈粳交雜種的產(chǎn)量。筆者認(rèn)為，對(duì)秈粳雜種一代在育性和結(jié)實(shí)率等方面的數(shù)量性狀研究，有利于更清晰地了解秈粳交的遺傳特性，對(duì)育種家育種實(shí)踐也具有一定的指導(dǎo)作用。

2.2廣親和基因研究

目前亞種間雜交的相關(guān)研究，在基因?qū)用嫔?，?bào)道比較多的是控制其雜種后代育性的基因，即廣親和基因，這是實(shí)現(xiàn)亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵基因。1984年，日本學(xué)者Ikehashi和Araki發(fā)現(xiàn)了一些稻種資源，對(duì)秈、粳稻均有較好的親和性，進(jìn)而稱這些品種為廣親和品種（Wide Compatibility Variety，WCV）［27］?；趶V親和性遺傳特性的研究，Ikehashi和Araki提出了一個(gè)遺傳模型來(lái)解釋廣親和現(xiàn)象。該模型指出，控制廣親和的基因座S5有3個(gè)等位基因，分別是中性等位基因S5n；秈性等位基因S5i；粳性等位基因S5j［28］，而S5n的存在使得秈粳雜交組合出現(xiàn)親和作用，表現(xiàn)花粉可育，即F1能正常結(jié)實(shí)。這兩位日本學(xué)者同時(shí)利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記證明了S5位于6號(hào)染色體，這一結(jié)論得到一些學(xué)者的支持［29-30］。Liu等［31］將S5定位在距離標(biāo)記R2349約1.0 cM的位置，這種緊密連鎖有利于雜交水稻育種中廣親和基因的標(biāo)記輔助轉(zhuǎn)移，也有利于對(duì)S5n進(jìn)行圖位克隆。另外，Liu［31］還發(fā)現(xiàn)，控制秈粳雜交育性的基因S5位點(diǎn)位于6號(hào)染色體外，還有2個(gè)微效基因位點(diǎn)，分別位于2號(hào)和12號(hào)染色體上，在2個(gè)基因的共同作用下，即使有廣親和基因的存在，也能造成一定程度上的不育。Qiu等［32］將S5基因定位在40kb的DNA片段上，這為S5的分離創(chuàng)造了有利的條件。Ji等［33］將S5n定位在50kb的區(qū)域內(nèi)，位于標(biāo)記J13和J17之間，并且在這個(gè)區(qū)域內(nèi)限定了2個(gè)候選基因，分別編碼天冬氨酰蛋白酶和另一未知蛋白，這大大加快了S5n的克隆和分子標(biāo)記輔助選擇。

另外，Zhu等［34］發(fā)現(xiàn)1個(gè)位于2號(hào)染色體上的控制雄性不育的基因S29（t），與之等位的S29（T）為中性基因，分子標(biāo)記RM185和RM425分別標(biāo)記S29（T）和S29（t）可作為分子輔助標(biāo)記運(yùn)用于水稻廣親和雜交育種工作中。2008年，Chen等［35］克隆了控制水稻雜種雌配子育性基因座位上的廣親和基因S5，提出S5基因座上三等位基因系統(tǒng)模式，結(jié)果表明，S5編碼的1個(gè)天冬氨酰蛋白酶，通過(guò)控制雌配子的育性來(lái)影響水稻結(jié)實(shí)率。S5在秈粳稻中的等位基因S5i和S5j之間僅有2個(gè)堿基的差別，導(dǎo)致相應(yīng)蛋白質(zhì)中兩個(gè)氨基酸的替換，造成其雜交不育。廣親和品種的S5n則在其編碼蛋白的N末端有一個(gè)大片段序列的缺失，造成蛋白亞細(xì)胞定位的改變，進(jìn)而導(dǎo)致部分功能的喪失。因此，無(wú)論對(duì)于秈稻或者粳稻雜交，都不會(huì)影響雜種F1的育性。Ji等［36］認(rèn)為，S5i和S5j之間不利的相互作用會(huì)導(dǎo)致雜交結(jié)實(shí)率的降低，但S5n并非是雌配子發(fā)育不可缺少的，S5n促進(jìn)了亞種間的特異化，也增進(jìn)了秈稻和粳稻之間的基因交流。楊杰等［37］根據(jù)水稻廣親和S5等位基因序列存在136bp缺失的特征，設(shè)計(jì)了InDel標(biāo)記S5136，篩選到了具有廣親和基因的13份材料，說(shuō)明該標(biāo)記可用于S5n基因資源的篩選、分子標(biāo)記輔助選擇育種和培矮64S為母本的雜種種子純度鑒定。

2.3秈粳亞種間雜種后代物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)分析

秈粳雜種F1在一些農(nóng)藝性狀方面的超親表現(xiàn)是對(duì)其研究和利用價(jià)值之所在。朱慶森等［38］對(duì)大量亞種間雜種組合的結(jié)實(shí)情況和源庫(kù)特征進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，秈粳亞種間雜交稻強(qiáng)大的物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)和庫(kù)容優(yōu)勢(shì)，且其物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)集中表現(xiàn)在出穗后的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成期。張祖建等［39］得到了相近的試驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成期表現(xiàn)出的物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)對(duì)高產(chǎn)的形成更為有利。楊建昌等［40］對(duì)水稻新株型與秈粳雜種源庫(kù)特征進(jìn)行研究，結(jié)果表明，與秈型三系雜交稻汕優(yōu)63相比，秈粳雜種結(jié)實(shí)期的光合勢(shì)較大，干物質(zhì)積累量和干物質(zhì)量穎花比高。而甬優(yōu)6號(hào)作為秈粳間超級(jí)雜交稻，其重穗、超高產(chǎn)的特征表現(xiàn)出源足、流暢和庫(kù)大的生理特征優(yōu)勢(shì)，且均優(yōu)于輕穗型常規(guī)晚稻秀水63和中穗型秈型雜交晚稻汕優(yōu)63［41］。秈粳亞種間雜交稻的物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)主要表現(xiàn)為源、庫(kù)、流三者的相互協(xié)調(diào)性，以甬優(yōu)系列為代表，眾多的研究均表明了這一特點(diǎn)［42-45］。

3　秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的難點(diǎn)與對(duì)策

3.1秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的難點(diǎn)

生產(chǎn)上已成功利用的秈粳間雜種組合雖已很多，以甬優(yōu)系列秈粳雜交稻為代表，但應(yīng)用難度依然很大，最主要的原因是秈稻和粳稻為不同亞種，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，二者之間存在不親和性，致使秈粳雜種的受精結(jié)實(shí)不正常，且其結(jié)實(shí)易受環(huán)境影響，一般結(jié)實(shí)率僅30%左右［46-47］。秈粳雜種后代還不同程度地表現(xiàn)出生育期偏長(zhǎng)、籽粒充實(shí)度不夠、株型偏高等不良性狀，并且多代選擇效果不顯著，其中結(jié)實(shí)率偏低和籽粒充實(shí)度偏差是主要問(wèn)題，嚴(yán)重制約了秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的利用［48-50］。

李和標(biāo)等［51］發(fā)現(xiàn)，亞種間F1中近40%表現(xiàn)生育期超親現(xiàn)象，親本感光性弱，而雜種F1具有很強(qiáng)的感光性，導(dǎo)致生育期偏長(zhǎng)，從而限制了秈粳雜種優(yōu)勢(shì)的利用。董世鈞等［52］認(rèn)為，不同的秈粳亞種雜種，其抽穗期的差異變化既受雙親本身抽穗期的影響，還受秈型野敗恢復(fù)基因和保持基因的控制。秈粳雜種F1抽穗期源庫(kù)比低，影響灌漿初期籽粒生理活性，低的庫(kù)活性減弱了同化物向籽粒的調(diào)運(yùn)，導(dǎo)致籽粒充實(shí)不良。Ikehashi［53］認(rèn)為，造成F1不育或者半不育是由秈稻和粳稻染色體結(jié)構(gòu)差異引起的。嚴(yán)長(zhǎng)杰［54］等認(rèn)為，秈粳雜交F1的不育性是一個(gè)十分復(fù)雜的現(xiàn)象，表現(xiàn)在引起不育的原因、控制不育性的基因遺傳性質(zhì)，以及控制不育性的基因數(shù)目都因不同的秈粳交組合而異。

Yang等［55］從分子機(jī)理上解釋雜種育種的現(xiàn)象，他們發(fā)現(xiàn)在水稻廣親和基因座位S5上存在由3個(gè)緊密連鎖的基因組成的一個(gè)致死—保護(hù)系統(tǒng)（由3個(gè)開(kāi)放閱讀框ORF3、ORF4和ORF5組成），該系統(tǒng)調(diào)控秈粳雜種的育性。Yang同時(shí)指出，當(dāng)ORF3過(guò)量表達(dá)時(shí)，能產(chǎn)生正?？捎呐渥?，當(dāng)其表達(dá)量不足時(shí)，則導(dǎo)致配子過(guò)早地進(jìn)入程序化死亡和胚囊的不育。ORF3表達(dá)量高的配子優(yōu)先傳送參與受精作用可以消除亞種間的隔離，這為水稻亞種間的遺傳改良提供了幫助。

秈粳亞種間開(kāi)花習(xí)性存在較大差異。正常天氣條件下，一天中，一般秈稻開(kāi)花偏早，粳稻開(kāi)花相對(duì)偏遲。致使無(wú)論采用粳不秈恢或秈不粳恢三系雜交組合，其制種產(chǎn)量都不高，這是種子生產(chǎn)企業(yè)不希望的。因?yàn)榕c秈型三系雜交稻制種相比，種子成本大幅上升，影響其推廣速度與面積，增加農(nóng)戶種植成本。

3.2秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的對(duì)策

3.2.1提高雜種后代結(jié)實(shí)率

眾多學(xué)者對(duì)廣親和基因的開(kāi)發(fā)和利用，已基本解決雜種后代不育的問(wèn)題，并改善了雜種的結(jié)實(shí)率，也有學(xué)者通過(guò)調(diào)控F1秈粳基因的占比，以配制一定秈粳比例的偏秈或者偏粳型，來(lái)實(shí)現(xiàn)后代正常的結(jié)實(shí)率，充分利用秈粳雜種優(yōu)勢(shì)。趙志剛等［56］利用分子標(biāo)記選育出兩系不育系509S，對(duì)其遺傳背景進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)其92%為粳稻遺傳背景，秈粳一定比例的片段置換，使得509S與秈稻雜交后代可育，且在雜交組合中表現(xiàn)出強(qiáng)大的秈粳雜種優(yōu)勢(shì)。馬榮榮等［57］利用19個(gè)SSR鑒別超級(jí)雜交稻甬優(yōu)6號(hào)的親本，發(fā)現(xiàn)母本甬粳2號(hào)A含有89.5%粳型遺傳組分，而父本K264806含有84.2%秈型遺傳組分，說(shuō)明配制一定比例的秈粳遺傳組分，可以充分克服F1不育的弱點(diǎn)，甚至可以育成顯著超親的新型超級(jí)稻。

3.2.2縮短生育期

萬(wàn)建民等［58］針對(duì)秈粳雜種F1生育期超親遲熟的現(xiàn)象，通過(guò)明確中國(guó)各稻區(qū)品種抽穗期基因型，分析不同地區(qū)的光溫生態(tài)條件，設(shè)計(jì)合適的基因型，實(shí)現(xiàn)定向育種，培育符合不同生育期要求的雜交組合，篩選感光基因非等位互補(bǔ)的親本，配制的雜交組合可以避免雜種后代生育期超親遲熟，確保雜交組合抽穗期的廣適應(yīng)性。

3.2.3優(yōu)化F1的株高和株型

后代適宜的株高是保證一定經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的條件之一，而秈粳雜種一代普遍表現(xiàn)出株高偏高的特性，因此，降低F1株高，培育理想株型品種也是秈粳亞種配組工作的目標(biāo)之一。目前應(yīng)用于生產(chǎn)上的秈粳雜種基本都屬于重穗型品種，而重穗型秈粳雜種F1必然要求有強(qiáng)大的源即生物產(chǎn)量作支撐，表現(xiàn)為植株莖稈粗壯堅(jiān)硬，株高適中，葉面積指數(shù)大。對(duì)于理想株型的塑造，陸永法等［43，59］認(rèn)為，應(yīng)表現(xiàn)為植株器官時(shí)空分布合理，葉片寬厚，莖稈粗壯，稻穗一、二次枝梗分生量大，源足、流暢、庫(kù)大等特點(diǎn)。這為秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用選配新的組合提供了啟示。

3.2.4提高制種產(chǎn)量的構(gòu)想

秈粳雜交稻組合制種產(chǎn)量普遍偏低，其原因有天氣條件、花期不相遇和花時(shí)不相遇等，而花時(shí)不遇是主要因素。有研究表明，粳稻不育系和秈稻恢復(fù)系的開(kāi)花高峰期相差約2.5 h［60］，這嚴(yán)重制約秈粳交的制種產(chǎn)量。但也有開(kāi)花習(xí)性較好的粳稻不育系，比如六千辛A和珍5A，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，這2個(gè)粳稻不育系都帶有較多的秈稻親緣［61］。根據(jù)現(xiàn)階段秈粳交配組所采用的親本均為摻秈或摻粳的形式，可以設(shè)想在選配粳不秈恢型雜交稻組合時(shí)，選育具有部分秈型基因的偏粳型不育系或者具有部分粳型基因的偏秈型恢復(fù)系進(jìn)行配組，使不育系開(kāi)花提前或者恢復(fù)系開(kāi)花延后，進(jìn)而縮小兩者開(kāi)花時(shí)差，可提高制種產(chǎn)量。另外，林建榮等［62］認(rèn)為，粳稻不育系改良在保持早花時(shí)的前提下，重點(diǎn)改造其柱頭外露率，培育高柱頭外露率和早花時(shí)的粳稻不育系，可以明顯提升制種產(chǎn)量，這對(duì)解決粳不秈恢亞種間雜交稻制種產(chǎn)量低的技術(shù)障礙具有重要作用。

4　展望

4.1以粳不秈恢型為主的三系雜交稻育種

分析目前三系法育種實(shí)踐，粳不秈恢型超級(jí)雜交稻育種已在浙江獲得成功。這種選用粳型不育系和偏秈型恢復(fù)系進(jìn)行遠(yuǎn)源配組能增強(qiáng)其雜種優(yōu)勢(shì)，又能解決秈粳亞種間雜交稻結(jié)實(shí)率低的問(wèn)題，真正實(shí)現(xiàn)亞種間雜種強(qiáng)大優(yōu)勢(shì)的有效利用。馬榮榮等采用粳不秈恢三系法，以晚粳型核質(zhì)互作不育系及對(duì)晚粳型不育系強(qiáng)恢的中秈恢復(fù)系選育為突破口，育成了晚粳型不育系甬粳2號(hào)A和多個(gè)強(qiáng)恢中秈恢復(fù)系，并分別以其為親本配組形成了4個(gè)秈粳雜交晚稻組合甬優(yōu)4號(hào)、甬優(yōu)6號(hào)、甬優(yōu)9號(hào)和甬優(yōu)12號(hào)。這些品種已通過(guò)國(guó)家和多省審定，在浙江、福建、廣西和江西等大面積推廣應(yīng)用，表明三系法粳不秈恢是秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要途徑［63］。林建榮等［64］利用C18等偏秈型恢復(fù)系與粳稻不育系春江12A和春江16A配組，選育的春優(yōu)58、春優(yōu)658和春優(yōu)59等，已通過(guò)國(guó)家或浙江省品種審定。筆者所在的育種課題組業(yè)已經(jīng)選育出一批攜帶廣親和基因的偏秈型中秈恢復(fù)系，并與粳型不育系進(jìn)行廣泛測(cè)配，得到一些具有高產(chǎn)和抗性較好的苗頭組合，我們將繼續(xù)利用秈型帶粳型基因的恢復(fù)系和粳型不育系廣泛配組，開(kāi)發(fā)優(yōu)勢(shì)組合，豐富秈粳雜交稻種質(zhì)資源庫(kù)。

4.2創(chuàng)造優(yōu)異秈粳型不育系推進(jìn)兩系雜交稻育種

袁隆平水稻育種團(tuán)隊(duì)在兩系秈粳雜交稻選育方面取得了重大的成就，給廣大育種工作者提供了借鑒。其代表組合Y兩優(yōu)900，母本為廣適性光溫敏不育系Y58S，父本為秈粳雜交選育的偏秈型恢復(fù)系R900，Y兩優(yōu)900被納入中國(guó)第四期超級(jí)稻攻關(guān)項(xiàng)目苗頭組合，其還創(chuàng)造了較大面積水稻單產(chǎn)新記錄［65-66］。Y58S具有培矮64S的親緣，而培矮64S是攜帶廣親和基因、具有一定粳型親緣的秈型兩系不育系。因此，可以推測(cè)Y58S帶有一定成分的粳稻基因，其與秈粳偏秈型的R900配組，秈粳優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，發(fā)揮了秈粳雜種優(yōu)勢(shì)［67］。Y58S和多個(gè)秈型或偏秈型恢復(fù)系配組所得組合，比如Y兩優(yōu)1號(hào)、Y兩優(yōu)2號(hào)等，均表現(xiàn)出巨大的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)和抗性優(yōu)勢(shì)。選育兩系秈粳型不育系的難度很大［11］，但一個(gè)配合力好、適應(yīng)性強(qiáng)的不育系，與秈型或者部分摻粳型恢復(fù)系配組時(shí)，能更大限度地表現(xiàn)秈粳亞種間的雜種優(yōu)勢(shì)［68］。

4.3加強(qiáng)秈粳雜交稻抗性鑒定

秈粳雜交稻育種應(yīng)加強(qiáng)組合的抗性鑒定與篩選。選育和配組過(guò)程中應(yīng)注重組合面對(duì)災(zāi)害天氣的抗逆能力，秈粳亞種間遺傳差異大，致使秈粳雜交稻對(duì)不良環(huán)境較為敏感。極端高溫或低溫天氣對(duì)其結(jié)實(shí)率產(chǎn)生較大影響。一般情況下，秈粳雜交稻生物產(chǎn)量大，莖稈粗壯，抗倒能力較強(qiáng)。但秈粳雜交稻含秈粳不同基因，因而對(duì)病害的抗性比亞種內(nèi)雜交稻更為復(fù)雜。以稻瘟病為例，不僅需抗秈型生理小種，還要能抗粳型小種，這樣才能使育成的品種在粳稻區(qū)或秈稻區(qū)，或秈粳混栽區(qū)均能有效抗稻瘟病。如不具廣譜抗性，則不僅影響其種植區(qū)域，還會(huì)因不耐稻瘟病而造成減產(chǎn)。因此，選育對(duì)逆境廣適性好和抗病性強(qiáng)的組合，在充分利用秈粳雜種優(yōu)勢(shì)的同時(shí)，能進(jìn)一步發(fā)揮其增產(chǎn)潛力。

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Research Progress and Prospect on Utilization of Heterosis between Indica-Japonica Rice Subspecies

XU Weidong1，CAI Jinyang1，YANG Yaocheng*
（Jiaxing Academy of agricultural sciences，Jiaxing，Zhejiang 314016，China；*Corresponding author）

Abstract：This study reviewed the current research status of indica-japonica rice breeding practices，and analyzed the difficulties and solutions in the utilization of heterosis in subspecies. Meanwhile the authors summarized the principal issues to make use of indicajaponica subspecies heterosis completely. As well as combined the agricultural production and breeding practice，the utilization of heterosis between indica and japonica rice is prospected.

Key words：rice；indica；japonica；heterosis

中圖分類號(hào)：S511.035

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1006-8082（2016）02-0001-07

收稿日期：2015-10-26

基金項(xiàng)目：浙江省重大科技專項(xiàng)“高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗水稻新品種選育”（2012C12901-2）；嘉興市科技計(jì)劃項(xiàng)目“基于分子標(biāo)記輔助選擇創(chuàng)建具有S5n廣親和基因水稻恢復(fù)系”（2014AZ21004）