谷端銀王秀峰2*魏珉3楊鳳娟2史慶華2

1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東泰安2710182.作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安2710183.農(nóng)業(yè)部黃淮海設(shè)施農(nóng)業(yè)工程科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，山東泰安271018

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腐植酸類(lèi)物質(zhì)與植物抗逆性研究進(jìn)展

谷端銀1，王秀峰1，2*，魏珉1，3，楊鳳娟1，2，史慶華1，2

1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東泰安271018
2.作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安271018
3.農(nóng)業(yè)部黃淮海設(shè)施農(nóng)業(yè)工程科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，山東泰安271018

摘要：腐植酸類(lèi)物質(zhì)是一類(lèi)廣泛存在于土壤、水體等的有機(jī)物質(zhì)，對(duì)土壤物理、化學(xué)、生物性質(zhì)及植物生長(zhǎng)具有十分重要的作用，可通過(guò)從土壤、動(dòng)物糞便、低級(jí)別煤等中提取。本文綜述了腐植酸類(lèi)物質(zhì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育的生理機(jī)制，并分別從抗旱、抗鹽堿、抗低溫/高溫、抗重金屬污染、抗病等方面詳細(xì)介紹了腐植酸類(lèi)物質(zhì)對(duì)植物抗逆性的影響，最后展望了在可持續(xù)農(nóng)業(yè)中腐植酸類(lèi)物質(zhì)在作物上的應(yīng)用和研究方向。

關(guān)鍵詞：腐植酸類(lèi)物質(zhì)；植物；抗逆性；研究進(jìn)展

逆境脅迫是全世界農(nóng)業(yè)面臨的共同問(wèn)題，近年來(lái)受到了科學(xué)家們的重視。隨著代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)等技術(shù)及納米技術(shù)、mRNA、基因沉默等技術(shù)的應(yīng)用，使植物抗逆研究在分子水平上研究更加深入［1，2］。碳水化合物、糖代謝物、各種有機(jī)質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)元素等物質(zhì)在植物抗逆中扮演著重要的角色。

腐植酸類(lèi)物質(zhì)（Humic Substances，HS）是有機(jī)質(zhì)中重要的組成部分，具有獨(dú)特的生理功能，來(lái)源廣泛，容易獲得，成本相對(duì)較低，應(yīng)用方式多樣，因此腐植酸在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用的越來(lái)越廣泛。腐植酸類(lèi)物質(zhì)可來(lái)自于土壤、動(dòng)物糞便、低階煤（泥炭、褐煤、風(fēng)化煤等），農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品及廢棄物在處理過(guò)程中也可產(chǎn)生類(lèi)似腐植酸類(lèi)的物質(zhì)。隨著腐植酸類(lèi)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用，它在植物抗逆性中的作用也越來(lái)越受到關(guān)注。

腐植酸類(lèi)物質(zhì)作為生物刺激素（Biostimulant）中最為主要的一類(lèi)，目前單獨(dú)作為生物刺激素、肥料添加劑、農(nóng)藥添加劑等方式已廣泛使用。生物刺激素是全球農(nóng)業(yè)投入品市場(chǎng)上的一個(gè)最新的概念，是指通過(guò)少量施用就可達(dá)到促進(jìn)植物生長(zhǎng)和發(fā)育，而且這種促進(jìn)作用通過(guò)傳統(tǒng)植物營(yíng)養(yǎng)的方式很難達(dá)到。Du Jardin［3］將目前生物刺激素按其內(nèi)含的主要的活性成分分為腐植酸類(lèi)物質(zhì)、復(fù)合有機(jī)礦物、有益化學(xué)元素、無(wú)機(jī)鹽類(lèi)（如亞磷酸鹽）、海藻提取物類(lèi)、甲殼素及殼聚糖、氨基酸類(lèi)等。生物刺激素的靶標(biāo)是農(nóng)作物本身，它通過(guò)改善植物的生理生化狀態(tài)，提高農(nóng)藥和肥料的利用率，改善作物抵抗逆境的能力，最終實(shí)現(xiàn)農(nóng)作物產(chǎn)量提高和農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)改善。生物刺激素在國(guó)外農(nóng)業(yè)上的研究和應(yīng)用已有詳細(xì)介紹［4，5］。隨著國(guó)內(nèi)對(duì)安全農(nóng)業(yè)的不斷重視以及未來(lái)市場(chǎng)對(duì)于生物刺激素類(lèi)產(chǎn)品的需求不斷增加，將更加促進(jìn)腐植酸類(lèi)物質(zhì)的研究和應(yīng)用。

本文針對(duì)腐植酸對(duì)作物的影響機(jī)制及在逆境中對(duì)植物的緩解研究進(jìn)展進(jìn)行了分析，以期為腐植酸類(lèi)物質(zhì)在逆境中的應(yīng)用和研究提供支持。

1　腐植酸類(lèi)物質(zhì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)的生理機(jī)制

1.1腐植酸類(lèi)物質(zhì)的直接刺激植物功能

1.1.1腐植酸類(lèi)物質(zhì)對(duì)植物的營(yíng)養(yǎng)作用Chen等［6］研究表明，腐植酸類(lèi)物質(zhì)對(duì)作物有直接的促進(jìn)作用，這種促進(jìn)作用被認(rèn)為是腐植酸中含有類(lèi)似植物激素的物質(zhì)［7-9］。Femiindez-Escobar等［10］通過(guò)對(duì)橄欖幼樹(shù)葉面噴施煤基腐植酸的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在土壤中不施入肥料時(shí)，噴施腐植酸可顯著促進(jìn)盆栽幼樹(shù)莖干生長(zhǎng)，但當(dāng)在土壤中施入肥料后促進(jìn)作用差異不顯著。大田試驗(yàn)中，葉面噴施腐植酸可促進(jìn)橄欖樹(shù)莖干生長(zhǎng)并提高葉片中K、B、Mg、Ca、Fe的含量。但當(dāng)土壤中養(yǎng)分滿(mǎn)足橄欖生長(zhǎng)需求后，施用腐植酸則對(duì)不能提高葉片中這些元素的含量。Silva-Matos［11］在西瓜幼苗上葉面噴施煤基腐植酸后，促進(jìn)了西瓜幼苗地上部生長(zhǎng)，并促進(jìn)了西瓜幼苗的根長(zhǎng)和根體積。

腐植酸類(lèi)物質(zhì)富含碳素，廖宗文等［12］認(rèn)為以褐煤為原料，加堿生成的腐植酸可作為碳肥施用。Ertani等［13］從農(nóng)業(yè)廢棄物中提取的腐植酸可以促進(jìn)玉米中氮代謝。植物吸收有機(jī)小分子黃腐酸后，可直接影響植物的代謝過(guò)程。分子量較小的腐植酸（LMS＜3500 Da）能夠直接通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入原生質(zhì)體內(nèi)發(fā)揮作用，分子量較大的腐植酸（HMS＞3500 Da）不能通過(guò)細(xì)胞膜，但是可以影響細(xì)胞膜的性質(zhì)，從而影響營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。

1.1.2腐植酸類(lèi)物質(zhì)促進(jìn)植物基因表達(dá)Quaggiotti等［14］發(fā)現(xiàn)低分子量的腐植酸類(lèi)物質(zhì)Hef可能直接影響玉米根系中基因的轉(zhuǎn)錄，如Mha2基因編碼H+-ATP酶；同時(shí)Hef可以長(zhǎng)距離影響地上部編碼硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)的基因ZmNrt2.1發(fā)生變化。Billard等［15］采用海藻中提取的AZAL5及黑炭中提取的腐植酸HA7兩種生物刺激素，研究了施用AZAL5、HA7對(duì)冬油菜的礦質(zhì)元素吸收及基因表達(dá)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)這兩種生物刺激素均促進(jìn)根系生長(zhǎng)和N、S、K、P的吸收。兩種物質(zhì)均刺激了葉綠體的分化。此外，植物體內(nèi)Mg、Mn、Na和Cu的濃度也有所提高，并提高了Fe和Zn在根-冠中的轉(zhuǎn)運(yùn)。這些結(jié)果的產(chǎn)生是伴隨著Cu轉(zhuǎn)錄子（COPT2）和據(jù)推斷是Fe和Zn轉(zhuǎn)運(yùn)的基因NRAMP3的表達(dá)量的提高。

1.1.3腐植酸類(lèi)物質(zhì)促進(jìn)激素合成一些研究人員認(rèn)為腐植酸促進(jìn)了激素的合成。陳玉玲等［16］發(fā)現(xiàn)黃腐酸（FA）能使IAA、ABA水平增加，且FA與這兩種激素都沒(méi)有協(xié)同作用。Mora等［17-19］等相關(guān)研究表明，從風(fēng)化煤中純化得到的純化腐植酸（PHA）促進(jìn)了黃瓜根系中NO、IAA的含量，同時(shí)PHA依賴(lài)于NO-IAA途徑介導(dǎo)作用提高了黃瓜根系中ABA、ETH的含量；同時(shí)發(fā)現(xiàn)根系所富集的腐植酸能顯著增加黃瓜幼苗的生長(zhǎng)與植物根系H+-ATP酶活性增強(qiáng)有關(guān)，使得植物幼芽中硝酸鹽濃度增加而根系中濃度降低，這種硝酸根濃度的變化影響了細(xì)胞分裂素和多胺物質(zhì)在植物幼苗中的富集。

1.1.4腐植酸類(lèi)物質(zhì)促進(jìn)植株體內(nèi)相關(guān)酶活性Cordeiro等［20］采用土壤提取的腐植酸（HA）在低氮和高氮的營(yíng)養(yǎng)液中研究了對(duì)CAT酶活性及ROS產(chǎn)生的影響。結(jié)果表明，施入HA后，ROS增加，同時(shí)CAT酶活性提高，說(shuō)明HA對(duì)植物的作用依賴(lài)于ROS產(chǎn)生，以此促進(jìn)了根系生長(zhǎng)并促進(jìn)了側(cè)根發(fā)生。Canellas等［21］發(fā)現(xiàn)從蚯蚓糞中提取的高分子腐植酸組分，通過(guò)提高酶含量促進(jìn)了H+-ATP活性。Zandonadi等［22］研究證明NO介導(dǎo)了腐植酸促進(jìn)根系生長(zhǎng)以及質(zhì)膜上H+-ATP活性的提高。Mora等［17］也證實(shí)了腐植酸提高了質(zhì)膜上H+-ATP活性。

1.1.5腐植酸類(lèi)物質(zhì)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉許旭旦等［23］研究發(fā)現(xiàn)臨界期干早時(shí)噴施腐植酸類(lèi)物質(zhì)能使小麥葉片氣孔開(kāi)張度減小，蒸騰降低，水分消耗速度減慢，從而使小麥體內(nèi)水勢(shì)提高，小麥抗旱性提高。梅慧生等［24］發(fā)現(xiàn)不同來(lái)源的HA和FA均可抑制氣孔開(kāi)啟，類(lèi)似ABA的作用，都抑制了K+在保衛(wèi)細(xì)胞中的積累，使用濃度以100 ppm為宜，并發(fā)現(xiàn)在pH5所得的HA抑制作用最大。Russell等［25］則發(fā)現(xiàn)從蚯蚓糞中提取的腐植酸誘導(dǎo)的氣孔開(kāi)放，是通過(guò)活化磷脂酶A2完成的，這與IAA一樣，而不是通過(guò)殼梭孢素及光照誘導(dǎo)的信號(hào)途徑完成。

1.2腐植酸類(lèi)物質(zhì)的間接作用

腐植酸作為土壤有機(jī)質(zhì)的主要組成部分，通過(guò)促進(jìn)土壤的保水持水能力，影響土壤結(jié)構(gòu)，釋放土壤中的營(yíng)養(yǎng)元素，促進(jìn)微量元素的有效性，達(dá)到促進(jìn)土壤肥力的作用。當(dāng)腐植酸在土壤中施用，或者與肥料養(yǎng)分混合時(shí)，腐植酸可復(fù)合一定的營(yíng)養(yǎng)元素離子并影響作物吸收營(yíng)養(yǎng)元素的數(shù)量，以此間接方式影響對(duì)植物大量及微量營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，促進(jìn)作物的生長(zhǎng)。

2　腐植酸類(lèi)物質(zhì)在各種逆境中的表現(xiàn)及研究、應(yīng)用進(jìn)展

2.1腐植酸類(lèi)物質(zhì)與植物干旱脅迫

李緒行等［26］發(fā)現(xiàn)干旱條件下噴施FA后可促進(jìn)小麥葉片脯氨酸含量的增加，促進(jìn)了細(xì)胞的持水能力，也提高了抗旱性。腐植酸類(lèi)物質(zhì)作為抗旱劑及抗蒸騰劑使用越來(lái)越多在農(nóng)業(yè)研究和應(yīng)用［27，28］。腐植酸類(lèi)物質(zhì)作為添加劑加入肥料后制成的復(fù)混肥或者水溶肥，成為腐植酸發(fā)揮抗旱作用的主要途徑。薛世川等［29］在完全營(yíng)養(yǎng)液或肥料中添加適量腐植酸類(lèi)物質(zhì)均可提高小麥根內(nèi)和葉片內(nèi)NR、SOD 和POD活性，降低細(xì)胞質(zhì)膜透性，提高了小麥幼苗的抗旱性。劉偉等［30］研究表明，施用腐植酸水溶肥可提高提高燕麥的抗氧化系統(tǒng)提高燕麥的抗旱性。張小冰等［31］發(fā)現(xiàn)400～500 μg·L-1黃腐酸鉀浸種后，玉米植物體細(xì)胞保護(hù)酶活性，丙二醛含量降低，降低膜脂的過(guò)氧化程度，增加膜的穩(wěn)定性，提高植物抗旱性。梁強(qiáng)等［32］研究發(fā)現(xiàn)噴施黃腐酸提高ROC22#和園林6#甘蔗苗期的抗旱性，以200、400 mg/L處理效果較好?；卣颀埖龋?3］用黃腐酸浸種提高了紫花苜蓿在PEG處理下的抗旱性。張磊等［34］研究發(fā)現(xiàn)富含腐植酸的植物生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)液對(duì)馬鈴薯具有抗旱增產(chǎn)作用，增產(chǎn)幅度隨水分脅迫程度的增加而增大，重度水分脅迫處理下增幅達(dá)33.33%。腐植酸還可提高雞冠花對(duì)干旱的抗性［35］。

Vasconcelos等［36］研究了干旱脅迫下施用3種不同組分的含有腐植酸的生物刺激素后在玉米和大豆上抗性酶系統(tǒng)的響應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，施用1號(hào)生物刺激素后，SOD、APX酶的活性提高，但CAT酶的活性沒(méi)有增強(qiáng)。García等［37］采用從蚯蚓糞中提取的腐植酸，研究發(fā)現(xiàn)不同濃度的腐植酸影響了水稻抗氧化系統(tǒng)中SOD、POD、CAT、APX酶的活性，抑制了ROS產(chǎn)生和膜脂過(guò)氧化。同時(shí)，腐植酸也影響在液泡膜中編碼水通道蛋白亞家族（OsTIPs）基因表達(dá)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)［38］，HA在可同時(shí)調(diào)控植物根系和葉片的水通道蛋白基因表達(dá)，腐植酸團(tuán)聚體中占主要優(yōu)勢(shì)的烷基、羧基、羰基結(jié)構(gòu)是腐植酸在根系發(fā)揮作用的主要原因。結(jié)果表明，腐植酸發(fā)揮作用是獨(dú)立于ABA的信號(hào)機(jī)制，它調(diào)控OsTIPs基因表達(dá)，同時(shí)腐植酸特殊結(jié)構(gòu)與植物根系之間的物理和化學(xué)作用使其產(chǎn)生對(duì)植物的保護(hù)作用。

2.2腐植酸類(lèi)物質(zhì)與植物鹽堿脅迫

腐植酸類(lèi)物質(zhì)對(duì)植物的抗鹽堿性研究，國(guó)內(nèi)外多從腐植酸對(duì)鹽堿土壤的改良方面研究［39-42］，通過(guò)腐植酸改良土壤理化性質(zhì)，間接提高植物的耐逆性和抗逆性。Adin等［41］在8種不同鹽（NaCl、Na2SO4、CaCl2、CaSO4、KCl、K2SO4、MgCl2、MgSO4）、4種濃度（0、30、60、120 mM）處理下，土壤中施用3種濃度（0、0.05、0.1%w/w）腐植酸鉀，研究了大豆（Phaseolus vulgaris L.）的抗鹽性。結(jié)果表明，施用腐植酸鉀降低了土壤EC值，促進(jìn)了植株體內(nèi)NO3--N、N、P含量，降低了植株電解質(zhì)滲漏率，緩解了鹽脅迫。Hanafy Ahmed等［42］通過(guò)在鹽堿土上葉面噴施腐植酸和腐胺研究了對(duì)埃及棉花（Gossypium barbadense L.）生長(zhǎng)及產(chǎn)量構(gòu)成的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，1%腐植酸增產(chǎn)效果及對(duì)產(chǎn)量指標(biāo)效果最好。

探索直接施用腐植酸類(lèi)物質(zhì)緩解植物鹽堿脅迫的研究相對(duì)較少。郭偉等［43，44］通過(guò)腐植酸浸種，采用水培方式研究了腐植酸對(duì)鹽堿脅迫下小麥的緩解效應(yīng)。結(jié)果證明，腐植酸浸種處理下α-淀粉酶活性降低，總可溶性糖含量表現(xiàn)為葉片中升高而根系中下降；蔗糖含量表現(xiàn)為葉片中下降而根系中升高，葉片和根系浸出液電導(dǎo)率下降，推測(cè)腐植酸浸種可能是通過(guò)調(diào)控果糖濃度變化，使鹽脅迫下小麥幼苗的質(zhì)膜損傷得到緩解。同時(shí)小麥葉片SOD和CAT活性提高，谷胱甘肽含量升高，有效緩解了鹽堿脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響。張小冰等［45］采用腐植酸鉀浸種玉米，提高了玉米幼苗在NaCl脅迫下SOD、POD、CAT酶活性，降低了MDA含量，提高了玉米的耐鹽性。

2.3腐植酸類(lèi)物質(zhì)與植物溫度脅迫

金平等［46］對(duì)水稻噴施煤基腐植酸后，再進(jìn)行14℃低溫處理，結(jié)果表明，腐植酸可提高水稻脯氨酸含量及脫落酸含量，多酚氧化酶比活力增強(qiáng)，提高了水稻的抗冷性，并且以450 mg·L-1濃度較好。張彩鳳等［47］試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，葉面噴施腐植酸鉀，可有效提高低溫脅迫下紅掌細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶（SOD、CAT）的活性，并減少M(fèi)DA的產(chǎn)生，而且可減弱植物在低溫脅迫后蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率的降低程度，有效提高紅掌的抗低溫能力。

在高溫脅迫下，腐植酸類(lèi)物質(zhì)也有良好的表現(xiàn)。王潤(rùn)正等［48］研究發(fā)現(xiàn)噴施含腐植酸水溶肥料，可以提高小麥的光合能力，籽粒產(chǎn)量有所增加，抗高溫能力提高。林梅桂［49］試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)噴施礦源黃腐酸（MFA）后的辣椒幼苗進(jìn)行高溫脅迫后，與對(duì)照（噴施清水）相比，CAT、SOD、POD酶活性均有提高，降低了超氧陰離子產(chǎn)生速率和H2O2的含量，提高了辣椒的抗熱性。

2.4腐植酸類(lèi)物質(zhì)與植物重金屬脅迫

隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和城鎮(zhèn)化程度的提高，在工礦企業(yè)周邊、污水灌區(qū)及大中城市郊區(qū)等重點(diǎn)區(qū)域的農(nóng)田受到重金屬污染。而農(nóng)藥和畜禽糞便等農(nóng)業(yè)投入品的過(guò)量使用帶來(lái)的重金屬污染危害，造成作物減產(chǎn)和農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)下降。腐植酸類(lèi)物質(zhì)中含有多種官能團(tuán)，可以通過(guò)絡(luò)合、螯合、還原作用使重金屬固定在土壤顆粒表面，從而影響它們的遷移并減少了重金屬水溶態(tài)，降低其毒性。

馬建軍等［50］研究發(fā)現(xiàn)腐植酸鈉可緩解重金屬Cd元素對(duì)小麥幼苗的毒害作用，表現(xiàn)在小麥幼苗干物質(zhì)積累增加，抑制小麥幼苗對(duì)Cd元素的吸收，并促進(jìn)小麥幼苗對(duì)Cu、Zn、Fe、Mn等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和積累。郭凌等［51］研究發(fā)現(xiàn)不同煤基腐植酸對(duì)砷脅迫下玉米有促進(jìn)生長(zhǎng)的作用，但根據(jù)腐植酸對(duì)土壤中砷的活化和鈍化的特點(diǎn)，篩選出配合植物可以替代EDTA活化土壤砷，與植物配合以提高砷污染土壤的植物修復(fù)速度和效果8號(hào)和9號(hào)煤基腐植酸；6號(hào)和10號(hào)則可用于土壤砷鈍化劑，以保證作物產(chǎn)品的安全。常思敏等［52］研究發(fā)現(xiàn)在砷污染的土壤中對(duì)烤煙施用黃腐酸處理，與對(duì)照相比提高了NR活性，促進(jìn)了NO3--N的同化能力，從而減輕了土壤砷污染對(duì)烤煙氮同化的毒害。

2.5腐植酸類(lèi)物質(zhì)與植物抗病性

20世紀(jì)70～80年代，我國(guó)開(kāi)展了較大規(guī)模腐植酸鈉抗病試驗(yàn)，多地試驗(yàn)表明腐植酸鈉有良好的提高作物的抗病能力［53］。劉賀昌等［54］對(duì)腐植酸鈉與黃瓜霜霉病防治方面開(kāi)展了研究，結(jié)果顯示，腐植酸鈉可抑制霜霉病孢子囊萌發(fā)，同時(shí)腐植酸鈉通過(guò)增加葉片含糖量及葉綠素含量促進(jìn)生長(zhǎng)，也間接提高了黃瓜的抗病能力。金平等［55］也發(fā)現(xiàn)腐植酸與農(nóng)藥“克露”復(fù)配可顯著降低黃瓜霜霉病的發(fā)生。

謝文聞等［56］通過(guò)將腐植酸類(lèi)物質(zhì)（黃腐酸鉀粉劑、黃腐酸鈉粉劑及黃腐酸液體）與藥肥SY復(fù)配，發(fā)現(xiàn)腐植酸類(lèi)物質(zhì)加入后增強(qiáng)了SY的抑制黃瓜矮化線蟲(chóng)和根結(jié)線蟲(chóng)的效果。但3種腐植酸類(lèi)物質(zhì)直接差別不大。Singh等［57］通過(guò)在草莓上連續(xù)噴施蚯蚓糞淋溶物提取的腐植酸類(lèi)物質(zhì)，顯著降低了草莓白化病、果實(shí)畸形和灰霉病的發(fā)生率，提高了草莓的品質(zhì)。

腐植酸因特殊結(jié)構(gòu)及功能廣泛用于農(nóng)藥助劑［58］，也證明腐植酸對(duì)植物抗病性具有良好的作用。

2.6腐植酸類(lèi)物質(zhì)與植物自毒作用

設(shè)施蔬菜種植面臨的連作障礙，一方面原因來(lái)自于植物根系分泌物產(chǎn)生的自毒作用。張麗娜［59］、盧藝彬等［60］研究了腐植酸對(duì)自毒物質(zhì)苯丙烯酸脅迫下黃瓜種子萌發(fā)及生理生化特性的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，25 mg·L-1處理可以緩解苯丙烯酸脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用，表現(xiàn)為發(fā)芽勢(shì)提高，種子活力、α-淀粉酶、β-淀粉酶和蛋白酶活性以及種子物質(zhì)消耗率提高。

3　展望

腐植酸類(lèi)物質(zhì)是有機(jī)質(zhì)中重要的組成部分，可以減少肥料的施用，提高養(yǎng)分使用效率，部分替代生物合成的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，并改善蔬果品質(zhì)，提高植物抗旱性，減少病蟲(chóng)害發(fā)生，促進(jìn)植株早發(fā)和開(kāi)花等，也適合于作為微生物的載體應(yīng)用于作物栽培中［61］。腐植酸類(lèi)物質(zhì)作為生物刺激素不僅可以與其它農(nóng)業(yè)措施綜合使用以實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)種植的高產(chǎn)和高效，而且對(duì)環(huán)境十分友好。這些有益功能將促進(jìn)腐植酸類(lèi)物質(zhì)在作物栽培中的研究和應(yīng)用。

近年來(lái)，腐植酸類(lèi)物質(zhì)作為生物刺激素的重要成員吸引了眾多科學(xué)家對(duì)其作用和機(jī)理進(jìn)行重新認(rèn)識(shí)。腐植酸類(lèi)物質(zhì)未來(lái)的研究重點(diǎn)將更加關(guān)注對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)促進(jìn)的機(jī)理研究，并將從分子水平上研究腐植酸參與養(yǎng)分代謝及生理調(diào)節(jié)機(jī)制［62］，尤其是研究腐植酸類(lèi)物質(zhì)與植物激素間的互作關(guān)系［63］。未來(lái)的研究重點(diǎn)還將對(duì)腐植酸類(lèi)物質(zhì)與植物抗逆性關(guān)系進(jìn)一步深入研究，并將從生理和分子水平上研究腐植酸類(lèi)物質(zhì)在不同作物、不同逆境條件下發(fā)揮抗逆作用的機(jī)理。隨著研究和應(yīng)用的深入，將促進(jìn)腐植酸類(lèi)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)

［1］吳運(yùn)榮，林宏偉，莫肖蓉.植物抗鹽分子機(jī)制及作物遺傳改良耐鹽性的研究進(jìn)展［J］.植物生理學(xué)報(bào)，2014，50（11）：1621-1629

［2］周宜君，馮金朝，馬文文，等.植物抗逆分子研究機(jī)制［J］.中央民族大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2006，15（2）：169-176

［3］Jardin PD. The science of plant biostimulants—A bibliographic analysis，ad hoc study report［R/OL］. European Commission.http：//hdl.handle.net/2268/169257，2012

［4］Calvo P，Nelson L，Kloepper JW.Agricultural uses of plant biostimulants［J］. Plant Soil，2014，383：3-41

［5］Sharma HSS，F(xiàn)leming C，Selby C，et al. Plant biostimulants：a review on the processing of macroalgae and use of extracts for crop management to reduce abiotic and biotic stresses［J］. J Appl Phycol，2014，26：465-490

［6］Chen Y，Aviad T. Effects of humic substances on plant growth. In：Humic substances in soil and crop science［M］. Madison：American Society of Agronomy and Soil Science Society of America，1990：161-186

［7］O'Donnell RW. The auxin-like effects of humic preparations from leonardite［J］. Soil Sci.，1973，116：106-l12

［8］Casenave de Sanfllippo，Argiiello E，Abdala JA，etal. Contentofauxin-inhibitor and gibberellin-like substances in humicacids［J］. Biol.Plant.，1990，32：346-351

［9］ZhangX，Schmidt RE. Hormone-containing products' impact on antioxidant status of tall fescue and creeping bentgrass subjected to drought［J］. Crop Science，2000，40：1344-1349

［10］Femiindez-Escobar R，Benlloch M，Barranco D，et al. Response of olive trees to folk application of humic substances extracted from leonardite［J］. Scientia Horticulturae，1996，66：191-200

［11］Silva-Matos RRS，Cavalcante íHL，Júnior GBS，et al. Foliar spray of humic substances on seedling production of watermelon cv.Crimson Sweet［J］. Journal of Agronomy，2012，11（2）：60-64

［12］廖宗文，毛小云，劉可星.有機(jī)碳肥對(duì)養(yǎng)分平衡的作用初探-試析植物營(yíng)養(yǎng)中的碳短板［J］.土壤通報(bào)，2014，51（3）：656-659

［13］Ertani A，Pizzeghello D，Baglieri A，et al. Humic-like substances from agro-industrial residues affect growth and nitrogen assimilation in maize（Zea mays L.）plantlets［J］. Journal of Geochemical Exploration，2013，129：103-111

［14］Quagiotti S，Ruperti B，Pizzighello D，et al. Effect of low molecular size humic substances on nitrate uptake and expression of genes involved in nitrate transport in maize（Zea mays L.）［J］. J Exp. Bot.，2004，55：1-11

［15］Billard V，Etienne P，Jannin L，et al. Two Biostimulants derived from algae or humic acid induce similar responses in the mineral content and gene expression of winteroilseed rape（Brassica napus L.）［J］. J Plant Growth Regul，2014，33：305-316

［16］陳玉玲，曹敏，周燮，等.黃腐酸對(duì)冬小麥幼苗IAA、ABA水平的影響及作用機(jī)理的探討［J］.植物學(xué)通報(bào)，1999，16（5）：587-590

［17］MoraV，BacaicoaE，Zamarre?oAM，etal.Actionofhumicacidonpromotionofcucumbershootgrowthinvolvesnitrate-relatedchanges associatedwiththeroot-to-shootdistributionofcytokinins，polyaminesandmineralnutrients［J］.JPlantPhysiol，2010，167：633-642

［18］Mora V，Baigorri R，Bacaicoa E，etal.The humic acid inducedchanges in therootconcentration of nitric oxide，IAAandethylene donotexplain thechangesin rootarchitecturecausedbyhumicacid incucumber［J］.Environ Exp Bot，2012，76：24-32

［19］Mora V，Bacaicoa E，Baigorri R，et al. NO and IAA Key Regulators in the Shoot Growth Promoting Action of Humic Acid in Cucumis sativus L.［J］. J Plant Growth Regul，2014，33：430-439

［20］Cordeiro FC，Santa-Catarina C，Silveira V，et al. Humic acid effect on catalase activity and the generation of reactive oxygen species in corn（Zea mays L）［J］. Biosci Biotechnol Biochem，2011，75：70-74

［21］Canellas LP，Dobbss LB，Oliveira AL，et al. Chemical properties of humic matter as related to induction of plant lateral roots［J］. Eur J Soil Sci，2012，63：315-324

［22］Zandonadi DB，Santos MP，Dobbss LB，et al. Nitric oxide mediates humic acids-induced root development and plasma membrane H+-ATPase activation［J］. Planta，2010，231：1025-1036

［23］許旭旦，諸涵素，楊德興，等.葉面噴施腐殖酸對(duì)小麥臨界期干旱的生理調(diào)節(jié)作用的初步研究［J］.植物生理學(xué)報(bào)，1983，9（4）：367-374

［24］梅慧生，楊建軍.腐植酸鈉調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)啟度與植物激素作用的比較觀察［J］.植物生理學(xué)報(bào)，1983，9（2）：142-149

［25］Russell L，Stokes AR，Macdonald H，et al. Stomatal responses to humic substances and auxin are sensitive to inhibitors of phospholipase A2［J］. Plant Soil，2006，283：175-185

［26］李緒行，殷蔚薏，鄒莉楣，等.黃腐酸增強(qiáng)小麥抗旱能力的生理生化機(jī)制初探［J］.植物學(xué)通報(bào)，1992，9（2）：44-46

［27］程扶玖，楊道麒，吳慶生.腐殖酸對(duì)小麥抗旱性的生理效應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1995，6（4）：363-367

［28］張衛(wèi)星，趙致，廖景容，等.作物抗旱劑的應(yīng)用研究進(jìn)展［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2004，20（6）：334-339，341

［29］薛世川，劉秀芬，鄧景華.施用腐植酸復(fù)合肥對(duì)小麥抗旱防衰能力的影響及其機(jī)理［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，14（1）：139-141

［30］劉偉，劉景輝，薩如拉，等.腐植酸水溶肥料對(duì)水分脅迫下燕麥葉片保護(hù)酶活性和滲透物質(zhì)的影響［J］.灌溉排水學(xué)報(bào)，2014，33（1）：107-109

［31］張小冰，邢勇，郭樂(lè)，等.腐植酸鉀浸種對(duì)干旱脅迫下玉米幼苗保護(hù)酶活性及MDA含量的影響［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（7）：69-72

［32］梁強(qiáng)，葉燕萍，桂杰，等.噴施黃腐酸對(duì)干旱脅迫下甘蔗苗期葉綠素?zé)晒鈪?shù)及丙二醛的影響［J］.廣西植物，2009，29（4）：527-532

［33］回振龍，李自龍，劉文瑜，等.黃腐酸浸種對(duì)PEG模擬干旱脅迫下紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2013，33（8）：1621-1629

［34］張磊，劉景輝，徐勝濤，等.植物生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)液對(duì)不同灌溉量馬鈴薯光合特性及產(chǎn)量的影響［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，41（2）：145-151

［35］王娟，何平，張春平，等.外源NO供體硝普鈉、甜菜堿、腐植酸對(duì)干旱脅迫下雞冠花幼苗生理指標(biāo)的影響［J］.西南大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2014，36（4）：14-21

［36］Vasconcelos ACF，Zhang XZ，Ervin EH，et al. Enzymatic antioxidant responses to biostimulants in maize and soybean subjected to drought［J］. Sci. Agric.（Piracicaba，Braz.），2009，66（3）：395-402

［37］García AC，Santos LA，Izquierdo FG，et al. Vermicompost humic acids as an ecological pathway to protect rice plant against oxidative stress［J］. Ecol Eng，2012，47：203-208

［38］García AC，Santos LA，Izquierdo FG，et al. Potentialities of vermicompost humic acids to alleviate water stress in rice plants（Oryza sativa L.）［J］. Journal of Geochemical Exploration，2014，136：48-54

［39］孫在金.脫硫石膏與腐植酸改良濱海鹽堿土的效應(yīng)及機(jī)理研究［D］.北京：中國(guó)礦業(yè)大學(xué)，2013

［40］趙秋，高賢彪，寧曉光，等.適用于濱海鹽堿土改良劑的應(yīng)用研究［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（3）：107-111

［41］Aydin A，Kant C，Turan M. Humic acid application alleviates salinity stress of bean（Phaseolus vulgarisL.）plants decreasing membrane leakage［J］. Afr J Agric Res，2012，7：1073-1086

［42］Hanafy Ahmed AH，Darwish E，Hamoda SAF，et al. Effect of Putrescine and Humic Acid on Growth，Yield and Chemical CompositionofCottonPlantsGrownunderSalineSoilConditions［J］.American-EurasianJ.Agric.&Environ.Sci.，2013，13（4）：479-497

［43］郭偉.鹽堿脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響及腐植酸調(diào)控效應(yīng)［D］.沈陽(yáng)：沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011

［44］郭偉，王慶祥.腐植酸浸種對(duì)鹽堿脅迫下小麥幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（10）：2539-2545

［45］張小冰，王曉麗.腐植酸鉀浸種對(duì)玉米幼苗保護(hù)酶及MDA的影響［J］.運(yùn)城學(xué)院學(xué)報(bào)，2011，29（5）：42-44

［46］金平，劉山莉.腐殖酸與水稻抗冷性的研究初探［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，28（1）：90-93

［47］張彩鳳，王慧，潘虹，等.低溫脅迫下葉面噴施腐植酸鉀對(duì)紅掌生理生化指標(biāo)的影響［J］.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（2）：167-171，191

［48］王潤(rùn)正，高覓，張雪花，等.腐植酸水溶肥對(duì)小麥產(chǎn)量及抗逆性的影響效應(yīng)［J］.腐植酸，2013，4：18-22

［49］林梅桂.礦源黃腐酸對(duì)甜椒幼苗生長(zhǎng)和耐熱性的影響［J］.福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，42（6）：593-599

［50］馬建軍，鄒德文，吳賀平，等.腐植酸鈉對(duì)鎘脅迫小麥幼苗生物效應(yīng)的研究［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，13（2）：91-93

［51］郭凌，卜玉山，張曼，等.煤基腐植酸對(duì)外源砷脅迫下玉米生長(zhǎng)及生理性狀的影響［J］.環(huán)境工程學(xué)報(bào)，2014，8（2）：758-766

［52］常思敏，韋鳳杰，鄭憲彬，等.砷污染土壤中施用黃腐酸對(duì)烤煙（NicotianatabacumL.）氮代謝的影響［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，15（6）：59-64

［53］秦萬(wàn)德.腐植酸的綜合利用［M］.北京：科學(xué)出版社，1987

［54］劉賀昌，秦蘭萍.腐植酸鈉防治黃瓜霜霉病的研究［J］.河北農(nóng)業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，2（4）：11-16

［55］金平，劉山莉，楊百艷，等.腐殖酸復(fù)配克露防治黃瓜霜霉病的生理機(jī)制初探［J］.黑龍江大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào)，1998，15（1）：124-126，67

［56］謝文聞，劉奇志，高靈旺，等.腐植酸類(lèi)物質(zhì)對(duì)溫室黃瓜根際植物線蟲(chóng)數(shù)量的影響［J］.腐植酸，2008，4：14-17

［57］Singh R，Gupta RK，Patil RT. et al. Sequential foliar application of vermicompost leachates improves marketable fruit yield and quality of strawberry（Fragaria×ananassa Duch.）［J］. Scientia Horticulturae，2010，124：34-39

［58］高靈旺，謝文聞.腐植酸類(lèi)物質(zhì)與農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)健康研究概述［J］.腐植酸，2008，6：5-11

［59］張麗娜.腐殖酸對(duì)外源苯丙烯酸脅迫下黃瓜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響［D］.福州：福建農(nóng)林科技大學(xué)，2008

［60］盧藝彬，張麗娜，李延.胡敏素對(duì)苯丙烯酸脅迫下黃瓜種子萌發(fā)特性的影響［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，2012，33（2）：274-278

［61］Canellas LP，Olivares FL，Aguiar NO，et al. Humic and fulvic acids as biostimulants in horticulture. Sci. Hortic. http：//dx.doi.org/10.1016/j.scienta.2015.09.013

［62］Vaccaro S，Ertani1 A，Nebbioso A. et al. Humic substances stimulate maize nitrogen assimilation and amino acid metabolism at physiological and molecular level. Chemical and Biological Technologies in Agriculture（2015）2：5，F(xiàn)ebruary 13，2015，DOI：10.1186/s40538-015-0033-5

［63］Olaetxea M，Mora V，Bacaicoa E. et al. ABA-regulation of root hydraulic conductivity and aquaporin gene26 expression is crucial to the plant shoot growth enhancement caused by rhizosphere humic acids.Plant Physiology Preview. October 8，2015，DOI：10.1104/pp.15.00596

Research Progressof Humic Substanceson Plant Stress Resistance

GU Duan-yin1，WANG Xiu-feng1，2*，WEI Min1，3，YANG Feng-juan1，2，SHI Qing-hua1，2

1. College of Horticulture Science and Engineering/Shandong Agricultural University，Tai'an271018，China
2. State Key Laboratory of Crop Biology，Tai'an271018，China
3. Scientific Observing and Experimental Station of Environment Controlled Agricultural Engineering in Huang-Huai-Hai Region，Ministry of Agriculture，Tai'an271018，China

Abstract：Humic substances（HS）are a series of organic matter found in soil and lakes etc. HS could be extracted from soil，animal waste，and low degrades coal and other organic wastes. HS are very important for soil physical，chemical and microbial properties as well as for plants growth. This review summarized the mechanism of HS on plants growth and also introduced the effects of HS on the plant stress resistances in detailed，including drought resistance，saline-alkali resistance，low/high temperature resistance，heavy metals resistance and disease resistance. The research and application prospects of HS in advanced sustainable agriculture were introduced in the end.

Keywords：Humic substances；plant；stress resistance；research progress

中圖法分類(lèi)號(hào)：TQ444.6

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-2324（2016）03-0321-06

收稿日期：2015-09-15修回日期：2015-11-16

基金項(xiàng)目：國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系大宗蔬菜專(zhuān)項(xiàng)建設(shè)資助（CARS-25）

作者簡(jiǎn)介：谷端銀（1979-），女，在讀博士，農(nóng)藝師. E-mail：guduanyin@163.com

*通訊作者：Author for correspondence. E-mail：xfwang@sdau.edu.cn