呂藝瑤，李新鳳，王雪梅，王建明

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

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尖孢鐮刀菌基因組SSR位點(diǎn)分析

呂藝瑤，李新鳳，王雪梅，王建明*

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

摘要：為明確尖孢鐮刀菌基因組中SSR位點(diǎn)的分布特點(diǎn)，本研究利用生物信息軟件SSRIT對(duì)7條已公布的尖孢鐮刀菌染色體基因組序列中的SSR位點(diǎn)進(jìn)行了搜索，并用Excel軟件對(duì)其進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明：基因組中7條染色體共有860個(gè)SSR位點(diǎn)，平均每條染色體出現(xiàn)122個(gè)SSR位點(diǎn)，大約每44.2 kb出現(xiàn)一個(gè)長(zhǎng)度不小于18 bp的SSR位點(diǎn)。其中四、五核苷酸重復(fù)為主要重復(fù)類型，占全部SSR的比例分別為23.84%和32.56%；435種重復(fù)基元的分布情況存在差異，基元為ACAA/TTGT出現(xiàn)次數(shù)最多，為33次，其次為CAAA/TTTG，出現(xiàn)32次。說明尖孢鐮刀菌基因組中含有豐富的SSR位點(diǎn)，為Genomic-SSR標(biāo)記在尖孢鐮刀菌鑒別中的應(yīng)用奠定了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：尖孢鐮刀菌；基因組；SSR

尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)作為一種世界性的土傳病原真菌，具有寄主廣泛、生理小種和?；投嗟忍攸c(diǎn)，可引起多種植物發(fā)生枯萎病害[1～4]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，由于其易變異和毒力變化快的特點(diǎn)，給植物枯萎病害的有效防治帶來困難，因此明確尖孢鐮刀菌的生理小種和?；蚚5,6]，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中植物枯萎病害防治有著重要指導(dǎo)意義。目前，有關(guān)尖孢鐮刀菌的鑒別方法主要有形態(tài)學(xué)鑒定[7]、分子標(biāo)記(如： RFLP[8]、RAPD[9,10]、AFLP[11,12]和SCAR[13])、生物標(biāo)記[14]和基因宏陣列[15]等。雖然采用這些方法實(shí)現(xiàn)了對(duì)尖孢鐮刀菌的鑒別，但在鑒別過程中還存在一些問題，如：形態(tài)鑒定和生物標(biāo)記存在耗時(shí)和操作繁瑣等問題；RFLP、AFLP和SCAR存在耗時(shí)、操作繁瑣、成本較高；RAPD在種間乃至近緣屬之間關(guān)系的研究中存在應(yīng)用局限[16]，因此高效鑒別方法的開發(fā)顯得尤為重要。

SSR(Simple Sequences repeat)標(biāo)記，又稱為微衛(wèi)星標(biāo)記，在真核生物的基因組中均勻分布，不同物種基因組中，類型和重復(fù)次數(shù)存在不同，可利用其兩端的保守區(qū)域設(shè)計(jì)引物，通過PCR擴(kuò)增，利用微衛(wèi)星長(zhǎng)度不同產(chǎn)生多態(tài)性擴(kuò)增產(chǎn)物即可實(shí)現(xiàn)物種鑒別[17]。與其他分子標(biāo)記相比，具有多態(tài)性高、共顯性、操作簡(jiǎn)單和基因組中分布廣泛等優(yōu)點(diǎn)[18]。近年來，隨著NCBI、GDB和GenBank等數(shù)據(jù)庫的建立為其應(yīng)用提供了研究基礎(chǔ)，目前已廣泛應(yīng)用到物種基因定位[19]、遺傳作圖[20]、品種鑒定[21]和分子標(biāo)記輔助育種[22]等方面的研究中。另外，雖然目前已有苑琳[23]、李蕊倩[24]采用ISSR標(biāo)記和李新鳳[25]采用EST-SSR標(biāo)記對(duì)尖孢鐮刀菌進(jìn)行研究分析，但有關(guān)利用Genomic-SSR標(biāo)記來鑒別尖孢鐮刀菌的研究還未見相關(guān)報(bào)道，因此本研究在尖孢鐮刀菌基因組序列的基礎(chǔ)上，利用生物信息學(xué)方法對(duì)已公布的長(zhǎng)度在4.35 Mb以上的7條染色體基因組序列中的SSR信息進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以了解SSR的發(fā)生頻率和分布特點(diǎn)，旨在明確尖孢鐮刀菌基因組中SSR位點(diǎn)的分布特性，為開發(fā)Genomic-SSR標(biāo)記在尖孢鐮刀菌鑒別的應(yīng)用以及進(jìn)一步研究中提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1材料和方法

1.1材料

尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)7條染色體基因組序列以FASTA格式下載自NCBI(National Center for Biotechnology Information, 美國(guó)國(guó)家生物技術(shù)信息中心)數(shù)據(jù)庫。

1.2尖孢鐮刀菌基因組SSR的檢索與信息分析

利用在線軟件SSRIT(http://www.gramene.org/db/markers/ssrt001)對(duì)尖孢鐮刀菌7條染色體基因組序列中的SSR位點(diǎn)進(jìn)行搜索。搜索條件：二核苷酸重復(fù)次數(shù)≥9，三核苷酸重復(fù)次數(shù)≥6，四核苷酸重復(fù)次數(shù)≥5，五核苷酸重復(fù)次數(shù)≥4，六核苷酸重復(fù)次數(shù)≥4，并用Excel對(duì)其進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1尖孢鐮刀菌7條染色體基因組序列中SSR位點(diǎn)搜索結(jié)果

尖孢鐮刀菌7條染色體基因組序列總長(zhǎng)度為37.12 Mb，通過在線軟件SSRIT共搜到860個(gè)SSR位點(diǎn)(表1)，平均每條染色體基因組中包含122個(gè)SSR位點(diǎn)，平均每44.2 kb出現(xiàn)1個(gè)長(zhǎng)度不低于18 bp的SSR位點(diǎn)。

2.2SSR位點(diǎn)分布特點(diǎn)及出現(xiàn)頻率

2.2.1尖孢鐮刀菌基因組中SSR位點(diǎn)分布特點(diǎn)

7條染色體基因組中符合搜索條件的2～6核苷酸重復(fù)均有分布(表1)，且各染色體基因組中SSR位點(diǎn)分布存在差異。7條染色體基因組中五核苷酸重復(fù)均為主要重復(fù)類型，說明五核苷酸重復(fù)為尖孢鐮刀菌基因組中最主要的重復(fù)類型。1號(hào)染色體中包含的SSR位點(diǎn)最多(194個(gè))，三、四核苷酸重復(fù)僅次于五核苷酸重復(fù)(65個(gè))，均為44個(gè)明顯高于其它染色體；5號(hào)染色體中SSR位點(diǎn)總數(shù)為130僅次于1號(hào)染色體，其余依次為2號(hào)染色體(125個(gè))、7號(hào)染色體(124個(gè))、3號(hào)染色體(102個(gè))、4號(hào)染色體(94個(gè))、6號(hào)染色體(91個(gè))。三、四、五核苷酸為SSR位點(diǎn)的主要重復(fù)類型，在各染色體基因組中所占比例均在17%以上；二核苷酸重復(fù)整體分布相對(duì)較少，均低于11%；六核苷酸重復(fù)分布除3號(hào)和6號(hào)染色體低于5%，其余均高于11%。1號(hào)染色體中各種重復(fù)類型SSR位點(diǎn)數(shù)除六核苷酸重復(fù)與2號(hào)染色體相等且稍低于5號(hào)染色體外，其余重復(fù)類型均高于其它染色體，說明1號(hào)染色體具有很好的SSR標(biāo)記開發(fā)潛力。

表1　尖孢鐮刀菌不同染色體的SSR位點(diǎn)分布特點(diǎn)

2.2.2尖孢鐮刀菌基因組中SSR位點(diǎn)分布密度

由表2可知，7條染色體基因組中五核苷酸重復(fù)不僅基元種類數(shù)和SSR位點(diǎn)數(shù)均為最多，分別為188和280，而且分布密度最大平均1Mb出現(xiàn)7.54個(gè)五核苷酸重復(fù)；二核苷酸重復(fù)最少，基元種類、SSR位點(diǎn)數(shù)及分布密度僅為10、69和1.86。其余重復(fù)類型基元種類數(shù)為六核苷酸重復(fù)(113個(gè))>四核苷酸重復(fù)(71個(gè))>三核苷酸重復(fù)(53個(gè))；SSR位點(diǎn)分布密度為四核苷酸重復(fù)(5.52)>三核苷酸重復(fù)(5.06)>六核苷酸重復(fù)(3.18)。雖然三、四核苷酸的基元種類少于六核苷酸重復(fù)但是其SSR位點(diǎn)所占的比例以及分布密度明顯高于六核苷酸重復(fù)，說明三、四、五核苷酸重復(fù)為尖孢鐮刀菌染色體基因組中主要的重復(fù)類型。

表2尖孢鐮刀菌基因組SSR位點(diǎn)分布密度

Table 2The distribution density of SSR in the genome ofFusariumoxysporum

重復(fù)類型Repeattypes基元種類數(shù)NumberofmotiftypesSSR數(shù)SSRNumber占全部SSR比例/%ProportioninallSSR密度/SSR·Mb-1Density二核苷酸10698.01.86三核苷酸5318821.95.06四核苷酸7120523.85.52五核苷酸18828032.67.54六核苷酸11311813.73.18總計(jì)435860100.023.16

表3　尖孢鐮刀菌基因組中主要重復(fù)基元及出現(xiàn)頻率

注：該表只列出出現(xiàn)次數(shù)排在前三的重復(fù)基元。

Note: The occurrence number of repeat motif that the former three was listed .

分析7條染色體基因組中主要重復(fù)基元及出現(xiàn)頻率(表3)可知，二核苷酸重復(fù)中AT/TA為最主要的重復(fù)基元，出現(xiàn)29次，出現(xiàn)頻率為42.03%；重復(fù)基元CA/TG和AG/CT出現(xiàn)次數(shù)排列于第2位，但出現(xiàn)頻率僅為15.94%，明顯低于重復(fù)基元AT/TA。三核苷酸重復(fù)中最主要的重復(fù)基元為GAA/TTC，出現(xiàn)次數(shù)17次，出現(xiàn)頻率為9.04%；基元GAA/TTC和AGA/TCT次之，出現(xiàn)頻率均為7.98%?；狢AAA/TTTG、ACAT/ATGT和ACATA/TATGT為四核苷酸重復(fù)的主要基元，其中基元CAAA/TTTG出現(xiàn)33次，出現(xiàn)頻率為16.1%，明顯高于其它基元；基元ACAT/ATGT和ACATA/TATGT分別出現(xiàn)32次和22次，出現(xiàn)頻率為15.61%和10.73%，在四核苷酸重復(fù)中分列第二和第三位。五核苷酸重復(fù)的188種基元中，出現(xiàn)次數(shù)最高的是基元ACATA/TATGT，出現(xiàn)26次，頻率為9.29%；基元ATTTG/CAAAT，出現(xiàn)13次，頻率為4.64%；基元ACAAT/ATTGT出現(xiàn)7次，頻率為2.5%；六核苷酸重復(fù)雖然其基元種類有113種，但是出現(xiàn)頻率較低，出現(xiàn)次數(shù)最多的只有2次，頻率僅為1.69%。從基元類型和出現(xiàn)頻率進(jìn)一步說明Genomic-SSR標(biāo)記在尖孢鐮刀菌中具有很好的應(yīng)用潛力。

2.2.3尖孢鐮刀菌基因組中SSR位點(diǎn)重復(fù)次數(shù)及長(zhǎng)度分布情況

由SSR位點(diǎn)的重復(fù)次數(shù)分布情況(表4)所示，可發(fā)現(xiàn)尖孢鐮刀菌染色體基因組中SSR位點(diǎn)的重復(fù)次數(shù)主要集中在4～11次，SSR數(shù)量占到總數(shù)的95.23%；重復(fù)次數(shù)在11次以上的SSR位點(diǎn)只有41個(gè)，僅占總數(shù)的4.77%，其中重復(fù)次數(shù)最高的為31次，該SSR位點(diǎn)屬于三核苷酸重復(fù)。二核苷酸重復(fù)的重復(fù)次數(shù)主要集中在9、10和11，最高重復(fù)次數(shù)為25；三核苷酸重復(fù)主要集中在6～10，其中重復(fù)次數(shù)為6的SSR位點(diǎn)最多；四核苷酸重復(fù)主要集中在5～9，最高為11；五核苷酸重復(fù)主要集中在4～7，最高為28次；六核苷酸重復(fù)4和5，最高為8次。由此可見，各重復(fù)類型中SSR位點(diǎn)的重復(fù)次數(shù)各不相同，在重復(fù)次數(shù)為各檢索條件最低次數(shù)時(shí)，包含的SSR位點(diǎn)最多，說明尖孢鐮刀菌基因組中SSR位點(diǎn)具有很好的多態(tài)性。

表4　尖孢鐮刀菌SSR位點(diǎn)重復(fù)次數(shù)情況表

對(duì)SSR位點(diǎn)的長(zhǎng)度進(jìn)行分析，結(jié)果如表5所示，SSR位點(diǎn)的長(zhǎng)度分布比較廣泛，共有30種不同的長(zhǎng)度，最長(zhǎng)為140 bp，包含SSR位點(diǎn)1個(gè)；最短為18 bp 包含SSR位點(diǎn)109個(gè)；包含SSR位點(diǎn)最多的長(zhǎng)度為20 bp，包含281個(gè)SSR位點(diǎn)，占到總數(shù)的32.67%。重復(fù)次數(shù)的不同決定了SSR位點(diǎn)長(zhǎng)度的不同，從長(zhǎng)度進(jìn)一步反映出了尖孢鐮刀菌基因組中SSR位點(diǎn)的多態(tài)性。

表5　尖孢鐮刀菌基因組中SSR長(zhǎng)度分布表

3結(jié)論與討論

SSR標(biāo)記因其信息含量高，可高效、準(zhǔn)確檢測(cè)生物體中的遺傳變異，在農(nóng)作物和植物病原菌的研究中具有很大的應(yīng)用潛力。本研究通過對(duì)尖孢鐮刀菌1～7號(hào)染色體基因組中的SSR信息進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)尖孢鐮刀菌基因組中含有豐富的SSR位點(diǎn)，使用SSR標(biāo)記對(duì)其生理小種和專化型進(jìn)行鑒定具有很好的應(yīng)用潛力。這一結(jié)論同王利紅[26]、李成云[27]和王士臻[28]的研究結(jié)果相同，進(jìn)一步說明SSR標(biāo)記在尖孢鐮刀菌的鑒別中具有很好的應(yīng)用潛力。

在搜索標(biāo)準(zhǔn)下尖孢鐮刀菌的7條染色體基因組中共搜索到860個(gè)SSR位點(diǎn)，平均每條染色體可檢索到122個(gè)SSR位點(diǎn)，平均每44.2 kb出現(xiàn)一個(gè)長(zhǎng)度至少為18 bp的SSR位點(diǎn)。其中四核苷酸重復(fù)和五核苷酸重復(fù)為主要重復(fù)類型，這一結(jié)果與王利紅[26](立枯絲核菌AG3全基因組中主要重復(fù)類型為五核苷酸重復(fù))和李成云[27](禾谷鐮刀菌基因組中五核苷酸重復(fù)為主要重復(fù)類型)的結(jié)果相同，但是在主要重復(fù)基元、重復(fù)次數(shù)和SSR數(shù)量上存在差異；與李成云[27](稻瘟病菌基因組中單核苷酸重復(fù)為主要重復(fù)類型)和王士臻[28](三核苷酸重復(fù)為主要重復(fù)類型)存在差異。造成這些異同的主要原因可能是：相同屬的不同種真菌中包含的SSR位點(diǎn)分布特點(diǎn)存在著一定的相似性；不同屬真菌基因組之間存在著較大差異，也可能是搜索標(biāo)準(zhǔn)不同造成的差異。

本研究基于已公布的尖孢鐮刀菌1～7號(hào)染色體基因組，雖對(duì)其中包含的SSR信息進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)其含有豐富的SSR信息，但在尖孢鐮刀菌Genomic-SSR引物開發(fā)、多態(tài)性檢測(cè)以及在尖孢鐮刀菌生理小種和?；丸b別中的實(shí)際應(yīng)用潛力等方面還需進(jìn)一步的研究，旨在為尖孢鐮刀菌新鑒別方法的開發(fā)提供理論基礎(chǔ)。

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(編輯：邢國(guó)芳)

Analysis of microsatellite markers in the genome ofFusariumoxysporum

Lv Yiyao, Li Xinfeng, Wan Xuemei, Wang Jianming*

(CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801China)

Abstract:The purpose of this study was to investigate the distribution characteristics of SSR loci in genome of Fusarium oxysporum. SSR information of 7 chromosomes genome was analyzed by bioinformatics methods. A total of 860 SSRs was detected by using SSRIT and Excel, every chromosome include 122 SSRs, the average distance between SSRs was 44.2kb and 18bp was the shortest length. In addition, 435 types of motifs were found and the dominant motif types and proportion were different in their repeats. The dominant motif types were tetranucleotide repeat and pentanucleotide repeat and the proportion were 23.84% and 32.56%, respectively. The main repeat motifs were ACAA/TTGT and CAAA/TTTG，with the occurrence number 33 and 32, respectively. So, there were rich SSR loci in genome of Fusarium oxysporum and the result could provide SSR markers for the identification of Fusarium oxysporum.

Key words:Fusarium oxysporum； Genome； SSR

中圖分類號(hào)：S432.44； Q933

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1671-8151(2016)03-0176-06

基金項(xiàng)目：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)引進(jìn)人才博士科研啟動(dòng)項(xiàng)目(2013YJ09)；山西省科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目(2015091004-0104)

作者簡(jiǎn)介：呂藝瑤(1992-)，女(漢)，山西平陸人，碩士，研究方向：病害生理及分子病理學(xué)*通訊作者：王建明，教授，博士生導(dǎo)師。Tel：0354-6289739；E-mail：jm.w@sohu.corn

收稿日期：2015-10-29修回日期：2015-11-27