張新玉, 王　華, 鮑毅新, 王艷妮, 葉　彬

浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所, 金華　321004

千島湖島嶼社鼠的擴(kuò)散特征

張新玉, 王華, 鮑毅新*, 王艷妮, 葉彬

浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所, 金華321004

摘要:2009年7月—11月，2010年3月—11月對千島湖兩個島嶼上的社鼠(Niviventer confucianus)種群進(jìn)行標(biāo)志重捕，通過分析擴(kuò)散個體的性別、年齡及擴(kuò)散距離等，探討陸橋島嶼環(huán)境下社鼠的擴(kuò)散特征。研究結(jié)果顯示：島嶼環(huán)境下社鼠的擴(kuò)散率為37.96%，不同季節(jié)社鼠的擴(kuò)散率存在差異，社鼠傾向于在春季發(fā)生擴(kuò)散，尤其是3月份，社鼠擴(kuò)散個體數(shù)最多；對于整個捕獲史而言，雌雄擴(kuò)散個體數(shù)存在極顯著的差異(2=12.542，df=1，P<0.001)，雄性個體更傾向于發(fā)生擴(kuò)散；而在繁殖高峰期，當(dāng)懷孕鼠存在時，雄性擴(kuò)散數(shù)亦大于雌性，兩者存在顯著差異(2=4.504，df=1，P=0.034)。擴(kuò)散個體體重的季節(jié)差異不顯著；擴(kuò)散與社鼠的年齡密切相關(guān)，社鼠更加傾向于在亞成年階段發(fā)生擴(kuò)散；另外，家群大小對社鼠擴(kuò)散個體數(shù)量也有顯著影響，家群越大，擴(kuò)散個體越多；對擴(kuò)散距離進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)存在顯著的性別差異(t=-9.229，df=50，P<0.001)，雌性個體的平均擴(kuò)散距離為(282.97±16.14) m，顯著大于雄性的(146.70±6.80) m，而擴(kuò)散距離與年齡、體重、最大活動距離均無顯著相關(guān)性。

關(guān)鍵詞：社鼠；擴(kuò)散；婚配制度；千島湖島嶼

擴(kuò)散是生物物種生活史中一個最基本的階段或過程[1]，是指生物通過某種方式在某個時間尺度從一個地點向另一地點的被動或主動的運動，并在后一地點可能繁殖后代[2]。擴(kuò)散不僅有利于生物個體擴(kuò)展其分布區(qū)，還避免了近交、種內(nèi)競爭以及近緣個體之間的競爭[3]。但也面臨著巨大的成本，如死亡率提高[4]、捕食風(fēng)險增加和遭遇新的疾病的風(fēng)險提高[5]等。在動物擴(kuò)散過程中婚配制度與其擴(kuò)散策略密切相關(guān)，在一夫多妻婚配制度中雌性往往表現(xiàn)為戀巢，雄性為尋找配偶資源更傾向于擴(kuò)散即性別偏倚性擴(kuò)散。在國內(nèi)對開放生境或人為圍欄條件下的布氏田鼠(Microtusbrandti)[6]、東方田鼠(Microtusfortis)[7]、達(dá)烏爾鼠兔(Ochtonadaurica)[8]等小型獸類的擴(kuò)散研究較多，但是在島嶼環(huán)境下的擴(kuò)散研究較少。

社鼠(Niviventerconfucianus)隸屬哺乳綱(Mammalia)、嚙齒目(Rodentia)、鼠科(Muridae)、白腹鼠屬(Niviventer)，為東洋界常見嚙齒動物，主要棲息環(huán)境包括灌木草叢、荒坡、農(nóng)田等。在我國除寧夏、新疆、黑龍江外其他各省均有分布[9]。以往對社鼠的種群年齡結(jié)構(gòu)[10- 12]，種群數(shù)量和最大活動距離[13- 14]、繁殖生態(tài)、巢區(qū)和領(lǐng)域[15- 16]等進(jìn)行了相關(guān)研究，但對該鼠的擴(kuò)散問題尚未涉及。本文選取天然圍欄千島湖島嶼的社鼠為研究對象，對其擴(kuò)散的性別差異、季節(jié)差異、年齡差異和擴(kuò)散距離等進(jìn)行分析，旨在驗證假設(shè)：(1)千島湖島嶼環(huán)境下的社鼠的擴(kuò)散表現(xiàn)出偏雄性。(2)社鼠的擴(kuò)散存在季節(jié)差異性。(3)社鼠更傾向于在未成年階段發(fā)生擴(kuò)散。(4)社鼠的擴(kuò)散距離與社鼠性別、體重、年齡及最大活動距離存在一定的相關(guān)性。

1研究地區(qū)概況及研究方法

1.1研究地區(qū)概況

研究樣地位于浙江省淳安縣千島湖境內(nèi)，是因修建新安江水庫而形成的人工湖泊，面積為2500 m2以上的島嶼有1078個，是典型的陸橋島嶼化生境。研究樣地選取桐子塢鄉(xiāng)范圍內(nèi)的A島(29°33′27.37″N，118°52′51.55″E)和B島(29°33′56.96″N，118°53′30.43″E)，面積分別為55400 m2和58000 m2。兩島嶼上植被均由闊葉林、針葉林及灌木等組成[17- 18]。

1.2野外種群標(biāo)志重捕

2009年7—11月及2010年3—11月進(jìn)行了社鼠的標(biāo)志重捕[13]，使用捕鼠籠(24 cm×12 cm×12 cm)分別對A島、B島的社鼠個體進(jìn)行標(biāo)志重捕。每月標(biāo)志重捕10 d，以足夠量的紅棗為餌料，當(dāng)日下午將捕鼠籠按樁號放置，次日上午檢查捕獲狀況。對首次捕獲的社鼠個體采用改進(jìn)的切趾法(Toe-clipping)進(jìn)行標(biāo)記并編號[19]，作為鑒別每只社鼠個體的身份依據(jù)。將切趾肌肉樣本保存于無水乙醇，用于遺傳分析。同時記錄捕獲位置樁號、捕獲日期、社鼠切趾編號、性別、體重(精確到0.1 g)、雄鼠睪丸是否下降、雌鼠是否懷孕(檢查陰道開閉狀況、有無分泌物及乳頭特征)和其他形態(tài)特征(如體長、尾長、后足長以及受傷、體毛脫落等，可作為個體身份鑒別的輔助依據(jù))[13, 17, 20]。根據(jù)社鼠的睪丸下降和懷孕等繁殖特征，判斷社鼠的繁殖狀況。

在A島共捕獲96只社鼠，其中在多個捕獲期被捕獲的有73只，已確定親緣關(guān)系的有71只，共分為12個家群；在B島共捕獲81只社鼠，多個捕獲期被捕獲的有64只，已確定親緣關(guān)系的有49只，共分為11個家群[19]。

1.3季節(jié)和年齡組劃分

根據(jù)千島湖地區(qū)氣候特點，將每年的3—5 月劃分為春季，6—8 月劃分為夏季，9—11 月劃分為秋季。將每月捕獲的社鼠個體按體重劃為幼年組、亞成年組、成年組和老年組[10]，其中體重≤35.0 g為幼年組，35.0 g<體重≤50.0 g為亞成年組、50.0 g<體重≤80.0 g為成年組，體重>80.0 g為老年組[10- 11]，參考后足長為第二指標(biāo)進(jìn)行糾正。

1.4數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

擴(kuò)散個體確定：當(dāng)一個個體離開自己家群的巢區(qū)范圍，擴(kuò)散到其它家群或在新地域建立自己的巢區(qū)，并在新的棲息地定居(在新棲息地連續(xù)2個或2個以上捕獲期捕獲)時，將其定義為擴(kuò)散個體；根據(jù)所確定的親緣關(guān)系，若親本已確定為未擴(kuò)散個體，而子代在重捕時未觀察到擴(kuò)散行為，但在遠(yuǎn)離母本的新棲息地連續(xù)2個或2個以上捕獲期被捕獲時，也將其定義為擴(kuò)散個體。

各季節(jié)擴(kuò)散個體的確定：當(dāng)某個體在新棲息地首次捕獲時，則作為該季節(jié)的擴(kuò)散個體，在下一季節(jié)該個體不作為擴(kuò)散個體而作為定居個體。

擴(kuò)散距離的確定：為擴(kuò)散個體新巢區(qū)中心與原巢區(qū)中心之間的距離，并運用Biotas 2.0[21]中的標(biāo)尺進(jìn)行計算測量。由于所選島嶼形狀無規(guī)則并呈突出的半島狀，某些個體活動時會繞過半島水灣，因此島嶼內(nèi)連續(xù)區(qū)域(新巢區(qū)中心與原巢區(qū)中心之間無水灣隔離)，擴(kuò)散距離為兩個巢區(qū)中心的直線距離；非連續(xù)區(qū)域(新巢區(qū)中心與原巢區(qū)中心之間有水灣隔離)，擴(kuò)散距離按折線距離[14]計算。

家群大小的確定：將在一個世代周期內(nèi)，同一母本所產(chǎn)后代與其兩親本一并視為一個家群(family group)[22]，家群大小按擴(kuò)散前家群內(nèi)個體數(shù)計算。

擴(kuò)散的性別差異：整個捕獲史中雄性擴(kuò)散個體數(shù)與雌性擴(kuò)散個體數(shù)的差異。擴(kuò)散的季節(jié)差異分析：擴(kuò)散個體為發(fā)生在該季節(jié)擴(kuò)散的個體，未擴(kuò)散的個體為該季節(jié)中未發(fā)生擴(kuò)散的個體；按月份進(jìn)行作圖時，擴(kuò)散個體數(shù)為在該月發(fā)生擴(kuò)散的個體數(shù)。擴(kuò)散的年齡差異：劃分為幼年、亞成年、成年3個年齡階段，由于老年個體發(fā)生擴(kuò)散極少，差異分析時將其劃為成年。發(fā)生擴(kuò)散的個體為社鼠在該年齡階段發(fā)生擴(kuò)散的個體，未發(fā)生擴(kuò)散的個體為整個捕獲史中經(jīng)歷過該年齡階段而未發(fā)生擴(kuò)散的社鼠。按月份進(jìn)行作圖時，擴(kuò)散個體比率為該月捕獲不同年齡階段發(fā)生擴(kuò)散的個體數(shù)與該月捕獲不同年齡階段的個體數(shù)的比值。

采用SPSS 21.0數(shù)據(jù)分析軟件[23]對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。其中擴(kuò)散的性別差異，季節(jié)差異，年齡差異采用卡方檢驗進(jìn)行分析。擴(kuò)散個體體重的季節(jié)差異以及擴(kuò)散距離與年齡組的差異采用單因素方差分析。兩島相同季節(jié)擴(kuò)散個體的平均體重的差異以及擴(kuò)散距離與性別的關(guān)系采用獨立樣本T檢驗分析。相關(guān)性分析均采用線性回歸分析；利用 Kolmogorov-Smirnov檢驗數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，若不符合，則對數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換進(jìn)而使用獨立樣本T檢驗或單因素方差分析，若仍不符合方差分析條件，則使用 Mann-Whitney U test 進(jìn)行非參數(shù)檢驗。顯著和極顯著水平分別為P≤0.05和P≤0.01。用Origin 9.0[24]進(jìn)行作圖。

2結(jié)果2.1擴(kuò)散個體的數(shù)量和性別差異

在A、B兩島共有多個捕獲期的社鼠137只，其中擴(kuò)散個體為52只，擴(kuò)散率為37.96%。其中A島為73只(♂40只，♀33只)，擴(kuò)散個體為32只，擴(kuò)散率為43.84%；B島為64只(♂31，♀33)，擴(kuò)散個體為20只，擴(kuò)散率為31.25%。

A島擴(kuò)散的雄鼠占擴(kuò)散個體數(shù)的71.88%(23/32)，雌鼠占28.12%(9/32)，雌雄擴(kuò)散個體數(shù)存在極顯著差異(2=6.711，df=1，P=0.01)；B島擴(kuò)散的雄鼠占70.00%(14/20)，雌鼠占30.00%(6/20)，亦存在顯著差異(2=5.416，df=1，P=0.02)。將A、B島合并經(jīng)卡方檢驗雌雄擴(kuò)散個體數(shù)存在極顯著的差異(2=12.542，df=1，P<0.001)。

2.2擴(kuò)散的季節(jié)差異

A，B兩島嶼的數(shù)據(jù)合并統(tǒng)計分析，春季捕獲90只，其中擴(kuò)散個體38只；夏季捕獲68只，擴(kuò)散個體9只；秋季捕獲37只，擴(kuò)散個體5只。不同季節(jié)之間存在極顯著差異(2=20.683，df=2，P<0.001)，其中春季與夏季(2=15.574，df=1，P=0.001)和春季與秋季之間(2=9.650，df=1，P=0.002) 存在極顯著差異，而夏季和秋季之間不存在差異(2=0.002，df=1，P=0.968)。

在A 島，春季捕獲52只，其中擴(kuò)散個體23只；夏季捕獲43只，擴(kuò)散個體6只；秋季捕獲23只，擴(kuò)散個體3只。不同季節(jié)的擴(kuò)散個體數(shù)之間存在極顯著差異(2=13.780，df=2，P=0.001)，其中春夏兩季(2=10.174，df=1，P=0.001)和春秋兩季之間(2=6.848，df=1，P=0.009)均存在極顯著差異，而夏秋兩季之間無顯著差異(2=0.011，df=1，P=0.918)。

圖1　擴(kuò)散個體數(shù)的季節(jié)變化Fig.1　Seasonal variation in number of dispersers

在B島，春季捕獲38只，擴(kuò)散個體15只；夏季捕獲25只，擴(kuò)散個體3只；秋季捕獲14只，擴(kuò)散個體2只。不同季節(jié)間存在差異(2=7.135，df=2，P=0.028)，其中春夏兩季存在極顯著差異(2=5.557，df=1，P=0.018)，春秋兩季(2=2.950，df=1，P=0.086)和夏秋兩季之間(2=0.042，df=1，P=0.838)均無顯著差異。

分析結(jié)果可見，社鼠傾向于在春季發(fā)生擴(kuò)散。將A，B兩島擴(kuò)散數(shù)據(jù)合并后作圖，其中橫坐標(biāo)為捕鼠月份，縱坐標(biāo)為擴(kuò)散個體數(shù)。由圖可知，尤其是3月份，社鼠擴(kuò)散個體數(shù)最多(圖1)。

2.3擴(kuò)散個體體重的季節(jié)差異

A島春、夏、秋3個季節(jié)擴(kuò)散個體的平均體重分別為(44.24±2.04) g、(39.10±5.97) g和(41.90±6.26) g，單因素方差分析表明不同季節(jié)之間擴(kuò)散個體的平均體重?zé)o顯著差異(F2,29=0.557，P=0.579)，兩兩比較結(jié)果表明春夏季(P=0.308)、春秋季(P=0.726)和夏秋季之間(P=0.717)均無顯著差異。B島不同季節(jié)擴(kuò)散個體的平均體重分別為(44.11±1.55) g、(47.65±3.02) g和(77.37±0.86) g，單因素方差分析表明季節(jié)之間擴(kuò)散個體的平均體重存在差異(F2,17=5.226，P=0.017)，兩兩比較結(jié)果表明春夏兩季之間不存在顯著差異(P=0.294)，而在春秋兩季(P=0.006)和夏秋兩季之間(P=0.008)存在極顯著差異。

對A、B兩島相同季節(jié)擴(kuò)散個體的平均體重進(jìn)行獨立樣本t檢驗，結(jié)果顯示兩島之間春季(t=-0.584，df=36，P=0.563)、夏季(t=1.097，df=7，P=0.309)擴(kuò)散個體的平均體重均無顯著差異，而在秋季有極顯著差異(t=-25.4，df=3，P<0.001)。秋季的體重差異可能受到A、B島擴(kuò)散個體樣本數(shù)偏少的影響。

2.4擴(kuò)散個體的年齡差異

將A，B兩島嶼的數(shù)據(jù)合并進(jìn)行統(tǒng)計分析，歷經(jīng)幼年階段的共有75只，其中擴(kuò)散個體14只(♂9，♀5)；歷經(jīng)亞成年階段有97只，擴(kuò)散個體30只(♂21，♀9)；歷經(jīng)成年階段有107只，其中擴(kuò)散個體8只(成年♂7，老年♂1)。不同年齡階段之間存在極顯著差異(2=18.452，df=2，P<0.001)，其中幼年與亞成年之間無差異(2=3.340，df=1，P=0.068)，幼年與成年之間(2=5.196，df=1，P=0.023)具顯著差異，而亞成年和成年階段之間存在極顯著差異(2=18.460，df=1，P<0.001)。

A島捕獲的個體中歷經(jīng)幼年階段共有36只，其中擴(kuò)散個體7只(♂5，♀2)；歷經(jīng)亞成年階段有51只，擴(kuò)散個體20只(♂13，♀7)；歷經(jīng)成年階段有55只，其中擴(kuò)散個體5只(♂5)。不同年齡階段的擴(kuò)散個體存在極顯著差異(2=14.020，df=2，P=0.001)，其中幼年和亞成年之間有顯著差異(2=3.854，df=1，P=0.050)，幼年和成年無顯著差異(2=2.037，df=1，P=0.153)，亞成年和成年有極顯著差異(2=13.325，df=1，P<0.001)。

B島歷經(jīng)幼年有39只，擴(kuò)散個體7只(♂4，♀3)；歷經(jīng)亞成年有46只，擴(kuò)散個體10只(♂8，♀2)；歷經(jīng)成年和老年52只，擴(kuò)散個體3只(成年♂2，老年♂1)。不同年齡階段之間無差異(2=5.484，df=2，P=0.064)，其中幼年與亞成年(2=0.190，df=1，P=0.663)和幼年與成年之間(2=3.380，df=1，P=0.066)無顯著差異，而亞成年和成年階段之間存在顯著差異(2=5.410，df=1，P=0.020)。

分析結(jié)果顯示，社鼠更加傾向于在未成年階段發(fā)生擴(kuò)散，尤其是亞成年階段。將A，B兩島合并后作圖(圖 2)。由此可知，在大部分發(fā)生擴(kuò)散的月份中亞成年個體擴(kuò)散的比率要高于其他年齡階段的社鼠。

圖2　擴(kuò)散個體的年齡差異Fig.2　Age variation in dispersers

2.5懷孕鼠的存在對擴(kuò)散的影響

A島共記錄10只雌鼠具明顯的懷孕特征，其中6只懷孕發(fā)生在4—5月，1只發(fā)生在7月，3只發(fā)生在9—10月。B島共記錄了5只懷孕鼠，其中3只懷孕發(fā)生在4—5月，2只發(fā)生在9—10月。

2.5.1懷孕鼠的存在對整個捕獲史擴(kuò)散的影響

A島的33只雌鼠中，捕獲史歷經(jīng)懷孕階段的個體10只。其中3只為擴(kuò)散個體，懷孕時已經(jīng)完成定居，7只為未擴(kuò)散個體。排除懷孕雌鼠后對A島擴(kuò)散雌雄個體數(shù)進(jìn)行卡方檢驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)A島雌雄個體擴(kuò)散數(shù)存在顯著差異(2=5.801，df=1，P=0.016)。B島的33只雌鼠中，捕獲史歷經(jīng)懷孕階段的個體5只。其中1只為擴(kuò)散個體，懷孕時已經(jīng)完成定居，4只為未擴(kuò)散個體。排除懷孕雌鼠后對B島擴(kuò)散雌雄個體數(shù)進(jìn)行卡方檢驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)B島雌雄個體擴(kuò)散數(shù)存在顯著差異(2=5.024，df=1，P=0.025)。A，B兩島數(shù)據(jù)合并后，發(fā)現(xiàn)雌雄擴(kuò)散個體數(shù)存在極顯著差異(2=11.603，df=1，P=0.001)。

2.5.2懷孕鼠的存在對繁殖高峰期擴(kuò)散的影響

A島4—5月份擴(kuò)散13只(♂9，♀4)，捕獲44只(♂21，♀23)，其中懷孕鼠6只。B島擴(kuò)散6只(♂4，♀2)，捕獲32只(♂15，♀17)，其中懷孕鼠3只。由于A，B兩島4—5月份擴(kuò)散雌鼠均未達(dá)到統(tǒng)計要求，故將A，B兩島數(shù)據(jù)進(jìn)行合并統(tǒng)計分析。結(jié)果顯示，懷孕鼠存在時，雄性擴(kuò)散數(shù)大于雌性，兩者存在顯著差異(2=4.504，df=1，P=0.034)，去除懷孕鼠后，雌雄社鼠的擴(kuò)散個體數(shù)并不顯著(2=2.302，df=1，P=0.129)。

2.6雄性亞成年時期個體性成熟對擴(kuò)散的影響

A島13只雄性亞成年擴(kuò)散個體中，睪丸下垂的個體5只，未下垂的8只。未發(fā)生擴(kuò)散的14只亞成年雄性個體中，睪丸下垂的2只，未下垂的12只。在擴(kuò)散比例上，性成熟的個體(71.4%)明顯高于未成熟的個體(40%)。B島8只雄性亞成年擴(kuò)散個體中，睪丸下垂的1只，未下垂的7只。未發(fā)生擴(kuò)散的17只雄性個體中，睪丸下垂1只，未下垂16只。在擴(kuò)散比例上，性成熟個體(50%)明顯高于未下垂個體(30.4%)。雖然數(shù)據(jù)達(dá)不到統(tǒng)計分析要求，但從比例上看雄性亞成年時期性成熟的個體更趨向于發(fā)生擴(kuò)散。

2.7家群大小對擴(kuò)散的影響

對A島的12個家群和B島的11個家群進(jìn)行分析，結(jié)果表明家群大小與擴(kuò)散的個體數(shù)呈極顯著的正相關(guān)性(A島：R2=0.847，F(xiàn)1,10=55.542，P<0.001；B島：R2=0.775，F(xiàn)1,9=31.032，P<0.001)， 回歸方程分別為，A島y=0.456x-0.982，B島為y=0.395x-0.621， 其中y代表擴(kuò)散個體數(shù)，x代表家群大小(圖3)。

圖3　社鼠家群大小與擴(kuò)散個體數(shù)的相關(guān)性Fig.3　Correlations between group size of Niviventer confucianus and number of total dispersers

2.8擴(kuò)散距離2.8.1擴(kuò)散距離與性別的關(guān)系

對A島32個及B島20個擴(kuò)散個體計算擴(kuò)散距離，結(jié)果表明，A島擴(kuò)散個體的平均擴(kuò)散距離為 (184.23±14.39) m，其中雄性為(141.37±5.67) m，雌性為(293.75±23.23) m，雌雄個體之間的擴(kuò)散距離存在極顯著差異(t=-9.04，df=30，P<0.001)。B島擴(kuò)散個體的平均擴(kuò)散距離為(188.87±16.93) m，其中雄性為(155.47±15.48) m，雌性為(266.81±21.03) m，雌雄個體間存在極顯著的差異(t=-4.060，df=18，P<0.001)。分別對A、B兩島的雄鼠與雄鼠、雌鼠與雌鼠的擴(kuò)散距離進(jìn)行獨立樣本t檢驗，A、B兩島的雄鼠之間(t=1.006，df=35，P=0.322)和雌鼠之間(t=-0.807，df=13，P=0.434)的擴(kuò)散距離均無顯著差異。

將A、B兩島數(shù)據(jù)合并后分析，雌性個體的平均擴(kuò)散距離為(282.97±16.14) m，雄性為(146.70±6.80) m，獨立樣本t檢驗表明雌雄個體間存在極顯著差異(t=-9.229，df=50，P<0.001)。

2.8.2擴(kuò)散距離與年齡組的關(guān)系

A島幼年組的平均擴(kuò)散距離為(170.82±32.20) m，亞成年組為(193.60±20.17) m，成年組為(165.50±11.07) m，單因素方差分析結(jié)果顯示不同年齡組之間的擴(kuò)散距離不存在顯著差異(F2,29=0.345，P=0.711)。B島幼年組的平均擴(kuò)散距離為(212.80±30.22) m，亞成年組為(175.97±23.81) m，成年組為(187.70±79.16) m，老年組為152.63 m，不同年齡組之間的擴(kuò)散距離亦無顯著差異(F3,16=0.366，P=0.779)。結(jié)果表明擴(kuò)散距離與個體年齡無關(guān)。

2.8.3擴(kuò)散距離與體重的關(guān)系

A島擴(kuò)散個體發(fā)生擴(kuò)散時平均體重為(42.93±1.87) g，B島為(47.30±4.24) g。將A、B兩島擴(kuò)散個體的擴(kuò)散期體重和擴(kuò)散距離進(jìn)行對數(shù)處理后再進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示兩者相關(guān)性不顯著(A島：R2=0.003，F(xiàn)1,30=0.082，P=0.776；B島：R2=0.005，F(xiàn)1,18=0.089，P=0.769)。

2.8.4擴(kuò)散距離與最大活動距離的關(guān)系

A島擴(kuò)散個體的平均最大活動距離為(118.55±10.77) m，B島為(84.31±9.13) m。統(tǒng)計分析表明，擴(kuò)散個體的擴(kuò)散距離與其最大活動距離相關(guān)性不顯著(A島：R2=0.005，F(xiàn)1,30=0.134，P=0.708；B島：R2=0.014，F(xiàn)1,18=0.253，P=0.621)。

3討論

3.1擴(kuò)散個體的數(shù)量及性別差異

自然界中動物擴(kuò)散的方式和原因較為復(fù)雜，種群密度[25]、食物[26]、棲息地質(zhì)量[27]和生殖收益[28]等因素都會影響個體的擴(kuò)散方式。發(fā)生擴(kuò)散的個體數(shù)量與可利用的資源成反比，與種群內(nèi)的壓力成正比。若能夠利用的食物及空間資源越少，則種群內(nèi)個體間的競爭壓力越大，個體為了尋找更適合的生存領(lǐng)域，更傾向于發(fā)生擴(kuò)散。對于島嶼而言，由于其與陸地交流基本隔絕，嚙齒類動物很難跨越水域障礙擴(kuò)散到其他島嶼。對于島嶼上的優(yōu)勢種社鼠來說，可利用的食物和空間資源量有限，導(dǎo)致了其種群內(nèi)個體間的競爭壓力遠(yuǎn)大于陸地種群。本研究發(fā)現(xiàn)島嶼生境中社鼠的擴(kuò)散率遠(yuǎn)高于陸地的長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)[29]和東方田鼠[7]。

有研究表明不同家群間的擴(kuò)散存在性別差異[30- 31]。如野外自然條件下小家鼠(Musmusculus)擴(kuò)散的研究表明雌性比雄性更容易加入到其它群體中，雖然冒著環(huán)境資源的丟失或死亡的危險，但在到達(dá)一個新地方，可以獲得更多的繁殖機會[32]。資源競爭(resource competition hypothesis)和避免近交假設(shè)(inbreeding avoidance hypothesis)認(rèn)為，由于雌雄個體競爭的關(guān)鍵性資源不同，不同性別擴(kuò)散個體具有不同的風(fēng)險與收益[33]。對53個根田鼠(Microtusoeconomus)家群的研究發(fā)現(xiàn)，雄性個體為避免近親繁殖，長距離擴(kuò)散的個體多體現(xiàn)為雄性偏倚性擴(kuò)散[34]。哺乳動物社群中，雌體競爭的主要資源是食物和空間，并具有較強的領(lǐng)域行為，而雄體競爭的主要資源是配偶。因此，雌體從戀巢行為中，較雄體能獲取更多的利益，而雄體通過擴(kuò)散以避免近交繁殖[33]。本研究中社鼠的擴(kuò)散從整個捕獲史而言表現(xiàn)出偏雄性擴(kuò)散。雄鼠可能為了避免近親繁殖或獲得更多的繁殖機會而進(jìn)行擴(kuò)散，該點有待于進(jìn)行進(jìn)一步的遺傳學(xué)驗證。然而在繁殖高峰期擴(kuò)散顯然受到懷孕雌鼠的影響。這種影響可能會導(dǎo)致兩種結(jié)果，一是懷孕鼠的存在可能導(dǎo)致了其他社鼠，尤其是雌性社鼠的擴(kuò)散，因為4月份雌性社鼠的擴(kuò)散個體數(shù)明顯高于其他各月(圖 2)。二是由于雌性社鼠的懷孕，導(dǎo)致雌性社鼠的擴(kuò)散率降低，因為研究中并沒有發(fā)現(xiàn)社鼠在懷孕時發(fā)生擴(kuò)散的現(xiàn)象。

3.2擴(kuò)散發(fā)生的季節(jié)及年齡差異

擴(kuò)散發(fā)生的季節(jié)不僅與種群的數(shù)量動態(tài)以及種群的結(jié)構(gòu)特征密切相關(guān)，而且與該季節(jié)領(lǐng)域內(nèi)的資源的豐富度等有關(guān)。研究長爪沙鼠的擴(kuò)散行為時發(fā)現(xiàn)，擴(kuò)散的季節(jié)性變化與其生活史特征密切相關(guān)，在繁殖期的擴(kuò)散行為主要與繁殖活動有關(guān)，在貯食期越冬鼠擴(kuò)散者可能是由于在家群中沒有繁殖機會而主動擴(kuò)散[29]。野生小家鼠為獲得充足的食物資源其擴(kuò)散情況也隨季節(jié)變化而不同[32]。已有研究表明千島湖島嶼環(huán)境下社鼠的繁殖高峰期為春季4—5月和秋季9—10月，且秋季繁殖在11月份基本結(jié)束[16]。本次研究發(fā)現(xiàn)擴(kuò)散主要發(fā)生在春季，且3月份達(dá)到最高值，隨后逐漸下降。社鼠的擴(kuò)散與種群的繁殖行為以及繁殖后種群數(shù)量增加有關(guān)，繁殖高峰前期親代或子代為了尋找配偶，避免近親繁殖，因此部分個體更傾向于發(fā)生擴(kuò)散，擴(kuò)散個體數(shù)也達(dá)到峰值。Begon 和 Motro 等[35- 38]認(rèn)為, 近親繁殖導(dǎo)致動物后代發(fā)生近交衰退、后代畸形率和死亡率上升等不利的結(jié)果，是一些物種的亞成體發(fā)生擴(kuò)散的選擇壓力。本研究中A島亞成年階段個體的擴(kuò)散與其他年齡階段存在極顯著差異，B島亞成年階段雖然與幼年階段在統(tǒng)計上沒有顯著差異，但擴(kuò)散數(shù)量上高于幼年個體。同時A、B(除秋季)兩島各個季節(jié)發(fā)生擴(kuò)散的個體的平均體重均為45 g左右，說明擴(kuò)散個體也傾向于在亞成年階段發(fā)生擴(kuò)散。幼年個體由于其活動能力有限，只有少部分會發(fā)生擴(kuò)散；成年個體因其處于群體中的優(yōu)勢地位，對資源及配偶的競爭具有一定的優(yōu)勢；而亞成年個體則迫于資源和生殖壓力，更傾向于發(fā)生擴(kuò)散。

3.3家群大小對擴(kuò)散的影響

對長爪沙鼠的研究表明，擴(kuò)散前家群大小對家群中擴(kuò)散個體數(shù)量有一定影響，擴(kuò)散前集群數(shù)量大的家群，擴(kuò)散個體數(shù)較多，反之則越少[29]。本研究中，島嶼社鼠的家群大小與擴(kuò)散的個體數(shù)之間也呈極顯著正相關(guān)性(圖3)。家群越大對資源的競爭就越激烈，家群的大小一定程度上體現(xiàn)了配偶資源競爭壓力的大小，說明種群內(nèi)的配偶資源的競爭壓力可能是導(dǎo)致種群內(nèi)個體發(fā)生擴(kuò)散的原因之一。

3.4擴(kuò)散距離

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Dispersal characteristics of populations of Chinese white-bellied rats (Niviventerconfucianus) in the Thousand Island Lake region

ZHANG Xinyu, WANG Hua, BAO Yixin*, WANG Yanni, YE Bin

InstituteofEcology,ZhejiangNormalUniversity,Jinhua321004,China

Abstract：We trapped two populations of Niviventer confucianus in the Thousand Island Lake region using the capture-mark-recapture (CMR) method from July to November 2009 and from March to September 2010, and explored the dispersal characteristics of the N. confucianus populations. The Biotas 2.0 software was used to calculate the dispersal distance. The 2 test was used to analyze the effects of sex, season, and age on the number of dispersers. One-way analysis of variance (ANOVA) was used to analyze the seasonal differences in body weight of the dispersers and the effects of age on the dispersal distance. The t test for independent samples was used to analyze the body weight differences between dispersers on two islands in the same season and the effect of sex on the dispersal distance. Linear regression analysis was used for correlation analysis. Our results showed that the dispersal ratio of N. confucianus was 37.96%, which is much higher than that of the Meriones unguiculatus and Microtus fortis that lived in the mainland. We considered the possibility that food and space limitations on the islands may lead to a dispersal ratio that is higher than that of mainland populations. The dispersal ratio showed significant differences among seasons, and the dispersal peak occurred in the spring, especially in March. Other studies showed that the peak breeding of N. confucianus occurs in April and May. We believe that the breeding behavior was fully active in the spring, contributing to the larger population size, and the breeding pressure led to the dispersal of some individuals. Sex-biased dispersal was detected, and the males were more likely to disperse (2= 12.542，df = 1，P < 0.001). We assumed that more males dispersed in order to avoid inbreeding or to get more breeding opportunities, but this notion still needs genetic verification. A significant difference was found in the breeding period (2= 4.504，df = 1，P = 0.034) when the pregnant rats were counted, which means that the pregnant females affected the dispersal model during the breeding period. Compared to the immature males at the subadult stage, sexually mature males were likely to disperse. The body weight showed no significant difference between the two sexes. The number of dispersers was related to their age, and more dispersers were found in the subadult group than in the other groups. The juvenile group was limited by their capacity for activity, and the adult group had enough food and spousal resources for their dominant positions in the population, but the subadult group exerted stronger pressure on food resources and reproductive opportunities. There was a significantly positive correlation between the number of dispersers and the size of social groups: the larger social group contained more dispersers. Social-group size reflected the level of competitive pressure on spouse resources, which meant that the social pressure may be the reason for dispersal of N. confucianus. The dispersal distance showed a highly significant difference between males and females: the dispersal distance of females ((282.97±16.14) m) was greater than that of males ((146.70±6.80) m). This phenomenon may be caused by the promiscuity system of N. confucianus or avoidance of inbreeding. Female offspring tended to disperse farther away from the maternal nest to claim a new territory in order to avoid resource competition, while reducing the inbreeding probability. The dispersal distance showed no significant relation with age, body weight, and the maximum movement distance.

Key Words:Niviventer confucianus; dispersal; mating system; thousand Island Lake

基金項目:浙江省自然科學(xué)基金(Y507080); 國家自然科學(xué)基金項目(31200323); 浙江省自然科學(xué)青年基金(LQ12C04001)

收稿日期:2014- 07- 06; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 22

DOI:10.5846/stxb201407061386

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sky90@zjnu.cn

張新玉, 王華, 鮑毅新, 王艷妮, 葉彬.千島湖島嶼社鼠的擴(kuò)散特征.生態(tài)學(xué)報,2016,36(5):1312- 1320.

Zhang X Y, Wang H, Bao Y X, Wang Y N, Ye B.Dispersal characteristics of populations of Chinese white-bellied rats (Niviventerconfucianus) in the Thousand Island Lake region.Acta Ecologica Sinica,2016,36(5):1312- 1320.