鄭亞瓊，張　肖，梁繼業(yè)，李志軍,*，韓占江

1 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，阿拉爾　843300

2 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，阿拉爾　843300

瀕危物種胡楊和灰葉胡楊的克隆生長特征

鄭亞瓊1,2，張肖1,2，梁繼業(yè)1,2，李志軍1,2,*，韓占江1,2

1 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，阿拉爾843300

2 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，阿拉爾843300

摘要:研究不同生態(tài)環(huán)境條件下胡楊和灰葉胡楊橫走側(cè)根的空間分布及其形態(tài)特征、不定芽及克隆分株的數(shù)量格局特征及其與土壤水分的關(guān)系。研究結(jié)果表明：(1) 16團(tuán)3個生境中灰葉胡楊克隆分株所在橫走側(cè)根均分布在10—20cm的土層；阿瓦提混交林內(nèi)灰葉胡楊和胡楊克隆分株所在橫走側(cè)根分布在20—40cm的土層；輪臺縣河道邊胡楊克隆分株所在橫走側(cè)根分布在10—20cm的土層，林內(nèi)胡楊克隆分株所在橫走側(cè)根分布在20—40cm的土層。不定芽、克隆分株所在部位橫走側(cè)根最粗，向兩端逐漸變細(xì)，且遠(yuǎn)端根始終比近端根要粗；(2)不定芽具有以前期克隆分株為中心向兩端延伸發(fā)生分布的空間格局特征，橫走側(cè)根上不定芽數(shù)與出土克隆分株數(shù)呈極顯著正相關(guān)，未出土克隆分株數(shù)與出土克隆分株數(shù)呈顯著正相關(guān)，說明不定芽、未出土克隆分株的數(shù)量都直接影響出土克隆分株的數(shù)量。(3)不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株出現(xiàn)頻率、空間分布范圍在同一生境同一根段均表現(xiàn)為不定芽>未出土克隆分株>出土克隆分株，在不同研究區(qū)表現(xiàn)為16團(tuán)(地下水位1.08m)>輪臺縣(地下水位2.56m)>阿瓦提縣(地下水位3.34m)；相關(guān)分析顯示土壤水分含量與不定芽和出土克隆分株數(shù)量均呈極顯著正相關(guān)。綜合分析認(rèn)為，地下水位和土壤含水量均對不定芽發(fā)生以及不定芽向克隆分株轉(zhuǎn)化有顯著的影響。

關(guān)鍵詞：胡楊；灰葉胡楊；芽庫；克隆分株；克隆生長

克隆生長是克隆植物在自然條件下產(chǎn)生具有潛在獨(dú)立性個體(克隆分株)并進(jìn)行垂直水平空間拓展的營養(yǎng)生長過程[1]。關(guān)于木本植物克隆生長的研究，國內(nèi)外主要從克隆構(gòu)件[2- 4]、基株[5- 8]和基株種群[9]3個水平開展了克隆生長格局、生理整合、生長構(gòu)型、覓食行為及生長繁殖對策的相關(guān)研究?？寺》敝呈艿娇寺∑鞴偕L特性、空間拓展格局、克隆器官上芽庫的形成以及環(huán)境因素的影響?？寺≈参锏牟欢ㄑ靠梢砸暈闃?gòu)件獨(dú)立生長的單位，每年新的不定芽的產(chǎn)生以及后來不定芽發(fā)育成子株，能夠抵消母株的季節(jié)性死亡[10]，進(jìn)行死亡分?jǐn)偅挥杏袧撛讵?dú)立生長能力的芽才能發(fā)育為地上子株，這表現(xiàn)為地上子株的密度是由地下芽庫所決定。芽庫在種群的更新與補(bǔ)充以及群落演替中起著非常重要的地位和作用。

胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)和灰葉胡楊(PopuluspruinosaSchrenk.)均隸屬于楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)，是干旱區(qū)荒漠河岸優(yōu)勢建群種的木本克隆植物，它們能夠通過根克隆生長調(diào)節(jié)實(shí)施林窗更新、林緣擴(kuò)散維持種群的穩(wěn)定性和持久性，其克隆生長及其對環(huán)境的可塑性反應(yīng)研究愈來愈受到關(guān)注。胡楊、灰葉胡楊的克隆繁殖源于根克隆器官——橫走側(cè)根的生長擴(kuò)散、橫走側(cè)根內(nèi)皮層部位不定芽的產(chǎn)生以及不定芽生長發(fā)育為克隆分株[3- 4,11]，同時還受到水鹽閾值的影響[12- 16]。只要能滿足其最低生理的要求，胡楊繁殖根系就可以通過產(chǎn)生根蘗以其根系構(gòu)型差異所決定的根系分布特性來消除不利條件環(huán)境帶來的影響，并繁衍其后代、拓展本物種的分布[17]。有研究表明，胡楊根蘗苗通常來源于地表面20cm以上可以以水平“間隔”根的形式長到離母株40m的地方[18]，但萌蘗根集中分布的深度范圍會因地域的不同而不同，萌蘗根的分布深度也因母株年齡的不同而出現(xiàn)變化，胡楊根蘗繁殖幼苗的萌發(fā)點(diǎn)集中在40cm土層以內(nèi)的橫走側(cè)根上[2,11,15- 16,18- 19]；灰葉胡根蘗繁殖幼苗的萌發(fā)點(diǎn)則集中在30cm土層以內(nèi)的橫走側(cè)根上[20]，分布深度超過此范圍橫走側(cè)根上基本不能萌發(fā)出根蘗繁殖幼苗。研究還表明，胡楊克隆繁殖與克隆繁殖器官的粗度有一定關(guān)系，表現(xiàn)出細(xì)根產(chǎn)生根蘗苗多于粗根的特點(diǎn)[19,21]。目前，對胡楊、灰葉胡楊克隆繁殖的研究主要集中在根蘗苗(克隆分株)出現(xiàn)、數(shù)量與萌蘗根分布深度、粗度關(guān)系、以及環(huán)境因子的關(guān)系探討，但對克隆繁殖過程中最重要的環(huán)節(jié)——克隆器官上芽庫形成特點(diǎn)、芽庫大小與地上克隆分株(根蘗苗)數(shù)量變化的關(guān)系、以及環(huán)境因子在其過程的調(diào)節(jié)作用等方面尚缺乏了解。本研究擬探討不同生態(tài)環(huán)境條件下，胡楊和灰葉胡楊橫走側(cè)根上不定芽及克隆分株的數(shù)量格局特征及其與土壤水分的關(guān)系，闡明克隆繁殖器官生長特征及土壤水分對不定芽(萌蘗芽)發(fā)生及不定芽輸出轉(zhuǎn)化的影響，為深入揭示胡楊和灰葉胡楊克隆繁殖的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1研究區(qū)概況、實(shí)驗(yàn)材料和方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇在塔里木河上游農(nóng)一師16團(tuán)的天然灰葉胡楊林、葉爾羌河下游的阿瓦提縣境內(nèi)天然胡楊和灰葉胡楊混交林、以及塔里木河中游的輪臺縣境內(nèi)的天然胡楊林。研究區(qū)地理位置及生境氣象因子見表1。

16團(tuán)天然灰葉胡楊林研究區(qū)地下水位1.08m，地勢平坦，地表為細(xì)沙質(zhì)，局部地段有鹽結(jié)皮，每年洪水可漫及部分林地。研究區(qū)林型為灰葉胡楊純林，伴生物種有檉柳、甘草、蘆葦、小獐毛?；胰~胡楊分布在塔里木河源頭河漫灘西北向，整個流域均可看到沿河岸延伸的灰葉胡楊林。由于該群落位于河漫灘受人畜影響較大，林緣萌蘗的幼苗地上部分絕大多數(shù)被牲畜啃食。喬木層蓋度為36%。灌木層蓋度為18%，草本層蓋度為59%。群落類型為灰葉胡楊-甘草群落。

表1　研究區(qū)地理位置及生境氣象因子

阿瓦提縣胡楊和灰葉胡楊混交林研究區(qū)地下水位3.34m，地勢平坦，地表松散的細(xì)沙，豐水年洪水可漫及，水分狀況較差。研究區(qū)林型為胡楊和灰葉胡楊混交林，伴生物種有檉柳、黑果枸杞、羊角草、鈴鐺刺。胡楊和灰葉胡楊主要分布在高階地，在沖積溝內(nèi)林木密度相對較大，距河床稍遠(yuǎn)處密度相對較小。喬木層胡楊占60%，灰葉胡楊占40%，蓋度為47%，灌木層蓋度為39%，草本層蓋度為23%。群落類型為胡楊和灰葉胡楊-檉柳群落。

輪臺縣天然胡楊林研究區(qū)地下水位2.56m，土壤類型由灰棕土、風(fēng)沙土、鹽堿土和灌淤土組成，以沖擊、風(fēng)積細(xì)沙為主，每年林地可漫及洪水。研究區(qū)林型為胡楊純林，伴生物種有檉柳、花花柴、羊角草、蘆葦、甘草。胡楊分布在一級階地和河漫灘，距河床較近，沿河岸分布比較廣泛。在進(jìn)河床的林緣多為種子萌生和根蘗成林。喬木層蓋度為42%，灌木層蓋度為22%，草本層蓋度為20%。群落類型為胡楊-檉柳群落。

1.2實(shí)驗(yàn)材料與方法

在農(nóng)一師16團(tuán)天然灰葉胡楊林內(nèi)，沿垂直河道的方向選擇河道邊(A1)、距河道200m林內(nèi)(A2)和距河道400m林內(nèi)(A3)3個不同的生境為樣地，樣地大小100m×100m，該研究區(qū)地下水位1.08m；在阿瓦提縣混交林內(nèi)選擇灰葉胡楊(B1)和胡楊(B2)相對集中的林內(nèi)生境為樣地，樣地大小100m×100m，研究區(qū)地下水位3.34m；在輪臺縣天然胡楊林內(nèi)選擇河道邊(C1)和林內(nèi)(C2)2個不同的生境為樣地，樣地大小100m×100m，研究區(qū)地下水位2.56m。

在16團(tuán)、阿瓦提縣、輪臺縣的每個樣地中隨機(jī)選取分布離散的40株克隆分株，以克隆分株為目標(biāo)進(jìn)行跟蹤挖掘。為了保證地上克隆分株和橫走側(cè)根的自然聯(lián)系，先挖一個1 m×1 m的剖面，再向克隆分株兩側(cè)延伸2m跟蹤挖取橫走側(cè)根的近端根和遠(yuǎn)端根(近端根指距離母株端近的橫走側(cè)根；遠(yuǎn)端根指遠(yuǎn)離母株端的橫走側(cè)根)，以產(chǎn)生克隆分株部位(萌蘗處)的橫走側(cè)根為中心以50cm為間隔(近端根50—100cm、近端根0—50cm、中間根50cm、遠(yuǎn)端根0—50cm、遠(yuǎn)端根50—100cm)將橫走側(cè)根進(jìn)行分段(圖1)，統(tǒng)計(jì)和測量不同根段區(qū)域以下指標(biāo)參數(shù)：①橫走側(cè)根距地面的深度、橫走側(cè)根的粗度；②未出土/出土克隆分株處橫走側(cè)根的粗度以及距離地面的深度；③橫走側(cè)根上的不定芽數(shù)量；④橫走側(cè)根上的未出土/出土克隆分株的數(shù)量、高度、基徑。

取克隆分株處0—60cm土層的土樣，由上而下每20cm為一個土層，將土樣充分混勻后迅速裝入已知重量(W1)的鋁盒中，蓋上盒蓋，帶回室內(nèi)，在天平上稱重(W2)。打開盒蓋(蓋子放在鋁盒旁邊)放在(105±2)℃的恒溫干燥箱中烘干至恒重(W3)，計(jì)算土樣的含水量。

圖1　產(chǎn)生克隆分株橫走側(cè)根不同根段示意圖Fig. 1　The horizontal lateral root Producing clonal ramet of different root segment schematic diagram

1.3數(shù)據(jù)分析

調(diào)查統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)錄入Excle表格中，計(jì)算出各指標(biāo)參數(shù)的均值，以均值的大小進(jìn)行作圖比較，并用SPSS 13.0的單因素方差分析法對數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較分析，試驗(yàn)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示；并用DPS軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1橫走側(cè)根空間分布特征及形態(tài)特點(diǎn)

2.1.1產(chǎn)生克隆分株的橫走側(cè)根垂直空間分布特征

表2顯示，3個研究區(qū)近端根、克隆分株所在部位(萌蘗處)的橫走側(cè)根和遠(yuǎn)端根在土壤中分布的深度均表現(xiàn)出遠(yuǎn)端根比近端根深，而克隆分株所在部位(萌蘗處)的橫走側(cè)根分布的深度反而比遠(yuǎn)端根和近端根淺的空間分布規(guī)律。進(jìn)一步分析可以看出，16團(tuán)的3個生境中灰葉胡楊克隆分株所在部位(萌蘗處)的橫走側(cè)根、近端根和遠(yuǎn)端根分布深度依次為河道邊<距離河道200m林內(nèi)<距離河道400m林內(nèi)。3個生境中克隆分株所在部位(萌蘗處)的橫走側(cè)根均分布在10—20cm的土層內(nèi)，但近端根和遠(yuǎn)端根在河道邊分布在10—20cm的土層內(nèi)，距離河道200m林內(nèi)和距離河道400m林內(nèi)則分布在20—40cm的土層內(nèi)。阿瓦提混交林內(nèi)，灰葉胡楊和胡楊克隆分株所在橫走側(cè)根及近端根和遠(yuǎn)端根都分布在20—40cm的土層內(nèi)。輪臺縣胡楊天然林兩個生境中，河道邊胡楊近端根、克隆分株所在部位(萌蘗處)的橫走側(cè)根分布在10—20cm的表層土壤內(nèi)，遠(yuǎn)端根分布在20—40cm的土層內(nèi)；林內(nèi)胡楊克隆分株所在部位(萌蘗處)的橫走側(cè)根、近端根和遠(yuǎn)端根均分布在20—40cm的土層內(nèi)。

2.1.2產(chǎn)生克隆分株的橫走側(cè)根形態(tài)特點(diǎn)

觀察發(fā)現(xiàn)，有不定芽、克隆分株產(chǎn)生的橫走側(cè)根部位直徑增粗，無不定芽、克隆分株產(chǎn)生的橫走側(cè)根根段區(qū)域直徑較均勻，橫走側(cè)根上不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株密集分布部位直徑的增粗比不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株單個分布部位直徑的增粗更為明顯。從表3可以看出，不同的研究區(qū)以及同一研究區(qū)的不同生境中，產(chǎn)生克隆分株的橫走側(cè)根形態(tài)上均表現(xiàn)為出土克隆分株、未出土克隆分株和不定芽所在部位的橫走側(cè)根最粗，向兩端逐漸變細(xì)，且遠(yuǎn)端根始終比近端根要粗，同一條橫走側(cè)根的不同根段根粗差異顯著。

表2　產(chǎn)生克隆分株的橫走側(cè)根距地面的分布深度

表3　產(chǎn)生克隆分株的橫走側(cè)根根粗特征

檢驗(yàn)方法為LSD，同一行不同小寫字母表示在0.05水平上顯著差異，同一行不同大寫字母表示在0.01水平上顯著差異

2.2橫走側(cè)根上不定芽的數(shù)量格局特征2.2.1橫走側(cè)根上不定芽、未出土和出土克隆分株空間分布格局

不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株的關(guān)系決定了它們在橫走側(cè)根上的分布格局是一致的。觀察發(fā)現(xiàn)，不定芽呈現(xiàn)單個或多個聚集分布，聚集在一起的不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株或環(huán)繞分布在橫走側(cè)根的不同位點(diǎn)上，或分布在橫走側(cè)根的同一個側(cè)面(圖2—圖4)。

圖2　胡楊和灰葉胡楊橫走側(cè)根及其上不定芽空間分布的特征Fig. 2　The horizontal lateral root of P. euphratica and P. pruinosa root and adventitious bud space distribution characteristics

圖3　胡楊和灰葉胡楊橫走側(cè)根及其上未出土克隆分株空間分布的特征Fig. 3　The horizontal lateral root ofP. pruinosa and P. euphratica and not unearthed clonal ramet space distribution characteristics

圖4　胡楊和灰葉胡楊橫走側(cè)根及其上出土克隆分株空間分布的特征Fig. 4　The horizontal lateral root ofP. euphratica and P. pruinosa unearthed clonal ramet space distribution characteristics

以克隆分株所在橫走側(cè)根的區(qū)段為中間50cm段向兩端統(tǒng)計(jì)單位長度(每50cm為一個單位長度)的根段上不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株出現(xiàn)的頻率。結(jié)果顯示(表4—表6)，不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株均表現(xiàn)出在橫走側(cè)根中間50cm根段出現(xiàn)頻率最高，在0—50cm根段(不論近端根還是遠(yuǎn)端根)出現(xiàn)頻率明顯減小，在50—100cm根段出現(xiàn)頻率更低或?yàn)榱?，表現(xiàn)出以已有克隆分株為中心向兩端延伸發(fā)生分布的特征，反映了不定芽發(fā)生、不定芽轉(zhuǎn)化為克隆分株數(shù)量和空間分布范圍與已有克隆分株的一種聯(lián)系。同一生境下同一根段相比較，不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株出現(xiàn)的頻率均表現(xiàn)為不定芽>未出土克隆分株>出土克隆分株。不同研究區(qū)相比較，可以明顯看出地下水位3.34m的阿瓦提縣胡楊林，在已經(jīng)有克隆分株發(fā)生的部位及其附近均沒有不定芽產(chǎn)生，地下水位2.56m的輪臺縣胡楊林其不定芽、未出土克隆分株出現(xiàn)頻率和空間分布范圍居中，而地下水位1.08m的16團(tuán)胡楊林其不定芽、未出土克隆分株出現(xiàn)頻率和空間分布范最大，說明地下水位對不定芽發(fā)生及向克隆分株轉(zhuǎn)化有一定的影響。

表4　不定芽在不同根段出現(xiàn)的頻率及空間分布特征

表5　未出土克隆分株在不同根段出現(xiàn)的頻率及空間分布特征

表6　出土克隆分株在不同根段出現(xiàn)的頻率及空間分布特征

2.2.2橫走側(cè)根上不定芽、未出土和出土克隆分株數(shù)量特征

從圖5可以看出，3個研究區(qū)中只有16團(tuán)3個生境(A1、A2、A3)的灰葉胡楊和輪臺河道邊生境(C1)的胡楊橫走側(cè)根上能產(chǎn)生不定芽，共同表現(xiàn)出中間50cm根段不定芽、未出土和出土克隆分株數(shù)量較多，向兩端急劇減少到幾乎沒有。16團(tuán)3個生境相比較，不定芽、未出土和出土克隆分株數(shù)量均表現(xiàn)出河道邊(A1)>距離河道200m林內(nèi)(A2)>距離河道400m林內(nèi)(A3)，即灰葉胡楊橫走側(cè)根上不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株的數(shù)量隨著距離河道越遠(yuǎn)數(shù)量越少。輪臺縣胡楊林兩個生境相比較，僅河道邊的胡楊其橫走側(cè)根有不定芽的產(chǎn)生，未出土和出土克隆分株的數(shù)量河道邊遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于林內(nèi)。在阿瓦提縣林內(nèi)所調(diào)查的胡楊和灰葉胡楊橫走側(cè)根有出土克隆分株，但在其周圍沒有不定芽的產(chǎn)生和未出土克隆分株，表明地下水位對不定芽的發(fā)生有影響。

圖5　橫走側(cè)根不同根段不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株的數(shù)量特征Fig. 5　The adventitious bud quantitative characteristic on the horizontal lateral root

不定芽發(fā)生、不定芽生長為未出土克隆分株、到形成出土克隆分株是克隆生長的3個連續(xù)階段。表7顯示，橫走側(cè)根上不定芽數(shù)與出土克隆分株數(shù)呈極顯著正相關(guān)，未出土克隆分株數(shù)與出土克隆分株數(shù)呈顯著正相關(guān)，說明不定芽、未出土克隆分株的數(shù)量都直接影響出土克隆分株的數(shù)量。

表7　克隆生長指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)

*P<0.05，**P<0.01

2.3橫走側(cè)根所在土層土壤含水量對克隆生長的影響

從圖6中0—60cm土壤含水量的平均值對克隆生長的影響可以看出，不同研究區(qū)以及同一研究區(qū)不同生境的土壤含水量不同，胡楊和灰葉胡楊克隆生長特征也不同。16團(tuán)3個生境隨著距離河道越遠(yuǎn)土壤含水量越低，橫走側(cè)根上的不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株的數(shù)量越少；阿瓦提林內(nèi)土壤含水量較低(10%左右)胡楊、灰葉胡楊橫走側(cè)根上均沒有新生不定芽和未出土克隆分株的產(chǎn)生，橫走側(cè)根上產(chǎn)生的出土克隆分株的數(shù)量相等；輪臺河道邊土壤含水量高于林內(nèi)土壤含水量，河道邊胡楊橫走側(cè)根上不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株數(shù)量高于林內(nèi)胡楊。由表8可以看出，不定芽和出土克隆分株數(shù)量與土壤水分含量呈極顯著正相關(guān)，即隨著土壤含水量的升高，橫走側(cè)根上不定芽數(shù)量和出土克隆分株數(shù)量越多。分析表明，不定芽能否轉(zhuǎn)化為出土克隆分株及其數(shù)量的多少與橫走側(cè)根所在環(huán)境土壤水資源有密切關(guān)系。

圖6　土壤含水量對不定芽、出土克隆分株和未出土克隆分株的影響Fig. 6　The influence of soil moisture content for adventitious bud, not unearthed clone ramets and unearthed clone ramets

相關(guān)系數(shù)Correlationcoefficient不定芽數(shù)Numberofadventitiousbud出土克隆分株數(shù)Numberofnotunearthedcloneramets未出土克隆分株數(shù)Numberofunearthedcloneramets土壤含水量Soilmoisturecontent/%0.99**0.99**0.70

*P<0.05，**P<0.01

3結(jié)論與討論

3.1胡楊、灰葉胡楊橫走側(cè)根空間分布與克隆繁殖的關(guān)系

胡楊根系在0—4.6m的土層皆有分布，而萌蘗根分布深度一般在1m以內(nèi)，多集中分布在5—60cm的土層范圍內(nèi)，土層40cm以內(nèi)是胡楊根系萌生不定芽的有效深度，分布深度大于40cm的根系上不能萌生不定芽[2,11,15,18- 19]；灰葉胡楊一級橫走側(cè)根集中分布在20—40cm范圍內(nèi)，不同生境條件下能夠產(chǎn)生克隆分株的橫走側(cè)根垂直空間分布幾近一致，主要分布在距地面5—30cm土層內(nèi)[20]。本研究結(jié)果顯示，3個生境中克隆分株所在部位(萌蘗處)的橫走側(cè)根均分布在10—20cm的土層內(nèi)，但近端根和遠(yuǎn)端根在河道邊分布在10—20cm的土層內(nèi)，距離河道200m林內(nèi)和距離河道400m林內(nèi)則分布在20—40cm的土層內(nèi)；不論是在地下水位1.08m的16團(tuán)灰葉胡楊林還是地下水位3.34m的阿瓦提胡楊和灰葉胡楊混交林，產(chǎn)生不定芽和克隆分株的橫走側(cè)根主要分布在10—20cm的土層中，這與前人的研究結(jié)果是一致。有研究指出，隨著土壤深度的增加，土壤通氣狀況的變差，減弱了根上萌生不定芽的能力，到達(dá)一定深度的土壤以后，根上就不再萌生不定芽；根上萌生出的不定芽在突破土層時會遇到土壤的阻力，相對來說較深層次的土壤更加緊實(shí)，會增加不定芽突破土層向上生長的阻力，不利于根蘗繁殖幼苗的出土[22]。胡楊和灰葉胡楊橫走側(cè)根集中分布在10—30cm土層，會使其接受更多的光熱資源，有利于不定芽的產(chǎn)生以及不定芽轉(zhuǎn)化為克隆分株，這可能也是胡楊和灰葉胡楊根系適應(yīng)克隆生長的空間分布策略之一。

3.2胡楊和灰葉胡楊克隆分株橫走側(cè)根形態(tài)特征與不定芽發(fā)生的關(guān)系

盡管胡楊具有發(fā)達(dá)的側(cè)根根系，但多數(shù)側(cè)根較細(xì)，粗根數(shù)量占有的比例較少，并且具有繁殖能力的萌蘗根根系也表現(xiàn)出細(xì)根多于粗根的特點(diǎn)[21]。當(dāng)生境條件相對適宜時，直徑在0.1—4.0cm范圍的水平根均可產(chǎn)生出根蘗苗，且以直徑在0.1—1.6cm范圍根系的出苗率最高，達(dá)到83.95%，而﹥4.0cm的根系幾乎無根蘗苗出現(xiàn)，萌蘗能力基本喪失，這可能與直徑較大的根系具有較高的木質(zhì)化程度和較低的分生組織活力有關(guān)[19]。我們的觀察結(jié)果顯示，不定芽在一定粗度范圍內(nèi)的橫走側(cè)根上才會產(chǎn)生，并且橫走側(cè)根越細(xì)其上不定芽數(shù)量越多，超過一定粗度胡楊和灰葉胡楊橫走側(cè)根上不會產(chǎn)生不定芽。研究還發(fā)現(xiàn)，胡楊和灰葉胡楊橫走側(cè)根上有不定芽、未出土克隆分株/出土克隆分株產(chǎn)生的部位直徑增粗，無不定芽、未出土克隆分株/出土克隆分株產(chǎn)生的部位直徑較均勻。分析認(rèn)為，橫走側(cè)根的這種形態(tài)變化可能是已經(jīng)形成的克隆分株產(chǎn)生光合產(chǎn)物并在其著生部位附近積累的結(jié)果，這一結(jié)果同時為其周圍產(chǎn)生更多不定芽提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，這種形態(tài)上的變化其實(shí)質(zhì)上也反映了已經(jīng)形成的克隆分株和新一輪不定芽發(fā)生之間的內(nèi)在關(guān)系。Martin Wiehle等的研究得到相似結(jié)果，認(rèn)為這是由于根蘗苗的同化吸收，遠(yuǎn)端根很快就變得比它的近端根粗，它決定了營養(yǎng)生長的方向[18]。

3.3胡楊、灰葉胡楊不定芽的空間分布與繁殖成功率的關(guān)系

有研究報道，萌蘗根上的根蘗節(jié)部位通常產(chǎn)生的不定芽不止一個，通常以環(huán)狀不均勻地分布，并且部分芽點(diǎn)相互重疊的現(xiàn)象也十分普遍，只要環(huán)境條件適宜，這些芽點(diǎn)均發(fā)育為不定芽，這是胡楊根蘗苗多呈叢狀分布的內(nèi)在原因，也反映出胡楊具有較強(qiáng)根蘗繁殖能力的屬性[3- 4,11]。不定芽的產(chǎn)生大多位于根蘗苗的末級端，造成此結(jié)果的原因可能是與根的分工有關(guān)，末端部位主要負(fù)責(zé)尋找有利于生長的生境，而只要條件適宜，在橫走側(cè)根的任何一個部位都能產(chǎn)生不定芽[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，不定芽在克隆分株所在部位的50cm中間區(qū)段最高，在0—50cm根段(不論近端根還是遠(yuǎn)端根)不定芽出現(xiàn)的頻率明顯減小，在50—100cm根段出現(xiàn)的頻率更低或?yàn)榱?，不定芽發(fā)生及空間分布表現(xiàn)出以克隆分株為中心向兩端延伸發(fā)生分布的特征。分析認(rèn)為，不定芽圍繞克隆分株集中發(fā)生的特征是前期形成的克隆分株(根蘗苗)將光合產(chǎn)物優(yōu)先運(yùn)輸和積累在其著生部位附近的結(jié)果，這也是克隆分株所在部位的區(qū)間不定芽發(fā)生及轉(zhuǎn)化為克隆分株成功率最高的重要原因之一。前期克隆分株的存在和生長發(fā)育對于后期新一輪不定芽的發(fā)生、未出土克隆分株轉(zhuǎn)化為出土克隆分株具有重要的生理整合意義。有研究表明，地上分蘗的變化最終是由芽庫決定的，它們之間存在一個正相關(guān)關(guān)系[23]。我們的研究得到類似的結(jié)果，橫走側(cè)根上不定芽數(shù)量與出土克隆分株的數(shù)量呈極顯著正相關(guān)，未出土克隆分株數(shù)與出土克隆分株數(shù)間呈顯著正相關(guān)，表明不定芽、未出土克隆分株的數(shù)量都直接影響出土克隆分株的數(shù)量。同一生境不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株出現(xiàn)的頻率相表現(xiàn)為不定芽>未出土克隆分株>出土克隆分株，也進(jìn)一步說明芽庫不定芽的數(shù)量決定著地上克隆分株數(shù)量的變化，從不定芽發(fā)生到出土克隆分株形成存在較大的風(fēng)險。

3.4胡楊、灰葉胡楊不定芽發(fā)生和克隆分株生長與土壤水分條件的關(guān)系

大量的研究表明，在土壤水分養(yǎng)分條件較好、光照強(qiáng)度較大的條件下，植物通過無性繁殖可以產(chǎn)生更多的子株后代，通過子株的聚集以增加對土壤水分養(yǎng)分及光照的獲取，充分利用資源[24- 25]。胡楊作為依靠地下潛水生長發(fā)育的隱域性植被類型，水分條件的優(yōu)劣同樣會對胡楊的繁殖與更新過程造成重大影響[14,26]。胡楊根蘗生長發(fā)育的關(guān)鍵性因素是受到地下水埋深和土壤條件等的影響[11,15]，且地下水埋的深度決定著胡楊根蘗繁殖能否成功，如地下水位在 1.33—2.17m范圍內(nèi)，林下營養(yǎng)繁殖的無性系小株較多；地下水位在2—4m范圍內(nèi)，無性系小株明顯減少；在7—10m范圍或者更深，無性系小株幾乎為零，這是由于地下水位過低導(dǎo)致胡楊萌蘗根根系因土壤干燥而無法長出根蘗芽[12]。除了地下水位，土壤含水量、土壤總鹽含量和草灌蓋度是影響胡楊根蘗苗發(fā)生數(shù)量、生長狀況以及胡楊的地下萌蘗根根系特征的主要環(huán)境因素。其中，土壤含水量與胡楊根蘗苗的發(fā)生數(shù)量、幼苗株高，以及每一胡楊根蘗節(jié)的產(chǎn)苗數(shù)量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)[13]。本文的調(diào)查結(jié)果顯示，研究區(qū)16團(tuán)天然灰葉胡楊林地下水位1.08m，每年洪水可漫及部分林地，其不定芽、未出土克隆分株出現(xiàn)頻率和空間分布范均最大；輪臺縣天然胡楊林地下水位2.56m，每年林地可漫及洪水，其不定芽、未出土克隆分株出現(xiàn)頻率和空間分布范圍居中；阿瓦提縣胡楊和灰葉胡楊混交林研究區(qū)地下水位3.34m，豐水年洪水可漫及，水分狀況較差，在已經(jīng)有克隆分株發(fā)生的部位及其附近均沒有不定芽產(chǎn)生，表明地下水位對不定芽發(fā)生及向克隆分株轉(zhuǎn)化有一定的影響。相關(guān)分析結(jié)果也進(jìn)一步表明，土壤水分含量與不定芽和出土克隆分株數(shù)量均呈極顯著正相關(guān)。綜合分析認(rèn)為，地下水位以及每年洪水是否漫及林地和漫及林地的水量均對不定芽發(fā)生及不定芽向克隆分株轉(zhuǎn)化有顯著的影響。

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Clonal growth characteristics of the endangered speciesPopuluseuphraticaoliv andPopuluspruinosaschrenk

ZHENG Yaqiong1,2, ZHANG Xiao1,2, LIANG Jiye1,2, LI Zhijun1,2,*, HAN Zhanjiang1,2

1KeyLaboratoryofBiologicalResourceProtectionandUtilizationofTarimBasin,XinjiangProductionandConstructionGroup,Alar843300,China2CollegeofPlantSciences,TarimUniversity,Alar843300,China

Abstract：Both Populus euphratica and P. pruinosa can spread through suckers along their horizontal lateral roots. Here, we studied the spatial distribution of horizontal lateral roots, their morphological characteristics, the number of adventitious buds and ramets, and their relation with soil moisture under different ecological and environmental conditions. The results showed that (1) the horizontal lateral roots from three habitats of P. pruinosa ramets are distributed within 10—20 cm of the soil layer; in a mixed forest of P. euphratica and P. pruinosa ramets, horizontal lateral roots are distributed within 20—40 cm of the soil layer; in riverside P. euphratica ramets, horizontal lateral roots are distributed within 20—40 cm of the soil layer. The horizontal lateral roots are thicker where adventitious buds and ramets are growing. (2) Adventitious buds in early ramets are centered on extending spatial patterns toward the ends of the distribution; there is a clear positive correlation between the number of adventitious buds on lateral roots and the number of unearthed plants; the same is true of the relation between the numbers of trees not unearthed and unearthed, indicating that adventitious buds—not the number of unearthed ramets unearthed directly—affect the number of clonal ramets. (3) Adventitious buds—not unearthed ramets and unearthed-ramet frequency—adventitious buds > not unearthed ramets > unearthed ramets. As for the study area, the Sixteen Groups (groundwater level 1.08 m) > Luntai (groundwater level 2.56 m) > Awat County (groundwater level 3.34 m). Correlation analysis showed that soil moisture content significantly (positively) correlated with the number of buds and the number of unearthed ramets. Comprehensive analysis showed a significant influence of groundwater levels and soil water volume on the occurrence of adventitious buds; the latter are converted to ramets.

Key Words:P. euphratica; P. pruinosa; bud libraries; clonal ramets; clonal growth

基金項(xiàng)目:國家科技支撐計(jì)劃課題(2013BAC10B01); 國家973計(jì)劃前期研究專項(xiàng)課題(2012CB723204); 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260072)

收稿日期:2014- 07- 15; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 22

DOI:10.5846/stxb201407151443

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lizhijun0202@126.com

鄭亞瓊，張肖，梁繼業(yè)，李志軍，韓占江.瀕危物種胡楊和灰葉胡楊的克隆生長特征.生態(tài)學(xué)報,2016,36(5):1331- 1341.

Zheng Y Q, Zhang X, Liang J Y, Li Z J, Han Z J.Clonal growth characteristics of the endangered speciesPopuluseuphraticaoliv andPopuluspruinosaschrenk.Acta Ecologica Sinica,2016,36(5):1331- 1341.