陳 嬋,王光軍,3,*,趙 月,周國(guó)新,李 櫟,高吉權(quán)

1 中南林業(yè)科技大學(xué),長(zhǎng)沙 410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410004 3 湖南會(huì)同杉木林國(guó)家重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 會(huì)同 418307

會(huì)同杉木器官間C、N、P化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)動(dòng)態(tài)與異速生長(zhǎng)關(guān)系

陳 嬋1,2,王光軍1,2,3,*,趙 月1,2,周國(guó)新1,2,李 櫟1,2,高吉權(quán)1,2

1 中南林業(yè)科技大學(xué),長(zhǎng)沙 410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410004 3 湖南會(huì)同杉木林國(guó)家重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 會(huì)同 418307

生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征能夠反映植物器官的內(nèi)穩(wěn)性及其相互關(guān)系。以湖南會(huì)同25年生杉木人工林為研究對(duì)象,分析了葉、枝、根的C、N、P及其化學(xué)計(jì)量季節(jié)動(dòng)態(tài),探討了養(yǎng)分元素的變異性特征、變異來(lái)源,以及元素間的異速生長(zhǎng)關(guān)系。結(jié)果表明：C、N、P含量的年平均值均在葉中表現(xiàn)最大,分別為(527.60±15.07)、(10.55±1.89)、(2.13±0.31) g/kg;而C∶N、C∶P、N∶P的年平均值最大的則是根,分別為(78.12±12.54)、(619.46±48.23)、(7.13±3.57);不同器官的年均C∶N∶P排序?yàn)楦?枝>葉。葉和根的C、N含量及N∶P、葉和枝的P含量變化趨勢(shì)均為先升高后降低再升高,葉、根的C∶N值則表現(xiàn)為先降低后升高再降低的變化趨勢(shì)。葉、枝、根的年平均N∶P比(均小于14)遠(yuǎn)低于我國(guó)年平均水平(16.3);不同器官的C含量變異系數(shù)較小,均低于9%,N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比變異系數(shù)較大,均高于30%,其中枝葉的P含量和枝的N∶P變異系數(shù)分別高達(dá)65.04%和62.41%;根據(jù)變異來(lái)源分析,器官、月份和器官與月份的交互作用對(duì)C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量變異的影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。葉、根的C與N具有顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系(N-C2.777,P=0.008;N-P2.574,P=0.002),葉、枝、根的N、P含量表現(xiàn)出正相關(guān)性,異速生長(zhǎng)指數(shù)分別為0.539、0.617、0.721。研究表明25年生杉木的生長(zhǎng)更多的受到N元素的限制,養(yǎng)分利用效率在根中最高;葉、枝、根C-P的異速生長(zhǎng)關(guān)系證明不同器官對(duì)于各自的養(yǎng)分分配是具有相似性的。

杉木;植物器官;生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征;變異系數(shù);異速生長(zhǎng)關(guān)系

C、N、P是植物生長(zhǎng)所需的最基本營(yíng)養(yǎng)元素[1],其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征能夠反映植物器官的內(nèi)穩(wěn)性及相互關(guān)系[2],同時(shí),計(jì)量比對(duì)反映生長(zhǎng)速率的快慢、養(yǎng)分利用效率的高低、限制性元素的判斷具有重要的意義[3- 4]。Fan等[5]研究了亞熱帶地區(qū)桉樹人工林的碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征,證明化學(xué)計(jì)量特征通過(guò)養(yǎng)分限制對(duì)森林的特性和功能進(jìn)行調(diào)控。Yao等[6]研究中總結(jié)并比較了中國(guó)針葉樹種、落葉樹種和常綠樹種枝干的C、N、P及化學(xué)計(jì)量特征,為更深入理解森林的生物地球化學(xué)循環(huán)提供了理論支撐。趙亞芳等[7]的研究表明,華北落葉松細(xì)根的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征在不同的季節(jié)下相對(duì)穩(wěn)定,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的分析具有重要的作用。李征等[8]比較了不同時(shí)期鹽地堿蓬葉片C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素的化學(xué)計(jì)量特征,研究表明其養(yǎng)分含量隨著生長(zhǎng)過(guò)程呈現(xiàn)出差異性。物種對(duì)元素的吸收、運(yùn)輸、分配和利用過(guò)程可以通過(guò)異速生長(zhǎng)關(guān)系來(lái)反映。一些研究表明,植物體內(nèi)C、N、P含量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系表現(xiàn)出顯著相關(guān)性,N隨C呈等速增長(zhǎng),P隨C呈3/4冪指數(shù)增長(zhǎng)[9- 11]。目前,對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的研究主要集中于森林群落、種群、單一植被器官的C、N、P及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[12- 14],關(guān)于植被個(gè)體不同器官養(yǎng)分元素間的相互作用和分配差異尚不清楚,各器官適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制對(duì)植被的養(yǎng)分循環(huán)是否存在影響也仍未確認(rèn)。

杉木(Cunninghamialanceolata)是南方地區(qū)最重要的速生用材樹種,具有生長(zhǎng)快、再生力強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、栽培地區(qū)廣等優(yōu)點(diǎn),其木材優(yōu)良、用途廣,在林業(yè)生產(chǎn)上占據(jù)了重要的地位。本研究調(diào)查了25年生杉木不同器官的C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征,分析杉木器官養(yǎng)分元素在不同影響因子下的變異性特征、變異來(lái)源以及異速生長(zhǎng)關(guān)系,揭示了杉木不同器官養(yǎng)分元素間的相關(guān)關(guān)系和分配規(guī)律,對(duì)杉木生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的調(diào)控機(jī)理的深層理解有重要意義,有利于從養(yǎng)分分配的角度剖析杉木對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略,同時(shí),25年生杉木已屬于成熟林,足以為深入理解杉木的生物能量過(guò)程和代謝理論提供數(shù)據(jù)支撐。本研究旨在為有效提高杉木人工林的經(jīng)營(yíng)培育和管理提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地選取在湖南會(huì)同杉木林國(guó)家重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)研究站Ⅲ號(hào)集水區(qū),地理位置為109°45′E,26°50′N,海拔300—500 m,年均降雨量1100—1400 mm,屬亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū),年平均氣溫16.8℃,地帶性植被屬中亞熱帶常綠闊葉林。該地區(qū)處于云貴高原向長(zhǎng)江中下游平原過(guò)渡的中山丘陵地段,其森林資源對(duì)長(zhǎng)江中下游的生態(tài)環(huán)境保護(hù)有著重要的作用。Ⅲ號(hào)集水區(qū)是1987年煉山整地后種植的杉木純林,林內(nèi)灌草植物主要有油桐(Verniciafordii)、冬青(Ilexpurpurea)、杜莖山(Maesajaponica)、菝葜(Smilaxchina)、鐵笀箕(Dicranopterislinearis)、華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)等。杉木林分的基本情況及其土壤理化性質(zhì)分別見表1和表2。

表1 樣地林分特征

表2 樣地土壤理化性質(zhì)

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

在Ⅲ號(hào)集水區(qū)由上往下共設(shè)置9塊20 m×20 m的固定樣方。野外采樣于2014年1月、4月、7月、10月進(jìn)行,按照品字布點(diǎn)采集杉木的根、枝和葉的樣品,每塊樣方隨機(jī)選取3株杉木：(1)在選取的每株杉木最低枝干上采集兩年生部分,將葉片和枝干分離后分別裝袋;采集所選杉木的細(xì)根(直徑≤2 mm,杉木的根去掉表皮為紫紅色),清理土壤和雜質(zhì)后分別裝入布袋后帶回實(shí)驗(yàn)室;(2)用烘箱烘干至恒重,烘干后用粉碎機(jī)粉碎過(guò)篩,用于C、N、P含量測(cè)定。

1.3 測(cè)定方法與數(shù)據(jù)分析

1.3.1 測(cè)定方法

分別用測(cè)高儀(LD6172)、圍尺、ProCheck手持式多功能讀表以及環(huán)刀取樣法測(cè)定樣地內(nèi)的樹高、胸徑、土壤溫度和濕度以及土壤容重(0—15,15—30,30—45 cm)。土壤pH值用pH分析儀測(cè)定。每塊固定樣方內(nèi)以S型均勻設(shè)置1 m×1 m的3塊正方形凋落物收集網(wǎng),每月月底收集收集器上的凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行稱重,便于計(jì)算凋落物量。植物器官的有機(jī)碳采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定,全氮采用凱氏定氮法測(cè)定,全磷采用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法測(cè)定[15]。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用 Excel 2010和SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析,采用One-Way ANOVA,對(duì)葉、枝、根的C、N、P及計(jì)量比進(jìn)行差異性檢驗(yàn);采用Pearson分析葉、枝、根之間的C、N、P及計(jì)量比的相關(guān)性;應(yīng)用SigmaPlot 12.0繪制C、N、P含量以及計(jì)量比的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化圖、標(biāo)準(zhǔn)化主軸關(guān)系圖;使用SPSS 19.0對(duì)各器官C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析,變異系數(shù)(coefficient of variation, CV) =100%×標(biāo)準(zhǔn)差/平均值計(jì)算得出,采用單因素方差分析方法進(jìn)行變異來(lái)源分析。采用SPSS19.0的簡(jiǎn)約主軸回歸分析杉木各器官的C、N、P異速生長(zhǎng)關(guān)系。C、N、P含量以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量(g/kg)表示,C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P采用質(zhì)量比。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同器官的C、N、P含量及計(jì)量比的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征

從表3可知,C、N、P含量的年平均值均在葉中表現(xiàn)最大,分別為(527.60±15.07)、(10.55±1.89)、(2.13±0.31) g/kg;而C∶N、C∶P、N∶P的年平均值最大的則是根,分別為(78.12±12.54)、(619.46±48.23)、(7.13±3.57)。各器官C∶N∶P大小排序表現(xiàn)為根>枝>葉,根的C∶N∶P達(dá)到450∶7∶1。葉、根的N、C∶N、N∶P均具有顯著的差異性(P<0.05)。葉的C、P含量分別與枝、根存在差異性,各器官之間的C∶P均具有差異性。

表3 杉木林各植物器官C、N、P含量及計(jì)量比的年平均值

小寫字母表示植物器官之間的差異性,其中具有相同字母表示差異性不顯著(P>0.05)

葉、枝、根的C、N、P含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征見圖1。杉木葉、枝、根的C、N、P含量在不同季節(jié)具有各自的變化規(guī)律,其中各器官的C含量最大值均為4月份,分別為(564.99±8.32)、(542.68±10.92)、(530.08±6.65) g/kg,葉、根的C含量變化趨勢(shì)均為先升高后降低再升高;葉、枝的N含量在10月份最高,分別為(15.39±0.53)、(13.76±0.23) g/kg,根在4月份最高,為(10.90±0.34) g/kg,葉和根的季節(jié)變化呈現(xiàn)出先升高后降低再升高的趨勢(shì);葉、枝的P含量最大值出現(xiàn)在10月份,分別為(2.98±0.13)、(3.15±0.21) g/kg,根最高為1月份,為(1.45±0.31) g/kg,葉、枝的變化趨勢(shì)為先升高后降低再升高,根則表現(xiàn)出逐漸下降的季節(jié)變化。同一器官不同月份的C、N、P含量均存在不同程度的差異性,其中葉、根的C含量在4月份與7月份的均差最大;葉、枝的N含量差異最大的均為7月和10月;各器官的P含量均在1月份和10月份差異最大。

各器官C∶N最大值均為7月份,分別為(76.28±8.87)、(106.27±13.18)、(109.23±22.11),隨著季節(jié)的變化,葉、根的C∶N值表現(xiàn)為先降低后升高再降低的變化趨勢(shì),枝呈現(xiàn)出先升高后降低的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)。葉、枝的C∶P值在1月份最高,分別為(368.92±39.41)、(724.41±56.67),根在4月份最高,為(691.02±139.52)。葉、根的N∶P值表現(xiàn)為4月份最大,分別為(5.56±0.33)、(13.66±2.53),枝的最大值為1月份,為(12.81±1.80),N∶P在葉、根中呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì),均為先升高后降低再升高,在枝中卻逐漸降低。各器官在不同月份的化學(xué)計(jì)量比均存在不同程度的差異性,其中葉、枝的C∶N差異性最大的為7月份與10月份;葉、枝的C∶P在1月份和10月份差異最大;葉、枝、根的N∶P差異最大的月份均不相同。

圖1 不同器官的C、N、P含量及計(jì)量比的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征Fig.1 Seasonal dynamics of C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios in different organs大寫字母表示同一器官不同月份的差異性,其中具有相同字母表示差異性不顯著(P>0.05)

2.2 杉木各器官C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量的相關(guān)關(guān)系和變異特征、變異來(lái)源分析

從表4可以看出,葉與枝的C、N、P、C∶N、C∶P和N∶P均呈現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系;葉與根的C、N、C∶N存在極顯著正相關(guān)關(guān)系,葉和根的N∶P呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系;枝和根的C∶N具有極顯著正相關(guān)性。不同器官的C含量變異系數(shù)較小,均低于9%,其中根>枝>葉。各器官N含量的變異系數(shù)均高于35%,排序?yàn)橹?葉>根。P含量的變異系數(shù)均高于30%,各器官變異系數(shù)排序?yàn)橹?根>葉,其中枝的變異系數(shù)高達(dá)65.04%。杉木人工林各器官C∶N變異系數(shù)均高于42%,排序?yàn)楦?枝>葉,其中根的C∶N變異系數(shù)達(dá)54.26%。不同月份間各器官C∶P的變異系數(shù)排序與C∶N相同,均高于34%。不同月份N∶P變化除了葉的變異系數(shù)小于30%,枝和根的變異系數(shù)均大于60%。

杉木器官和不同月份因素及其交互作用對(duì)杉木C、N、P含量及其計(jì)量比的影響各不相同(表5),均為顯著水平(P<0.05),其中,器官、月份對(duì)C的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.001),器官、月份和器官與月份的交互作用對(duì)N、P、N∶P均表現(xiàn)為極顯著影響(P<0.001),月份對(duì)C∶N的影響為極顯著水平(P<0.001),器官、器官與月份的交互作用對(duì)C∶P的影響極顯著(P<0.001)。從表5可以看出,杉木的C含量和N含量主要受季節(jié)影響;對(duì)C∶P變異的影響則主要是器官,其次是月份;而P含量、C∶N變異的主要影響來(lái)源是月份,N∶P變異則主要受到器官的影響,其次則是器官與月份的交互作用。

表4 不同器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)關(guān)系和變異情況

CC: 相關(guān)系數(shù),包含相同字母表示不同器官間具有相關(guān)關(guān)系,*:顯著相關(guān)(P<0.05);**:極顯著相關(guān)(P<0.01);CV:變異系數(shù)

表5 杉木不同器官C、N、P含量及其計(jì)量比的整體變異來(lái)源分析

Table 5 The effect of variation from different organs, month and both interactions on C, N, P, and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios inCunninghamialanceolate

因子Factors自由度dfCNPC∶NC∶PN∶PMSSSMSSSMSSSMSSSMSSSMSSS器官Organs(S)27481.27**14962.5375.98**151.959.35**18.693662.35*7324.701078202.01**2156404.01110.48**220.94月份Month(M)320531.50**61594.50197.71**593.126.90**20.7112826.16**38478.48186368.93*559106.7978.91**236.72器官×月份S×M62246.10*13476.6145.03**270.193.82**22.921888.70*11332.20209601.94**1257611.6693.46**560.77器官間誤差S-error96910.0587365.214.28411.250.2321.69811.9677948.2946121.164427631.669.64925.00

SS: 離差平方和,MS: 均方,*: 影響顯著(P<0.05);**: 影響極顯著(P<0.001)

2.3 不同器官C、N、P的異速生長(zhǎng)關(guān)系

異速生長(zhǎng)反映了生物體兩種屬性之間隨生長(zhǎng)發(fā)育所表現(xiàn)出的變化規(guī)律,常用公式為[16-17]：y=axb,式中a、b均為常數(shù),x、y是生物的屬性, 例如植物的C、N、P含量。實(shí)際研究中異速生長(zhǎng)關(guān)系函數(shù)更多的用對(duì)數(shù)的形式表示：log(y) =blog(x) + log(a),式中b為該直線的斜率,即異速生長(zhǎng)指數(shù)[18]。從圖2和表6看,葉、根的C與N含量存在正相關(guān)關(guān)系,其斜率相似,并具有顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系(N-C2.777,P=0.008;N-C2.574,P=0.002),枝的C與N異速生長(zhǎng)關(guān)系不顯著;杉木不同器官C、P均未表現(xiàn)出顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系;葉、枝、根的N、P含量表現(xiàn)出正相關(guān)性,均具有極顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系(N-P0.539,P=0.000;N-P0.617,P= 0.001;N-P0.721,P=0.001),其中根和枝的斜率相似。

表6 杉木不同器官C、N、P含量的異速生長(zhǎng)關(guān)系

*：顯著(P<0.05),**：極顯著(P<0.05)

圖2 杉木不同器官C、N、P含量的標(biāo)準(zhǔn)化主軸關(guān)系Fig.2 Standardized major axis (SMA) relationships of C, N, and P contents of different organs in Cunninghamia lanceolate

3 結(jié)論與討論

3.1 杉木不同器官C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,葉的C含量從冬季到春季逐漸增加,在4月份達(dá)到最大值,這與趙亞芳等[7]對(duì)華北落葉松針葉C含量的研究結(jié)果相似,其原因是生長(zhǎng)季溫度升高,杉木的光合作用較強(qiáng),葉片代謝旺盛積累了較多的C;同時(shí),C含量在10月又開始回升,這與Herbert等[19]的研究結(jié)果相似。葉中的N、P含量在秋季相對(duì)較高,與謝會(huì)成等[20]對(duì)華北落葉松人工林葉N 濃度在9—10月迅速下降,P含量較穩(wěn)定的研究結(jié)果相反,原因是由于試驗(yàn)地在該季節(jié)溫度較高,杉木葉片在生長(zhǎng)旺盛期吸收和貯存的N、P含量還未開始向根發(fā)生轉(zhuǎn)移和儲(chǔ)存。枝的C含量變化趨勢(shì)表現(xiàn)為先升高后降低,而枝的N、P含量在7月份相對(duì)較低,10月份相對(duì)較高,與王文新等[21]的研究結(jié)果相近。25年生杉木的根生長(zhǎng)緩慢,在季節(jié)變化中P呈現(xiàn)出相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài),該結(jié)果與楊秀云等[22]對(duì)華北落葉松的研究結(jié)果相似。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,Ⅲ號(hào)集水區(qū)杉木葉、枝、根中的N含量要低于我國(guó)陸生植物的N含量,葉的P含量高于陸生植物,而枝、根的P含量接近對(duì)我國(guó)陸生植物的P含量[23-24]。

葉和枝的C∶N、C∶P在7月份和1月份相對(duì)較高,與牛得草等[4]對(duì)阿拉善荒漠區(qū)不同植物葉片的C∶N、C∶P結(jié)果相似,這是由于該時(shí)期葉片和枝中的N素、P素利用率相對(duì)較高。根在4月份和10月份C∶P相對(duì)較高,說(shuō)明根在植物生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)P素利用率相對(duì)較高。有研究表明,在植物的生長(zhǎng)過(guò)程中,N∶P<14表現(xiàn)為N限制,N∶P>16為P限制,14

本研究中杉木葉的C∶N∶P比(248∶5∶1)低于王晶苑等[29]得出的亞熱帶人工常綠針葉林葉的C∶N∶P比(728∶18∶1),與韓文軒等[14]植物全葉的C∶N∶P(242∶14∶1)結(jié)果接近,枝和根的C∶N∶P比分別為(325∶6∶1)、(450∶7∶1),均高于葉片的C∶N∶P比,說(shuō)明杉木根的養(yǎng)分利用效率最高,杉木對(duì)于不同器官的營(yíng)養(yǎng)元素分配是顯著不同的。

3.2 杉木不同器官C、N、P化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性、季節(jié)差異動(dòng)態(tài)分析

研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),葉與枝、葉與根的C呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,表明杉木不同器官之間的C元素是相互移動(dòng)、相互影響的,可能原因是葉在光合作用下產(chǎn)生C,在枝和根中形成濃度差,造成C元素向枝和根轉(zhuǎn)移。葉、枝、根的C∶N呈現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系,表明杉木不同器官之間的生長(zhǎng)速率是相互聯(lián)系、相互影響的。葉與枝的C∶P表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系,表明其養(yǎng)分利用效率是緊密聯(lián)系的,原因是實(shí)驗(yàn)所采集枝葉位于同一枝干上,葉和枝對(duì)于養(yǎng)分的汲取和吸收是同步的。葉分別和枝、根的N∶P呈現(xiàn)極顯著、顯著正相關(guān)關(guān)系,表明其具有相同的限制性元素。

本研究中,杉木各器官的C含量隨季節(jié)變化的變異較小,原因是C的吸收主要是通過(guò)植物光合作用,而植物體內(nèi)的C含量保持在穩(wěn)定水平。杉木枝的N、P含量變異系數(shù)達(dá)到了41.78%和65.04%,表明枝隨著不同季節(jié)的變化產(chǎn)生的變異顯著,可能的原因是枝在不同月份時(shí)對(duì)N、P的吸收具有差異性,從植物特性來(lái)說(shuō),杉木葉片與枝干相連,其N、P養(yǎng)分的交換最主要是枝干,而本研究中葉片N、P含量隨季節(jié)的變化同樣具有很大的變異性,因此枝的變異性在一定程度上是受到葉片的影響。根的C∶N、C∶P變異系數(shù)最顯著,反映了杉木根的生長(zhǎng)速率、養(yǎng)分利用效率受季節(jié)影響的特性,試驗(yàn)地杉木的細(xì)根發(fā)達(dá),是杉木從土壤汲取養(yǎng)分的主要媒介,因此側(cè)面反映了杉木生長(zhǎng)隨著季節(jié)變化具有差異性。

隨著植物的生長(zhǎng),C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比往往會(huì)發(fā)生變化[30],本研究發(fā)現(xiàn),杉木C、N、P含量及C∶N、C∶P和N∶P的變異特征不僅與器官類型有關(guān),在不同生長(zhǎng)季節(jié)也表現(xiàn)出較大的差異性。本研究中由于所有植物樣品采集都在同一小范圍內(nèi),環(huán)境的空間異質(zhì)性可以不予考慮,進(jìn)一步突出器官和生長(zhǎng)階段的影響。劉萬(wàn)德[31]等研究結(jié)果表明,同一生境條件下,植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比主要受生長(zhǎng)階段影響,本研究結(jié)果與其較為一致。本研究中,杉木的C、N含量主要受季節(jié)影響,其可能原因是試驗(yàn)地不同季節(jié)溫度和降雨的變化較顯著,夏季高溫降雨多,冬季溫度偏低較為干旱,因此影響了杉木對(duì)養(yǎng)分元素的吸收。對(duì)C∶P變異的影響則主要是器官,其次是月份,表明杉木各個(gè)器官對(duì)P的需求不同,季節(jié)變化對(duì)C∶P的影響小于器官;而P含量、C∶N變異的主要影響來(lái)源是月份,表明生長(zhǎng)過(guò)程中杉木自身對(duì)養(yǎng)分的利用能力較強(qiáng),在不同生長(zhǎng)階段所需的元素具有較大的差異性。N∶P變異則主要受到器官的影響,可能原因是不同器官受到N元素限制的程度不同,對(duì)養(yǎng)分的利用效率有所差異。

3.3 杉木不同器官C、N、P含量異速生長(zhǎng)關(guān)系

一些研究表明,標(biāo)準(zhǔn)化主軸關(guān)系中,植物體不同器官養(yǎng)分濃度的斜率相同截距不同是由于受到環(huán)境因素的直接影響所導(dǎo)致的[32-33],本研究中葉、根的C-N含量存在斜率相似,異速生長(zhǎng)指數(shù)相近,但其截距不同,這是因?yàn)樯寄镜娜~、根所處環(huán)境具有差異性,葉片暴露在空氣中,而細(xì)根則位于土壤中;葉、枝、根的C、P均未表現(xiàn)出顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系,該結(jié)果與Liu等[34]對(duì)鹽地堿蓬不同器官C-P異速生長(zhǎng)結(jié)果相似,證明不同器官各自的養(yǎng)分分配是具有相似性的,可能的原因是杉木對(duì)于養(yǎng)分的利用規(guī)律的一致性,并未由于各器官生長(zhǎng)發(fā)育的不同而產(chǎn)生較大的差異;Wang等[35]對(duì)西北干旱鹽堿環(huán)境中植物的研究中證明葉片N-P具有極顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系,本研究中葉片N-P的標(biāo)準(zhǔn)化主軸關(guān)系并未表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性,也未具有顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系,結(jié)果不一致的原因可能是區(qū)域環(huán)境的差異所造成的,實(shí)驗(yàn)地處于亞熱帶地區(qū),土壤養(yǎng)分肥沃,水分充足,與干旱鹽堿地的環(huán)境完全相反。葉、枝、根的N-P異速生長(zhǎng)關(guān)系顯著,證明其生長(zhǎng)情況隨著養(yǎng)分濃度的增加具有顯著的變化。

本研究只對(duì)單一林齡的杉木人工林不同器官的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了研究,考慮到影響整個(gè)杉木林生態(tài)系統(tǒng)的因子還有很多,需要進(jìn)一步分析凋落物、土壤的養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量的季節(jié)變化特征,才能更加全面揭示養(yǎng)分元素的調(diào)控機(jī)制,提高杉木林的經(jīng)營(yíng)和管理措施。

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Seasonal dynamics and allometric growth relationships of C, N, and P stoichiometry in the organs ofCunninghamialanceolatafrom Huitong

CHEN Chan1,2, WANG Guangjun1,2,3,*, ZHAO Yue1,2, ZHOU Guoxin1,2, LI Li1,2, GAO Jiquan1,2

1CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,China2NationalEngineeringLabforAppliedTechnologyofForestryandEcologyinSouthChina,Changsha410004,China3HuitongEcologicalStationforChineseFirPlantation,Huitong418307,China

Organ-specific comparisons of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) stoichiometrics and allometrics reflected the interfaces of the functional differentiation of plant tissues and the inuence of environmental constraints. Here, we explored the seasonal constraints of organ-specific C, N, and P stoichiometrics and allometrics in a 25-year-oldCunninghamialanceolatastand in Huitong, which located in subtropical China. Leaves, branches, and roots of trees covering a wide topographical gradient were collected at different seasons (January, April, July, October). We analyzed the seasonal dynamics of C, N, P content and C∶N∶P ecological stoichiometry in leaf, branch and root, and then revealed the variation、variation sources and allometric relationship of nutrient elements with different organs and months. The results showed that the C, N, and P contents and stoichiometries of theC.lanceolatavaried in different organs and changed with seasons, reflecting a plastic seasonal variation and strong ontogenetic self-regulation. In all organs, the annual average N∶P ratios (<14) were much lower than the average level in China (16.3), suggesting that the growth ofC.lanceolatain this region is relatively limited by N. The maximum C contents were observed in April for all organs, which was likely due to the increment of temperature in the growing season. The maximum C∶N ratios were observed in July in all cases, indicating a relatively higher utilization rate of N in summer. In addition, the coefficients of variation (CVs) for N, P, C∶N, C∶P, and N∶P were all higher than 30%, and the CVs for the P content and the N∶P ratio in the branch were 65.04% and 62.41%, respectively. N and P of leaves, branches, and roots showed a positive correlation and an extremely significant allometric growth relationship between them(P<0.001), with allometric exponents of 0.539, 0.617, and 0.721, respectively. This result demonstrated that growth rate changes significantly with an increase in nutrient concentration. The leaves and branches showed the highest N and P contents in October, which is possibly because of a temperature effect. The C∶P ratios were the highest in winter. The changing trend of P showed an initial increase, followed by a decrease and then another increase. The highest N∶P ratios in the leaves and roots were found in spring. The changing trends of C, N, and N∶P were an initial increase, followed by a decrease and then another increase. By contrast, the C∶N ratio changing trend was an initial decrease followed by an increase and then another decrease. C, N, and C∶N showed extremely significant positive correlations (P<0.001), and the N∶P ratio showed a significantly positive correlation with leaves and roots. C and N were positively correlated, with a similar slope and significant allometric growth relationships (P<0.05), which can be attributed to a difference in the environment of the leaves and roots. The highest annual average C, N, and P contents were measured in the leaves, with a mean value of (527.60 ± 15.07), (10.55 ± 1.89), and (2.13 ± 0.31) g/kg, respectively. The greatest CVS for N, P, and N∶P were found in the branches, proving that the absorption of N and P varies with seasons. The highest annual average C∶N, C∶P, and N∶P were in the roots, with a mean value at (78.12 ± 12.54), (619.46±48.23), and (7.13 ± 3.57), respectively. The roots showed the highest CVs of C∶N and C∶P, indicating that the growth rate and nutrient use efficiency of the roots are strongly influenced by seasonal changes. Organ and season had an extremely significant effect on C content (P<0.001), N, P, and N∶P (P<0.001). Furthermore, the influence of season for C∶N reached an extremely significant level (P<0.001), and the main effect of organ and the interaction between organ and month showed extremely significant effects for the C∶P ratio (P<0.001). The C and N contents inC.lanceolatachanged with seasons, which is likely due to the change of temperature and precipitation in different seasons. The main influencing factor of C∶P and N∶P was organs, reflecting a different demand of N and P in each organ. Finally, the main influencing source of P and C∶N was month, indicating that there are very different demands for these elements at different growth stages.

Cunninghamialanceolata; plant organs; stoichiometry characteristics; coefficient of variation; allometric growth relationships

2014年度湖南省高校創(chuàng)新平臺(tái)開放基金項(xiàng)目(14k115);湖南省研究生科研創(chuàng)新課題項(xiàng)目(CX2013B355);2014湖南省自然科學(xué)基金創(chuàng)新研究團(tuán)體項(xiàng)目

2015- 12- 14;

2016- 05- 18

10.5846/stxb201512142500

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wanggj652@163.com

陳嬋,王光軍,趙月,周國(guó)新,李櫟,高吉權(quán).會(huì)同杉木器官間C、N、P化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)動(dòng)態(tài)與異速生長(zhǎng)關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(23):7614- 7623.

Chen C, Wang G J, Zhao Y, Zhou G X, Li L, Gao J Q.Seasonal dynamics and allometric growth relationships of C, N, and P stoichiometry in the organs ofCunninghamialanceolatafrom Huitong.Acta Ecologica Sinica,2016,36(23):7614- 7623.