李宗艷 肖娟
(西南林業(yè)大學(xué),昆明,650224) (云南森林自然中心)
?
大果木蓮種子萌發(fā)及其生理特性1)
李宗艷肖娟
(西南林業(yè)大學(xué),昆明,650224)(云南森林自然中心)
摘要以大果木蓮種子為材料,比較赤霉素(GA3)浸種、磨破種皮和層積40 d種子萌發(fā)特性和萌發(fā)生理代謝差異,結(jié)果表明:冷藏1個月的大果木蓮種子在較佳萌發(fā)溫度25 ℃/15 ℃(晝/夜)下,種子萌發(fā)率僅為21.33%;當(dāng)GA3質(zhì)量濃度達到800 mg·L(-1)時,種子萌發(fā)率均超過53%,且差異不顯著,萌發(fā)率受溫度的影響不大;GA3處理能有效提高在非萌發(fā)適溫下種子的發(fā)芽指數(shù),但對萌發(fā)適溫下的種子發(fā)芽指數(shù)無顯著促進效果。磨破種皮和層積40 d處理對提高種子萌發(fā)率無顯著作用。隨著萌發(fā)進程,800 mg·L(-1)GA3處理能顯著地提高種子內(nèi)可溶性糖質(zhì)量分數(shù)和過氧化氫酶(CAT)活性,清除體內(nèi)的丙二醛(MDA),但對過氧化物酶(POD)活性無明顯影響;層積組和對照組種子的可溶性糖質(zhì)量分數(shù)、CAT和POD活性隨萌發(fā)進程的變化無明顯差異,僅在清除MDA的速度上,層積組要優(yōu)于對照處理。在大果木蓮種子萌發(fā)的生理代謝變化中,CAT活性與可溶性糖質(zhì)量分數(shù)變化呈極顯著正相關(guān),可溶性糖質(zhì)量分數(shù)與MDA質(zhì)量摩爾濃度、CAT活性與MDA質(zhì)量摩爾濃度之間均呈極顯著負相關(guān);經(jīng)主成分分析,CAT、POD活性的變化對種子發(fā)芽的貢獻較大。
關(guān)鍵詞大果木蓮;種子萌發(fā)率;過氧化氫酶;生理代謝
分類號Q945.53
Seed Germination and Physiological Characters ofManglietiagrandis
Li Zongyan
(Southwest Forestry University, Kunming 650224, P. R. China); Xiao Juan(Yunnan Nature Conservation Center)//Journal of Northeast Forestry University,2016,44(3):37-41.
We studied the germination characters and physiological metabolism ofManglietiagrandisunder the GA3-soaked, seed coat-destroyed and 40-d cold stratification treatments. The germination rate of 30-d cold storage seeds reached to 21.33% even under the appropriate temperature. Seeds soaked with GA3had higher germination rate which was related with its concentration and temperature. Seed germination rates were above 53% and had no significant difference under all three temperature when seeds were soaked with 800 mgL-1GA3. Germination index could be effectively increased in no suitability temperature, but not increased significantly in an appropriate temperature. Germination rate had no significant difference under seed coat-destroyed and 40-d cold stratification treatments. Soluble sugar content and CAT activities were increased effectively and MDA was quickly cleaned under GA3treatment, while POD activity was kept stably. But soluble sugar content, CAT and POD activity had no significant difference between cold stratification and contrast treatment, except a quick clearance of MDA in cold stratification. CAT activity had a significant positive-correlation with soluble sugar content. Otherwise, there was a negative correlation between soluble sugar content and MDA content, and between CAT and MDA. By the principle component analysis of four physiological indexes, CAT and POD activity had much more contribution rate to seed germination.
KeywordsManglietia grandis; Germination rate; CAT activity; Physiological metabolism
種子的萌發(fā)受種子特性和環(huán)境因素的影響,種子萌發(fā)數(shù)量決定種群的更新能力。瀕危物種就是不能依靠繁殖來維持野外生存的最小種群數(shù)量的物種。木蓮屬是木蘭科中最原始的屬,多數(shù)瀕危種的自然分布區(qū)都較窄,在天然林中為星散分布,現(xiàn)已知的木蓮屬多數(shù)種子內(nèi)源休眠期較長,而胚的活力需要高濕條件造成種子野外萌發(fā)率較低,種群的自然更新較慢[1]。
大果木蓮(Manglietiagrandis)屬木蘭科(Magnoliaceae)木蓮屬(Manglietia)的常綠闊葉樹種,為我國特有種的珍稀瀕危物種,屬國家Ⅱ級重點保護野生植物[2]。大果木蓮樹形優(yōu)美,花大色艷,是非常珍貴的庭院觀賞樹種,現(xiàn)僅零星分布于云南東南部和廣西西南部局部狹小區(qū)域[3],大果木蓮種子萌發(fā)時間較長,林下幼苗和幼樹極為罕見,自然繁殖更新能力嚴(yán)重衰退[4]。
活種子是否能萌發(fā)取決于其休眠程度和環(huán)境條件。種子的休眠分為內(nèi)源休眠、外源休眠和綜合性休眠[5]。外源休眠一般是由于植物種皮結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成導(dǎo)致種皮透氣性較差;而內(nèi)源休眠則是由于種胚發(fā)育未全或未分化導(dǎo)致不具備發(fā)芽能力、種子內(nèi)含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)所致。木蓮屬植物中,已知巴東木蓮(M.patungensis)屬于內(nèi)源休眠和形態(tài)休眠共同引發(fā)的綜合性休眠[6],而紅花木蓮(M.insignis)和華蓋木(M.sinicum)種子則是生理休眠[7-9]。潘睿等[10]對新鮮的大果木蓮種子的發(fā)芽狀況進行了研究,其胚已育但未完全分化,種子內(nèi)含有的發(fā)芽抑制物對發(fā)芽率無明顯影響,萌發(fā)時間較短,在適宜溫度下種子發(fā)芽率可達82%,屬于淺生理休眠型的種子。依據(jù)野外調(diào)查,大果木蓮發(fā)芽周期較長,發(fā)芽率變異系數(shù)較大[11],其形成原因值得深入研究,目前未見其種子萌發(fā)生理代謝研究。本研究通對觀測冷藏大果木蓮種子在不同處理和溫度下發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的變化,并檢測不同處理方式對種子萌發(fā)重要生理指標(biāo)的動態(tài)變化,探討其種子萌發(fā)特性和生理代謝差異,為其種苗繁育和遷地保護提供有效的理論依據(jù)。
1材料與方法
試驗材料大果木蓮種子于2013年9月份采集自馬關(guān)古林箐省級自然保護區(qū)內(nèi),種子千粒質(zhì)量為102.997 9 g,用0.2%的高錳酸鉀(KMnO4)溶液浸種消毒后于通風(fēng)干燥處攤晾,陰干后放入冰箱中5 ℃冷藏1個月后供試驗用。
分別采用GA3浸種、物理破損種皮、層積方式處理種子。分別用100、200、400、800 mg·L-1GA3浸種48 h;沿種臍用銼刀剛好磨破種皮;鑒于大果木蓮種子為淺度生理休眠類型[10],前人已經(jīng)做過60、120 d層積種子發(fā)芽處理,本試驗選擇在5 ℃層積種子40 d,將處理后的種子置于有濾紙的培養(yǎng)皿中,放在光照培養(yǎng)箱中分別于25 ℃、25 ℃/15 ℃(晝/夜)、20 ℃/10 ℃(晝/夜)進行24 h的發(fā)芽試驗。每個處理用50粒種子,做3個重復(fù)。對照處理為未經(jīng)處理、常溫保存的種子。
種子生活力測定采用TTC染色法[12],種子萌發(fā)以胚根突破種皮1 mm為標(biāo)準(zhǔn),統(tǒng)計種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。用以下公式計算:
發(fā)芽率=(規(guī)定時間內(nèi)生成正常幼苗的種粒數(shù)/供試種子數(shù))×100%。
發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt),式中,Gt為相應(yīng)各日生成正常幼苗的種粒數(shù);Dt指發(fā)芽時間。
從培養(yǎng)箱中25 ℃/15 ℃條件下分別取對照、800 mg·L-1GA3浸種和低溫層積40 d種子在第0、10、13、16、19 d進行生理指標(biāo)(可溶性糖質(zhì)量分數(shù)、過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度)測試,方法參閱張治安等[13]方法。
對種子生理指標(biāo)和發(fā)芽率進行方差分析,并采用Duncan法進行多重比較。采集發(fā)芽前期4個種子生理指標(biāo)變化數(shù)據(jù),使用SPSS13.0軟件進行兩兩指標(biāo)間相關(guān)性研究,并進行主成分分析。
2結(jié)果與分析
2.1不同處理對種子萌發(fā)的影響
經(jīng)TTC染色檢測,大果木蓮種子生活力達67.70%。對照組在25 ℃條件下,種子在23 d開始萌發(fā),60 d時萌發(fā)率為6.77%;在25 ℃/15 ℃變溫環(huán)境中,種子在28 d始發(fā),在60 d時的萌發(fā)率為21.33%;在20 ℃/10 ℃變溫處理下,種子在38 d始發(fā),在60 d時發(fā)芽率為6.67%。在25 ℃/15 ℃條件下大果木蓮種子萌發(fā)率與另兩個溫度條件下的存在顯著差異。
GA3處理能有效地提高種子的發(fā)芽率。在相同溫度條件下,種子萌發(fā)率隨著GA3質(zhì)量濃度增大而提高,且經(jīng)不同質(zhì)量濃度GA3處理的種子萌發(fā)率差異達到顯著水平(表1)。當(dāng)GA3為800 mg·L-1時,種子萌發(fā)率達到最高,均超過50%,且在3個不同的溫度水平下,種子萌發(fā)率差異都不大,這表明當(dāng)GA3質(zhì)量濃度達到有效解除種子休眠時,溫度處理對種子萌發(fā)的影響不大。而在低質(zhì)量濃度GA3條件下,種子萌發(fā)率與溫度水平有一定的相關(guān)性,相同質(zhì)量濃度種子萌發(fā)均在25 ℃/15 ℃變溫處理中更高,在此變溫環(huán)境中更有利于提高種子萌發(fā)率。
表1 經(jīng)不同處理60 d時大果木蓮種子萌發(fā)差異
注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;同列數(shù)字后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。
從不同GA3處理對種子發(fā)芽指數(shù)的變化分析可看出(表1),與對照組比較,在3個不同溫度條件下,GA3處理都導(dǎo)致種子發(fā)芽指數(shù)提高,不同質(zhì)量濃度GA3都能縮短大果木蓮種子發(fā)芽時間,處理的種子在20 d左右萌發(fā),種子萌發(fā)所需時間短于對照,群體發(fā)芽整齊度高,以質(zhì)量濃度800 mg·L-1的發(fā)芽指數(shù)最大,均超過0.22。但GA3對大果木蓮發(fā)芽指數(shù)的有效提高與萌發(fā)溫度相關(guān),在25 ℃、20 ℃/10 ℃條件下的促進作用就尤為顯著,與對照組的發(fā)芽指數(shù)比較,差異均達到顯著水平。上述結(jié)果說明,GA3能有效地促進種子早萌發(fā)和提高種子萌發(fā)率和萌發(fā)的整齊度。
磨破種皮處理在25 ℃/15 ℃條件下,對種子萌發(fā)有一定的促進作用,種子萌發(fā)率為25.33%,高于對照的21.33%,經(jīng)方差分析,效果不明顯。在25 ℃下,低于對照組的萌發(fā)率(6.67%),在20 ℃/10 ℃下,稍高于對照組,但差異不明顯(表1)。
由表1可以看出,大果木蓮種子經(jīng)層積40 d時,于23 d開始萌發(fā),在25 ℃/15 ℃條件下,萌發(fā)率最高,為28.00%;25 ℃時的萌發(fā)率為24.00%,在20 ℃/10 ℃條件下,萌發(fā)率最低,僅有20.00%。層積處理比對照組的萌發(fā)率有所提高,但在25 ℃/15 ℃環(huán)境中,層積處理效果與對照處理無顯著差異。與前人所做的層積60 d,相同溫度條件下的種子萌發(fā)率比較,處理40 d的萌發(fā)率明顯低,與層積120 d的結(jié)果差異不大[10]。
磨破種皮和種子層積兩種處理在不同溫度下種子發(fā)芽指數(shù)均低于0.01,種子發(fā)芽數(shù)量少,周期長。
2.2種子萌發(fā)過程中可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的變化
種子吸脹處理至發(fā)芽前期,種子體內(nèi)的糖代謝主要涉及淀粉水解酶活性增強,導(dǎo)致種子貯藏淀粉水解,產(chǎn)生可溶性糖,為種子萌發(fā)提高能源物質(zhì)。由表2可見,在對照、低溫層積、GA3處理方式下大果木蓮種子萌發(fā)期間可溶性糖質(zhì)量分數(shù)從0~16 d緩慢上升,從16~19 d均急劇上升,對照處理的可溶性糖質(zhì)量分數(shù)在0 d時為357.17 mg·g-1,到13 d時為441.33 mg·g-1,19 d時上升到606.50 mg·g-1;可溶性糖質(zhì)量分數(shù)隨著時間變幅最大的應(yīng)為GA3處理組,經(jīng)800 mg·L-1GA3處理的在13 d時為577.33 mg·g-1,到19 d時上升至870.00 mg·g-1。低溫層積和對照處理在前期(1~13 d)可溶性糖質(zhì)量分數(shù)上升幅度較小,兩者間差異不明顯。
表2 不同處理條件下4個生理指標(biāo)隨時間的變化
注:同行數(shù)字后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。
2.3種子萌發(fā)過程中丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的變化
種子休眠過程中,由于O2-·、·OH活性氧的積累,造成膜脂過氧化不斷加強,種子在吸脹期間,種子體內(nèi)膜脂過氧化物的清除直接關(guān)于到種子的發(fā)芽。丙二醛是脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物,其高低可表示種子脂質(zhì)過氧化程度的高低。
膜脂過氧化產(chǎn)物MDA質(zhì)量摩爾濃度在0 d時最高,為0.13 μmol·g-1,隨著萌發(fā)進程呈下降趨勢,以GA3和層積處理對種子體內(nèi)丙二醛積累的清除較為明顯,MDA質(zhì)量摩爾濃度0~10 d下降較快,10 d時,經(jīng)800 mg·L-1GA3處理的MDA質(zhì)量摩爾濃度降為0.05 μmol·g-1,經(jīng)低溫層積處理的MDA質(zhì)量摩爾濃度降為0.09 μmol·g-1,與對照之間差異顯著。從13~16 d,經(jīng)層積和GA3處理組,體內(nèi)MDA質(zhì)量摩爾濃度變化不大,兩者間差異不明顯。至19 d時,三組處理的MDA質(zhì)量摩爾濃度下降顯著,且組間無差異。對照組MDA質(zhì)量摩爾濃度從1~13 d變化不大,13~19 d MDA質(zhì)量摩爾濃度下降急劇,16 d時降至0.002 9 μmol·g-1,19 d時MDA質(zhì)量摩爾濃度為0.003 3 μmol·g-1,與其余兩組接近(表2)。
2.4種子萌發(fā)過程中過氧化氫酶活性的變化
大果木蓮種子萌發(fā)期間,如表2所示,在對照處理、GA3和低溫層積3種處理下,過氧化氫酶活性整體呈上升趨勢。在0 d時CAT活性為0.14 mg·min-1·g-1。0~10 d,3組處理的CAT上升緩慢,13 d時CAT活性迅速上升,其中GA3處理組的活性達到最大,其次為對照組,分別為1.19、0.93 mg·min-1·g-1,3組間活性差異達到顯著水平。但在16 d時,GA3和對照組的CAT活性比13 d的略有下降,當(dāng)19 d時,經(jīng)GA3處理的和對照的活性差異不明顯,但比層積的活性有顯著差異。總體來說,低溫層積處理的CAT活性緩慢上升,變幅小于上述兩種處理的,10 d時CAT活性為0.34 mg·min-1·g-1,13 d時為0.70 mg·min-1·g-1,16 d時為0.81 mg·min-1·g-1,19 d時上升幅度較小,僅增加了0.11 mg·min-1·g-1。
2.5種子萌發(fā)過程中過氧化物酶活性的變化
從表2可以看出,對照組POD活性隨時間的變化幅度是較顯著的,0~16 d POD活性一直在上升,在10 d時,POD活性為8.18 U·g-1,后期上升的幅度較大,16 d時,POD活性迅速上升,達到高峰,為17.26 U·g-1,至19 d時POD活性下降至10.31 U·g-1,與其他兩個組比較,POD活性都達到顯著差異;層積處理組的POD活性隨時間一直在緩慢提高,10 d時POD活性為9.39 U·g-1,16 d時POD活性為12.26 U·g-1,至第19 d時POD活性幾乎無變化;僅有經(jīng)GA3處理的POD活性變化不大,從10~19 d幾乎沒有變化,第19 d時略有下降,降至7.95 U·g-1。
2.6各生理指標(biāo)間的關(guān)聯(lián)性
通過對大果木蓮種子萌發(fā)過程中4個生理指標(biāo)變化的關(guān)聯(lián)性研究,依據(jù)Pearson相關(guān)系數(shù)的顯示(表3),種子內(nèi)過氧化氫酶活性與可溶性糖質(zhì)量分數(shù)呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)達到0.727,與丙二醛質(zhì)量摩爾濃度呈極顯著負相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.780;而種子萌發(fā)期可溶性糖質(zhì)量分數(shù)變化還與丙二醛質(zhì)量摩爾濃度呈極顯著的負相關(guān)。但過氧化酶活性與任一指標(biāo)變化都無明顯的相關(guān)性。這些結(jié)果反映了大果木蓮種子萌發(fā)過程糖代謝與膜質(zhì)氧化程度和體內(nèi)保護酶活性都有明顯的相關(guān)性。
表3 生理指標(biāo)間的相關(guān)性
注:** 表示在0.01水平上差異極顯著。
2.7主成分分析
對大果木蓮4個生理指標(biāo)在發(fā)芽前期變化數(shù)據(jù)進行主成分分析,結(jié)果顯示:前2個主成分的累積貢獻率達到了91.364%。第1和第2主成分的貢獻率依次為65.449%、25.915%。依據(jù)第1和2主成分的累積貢獻率所占的百分率數(shù)據(jù)說明,各生理指標(biāo)特征根值能較好地代表各指標(biāo)變異的貢獻。通過第1和2主成分的累積貢獻率綜合分析,過氧化物酶和過氧化氫酶的變異貢獻率較大,而可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的變異貢獻率較小(表4)。說明種子萌發(fā)過程中,體內(nèi)保護酶活性的變化具有重要的生理價值。
表4 大果木蓮種子萌發(fā)期生理指標(biāo)變異的主成分分析
3結(jié)論與討論
GA3能有效地打破大果木蓮種子的休眠,種子發(fā)芽率隨其質(zhì)量濃度的增大而提高,在低質(zhì)量濃度(100~400 mg·L-1)條件下,種子萌發(fā)率與溫度相關(guān),但都比對照組顯著提高,以25 ℃/15 ℃溫度的為好。當(dāng)GA3質(zhì)量濃度達到800 mg·L-1時,萌發(fā)率最高,種子發(fā)芽率在不同萌發(fā)溫度下的差異不顯著。磨破種皮和層積40 d處理對大果木蓮的萌發(fā)率無明顯提高。在3組處理中,種子萌發(fā)以25 ℃/15 ℃變溫條件下為優(yōu)。
在自然界中,種子的休眠通常與種皮機械障礙、胚發(fā)育不完全和種子內(nèi)存在抑制萌發(fā)的關(guān)鍵物質(zhì)等有關(guān)。新鮮大果木蓮的種胚屬于分化但未完全發(fā)育的類型[10],種胚中含有一定的抑制萌發(fā)物,但僅對豆芽發(fā)芽速率有影響,且對發(fā)芽率無明顯影響[10]。本試驗對大果木蓮種皮進行破壞處理,但對提高種子萌發(fā)率無顯著影響,說明了大果木蓮種子的休眠受其種皮致密結(jié)構(gòu)的影響應(yīng)不大;而層積40 d對提高種子發(fā)芽率無顯著作用。大果木蓮種子屬于條件休眠,淺休眠的類型。具有條件休眠的種子典型特點就是在適合非休眠種子的一系列物理環(huán)境條件下不能萌發(fā)[14]。本試驗中,大果木蓮種子在冷藏1個月后,盡管置于發(fā)芽適溫25 ℃/15 ℃中發(fā)芽率僅為21.33%,遠低于新鮮種子的82%[10],可能是由于種子重新進入次生休眠狀態(tài)。使用GA3處理就能有效提高種子萌發(fā)率,在高濃度的GA3處理條件下會使其萌發(fā)溫度條件擴展,在25 ℃、25 ℃/15 ℃、20 ℃/10 ℃下萌發(fā)率無顯著差異,具備了作為條件休眠的種子在適宜處理下萌發(fā)條件擴展的特性。這解釋了盡管大果木蓮在人工條件下種子萌發(fā)無障礙,但在自然狀態(tài)下卻表現(xiàn)出天然更新困難的本質(zhì)原因,即種子在自然狀態(tài)由于溫度條件影響極易進入次生休眠。
相關(guān)研究表明:膜系統(tǒng)變化會影響種子生活力[15]。當(dāng)不飽和脂肪酸發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應(yīng)時,膜質(zhì)過氧化加強,可促發(fā)超氧自由基(O2-·)和羥自由基(·OH)活性氧釋放,氧化損傷可引起MDA生成量增加,此時若體內(nèi)保護酶系統(tǒng)如SOD、CAT、POD活性下降,就會直接導(dǎo)致種子活力下降。這些酶是種子自身的抗氧化系統(tǒng),它們的活性高低與種子貯藏后的活力高低密切相關(guān)。普遍存在著SOD、CAT、POD和APX等抗氧化酶可以協(xié)同合作清除活性氧自由基,其中CAT和POD有相似的機理,可以除去生理系統(tǒng)中的H2O2,從而減輕活性氧自由基對植物的危害[16]。有研究表明,經(jīng)老化處理的種子在吸脹萌發(fā)過程中,SOD活性比對照低[17];大多數(shù)報道表明,經(jīng)過GA3處理的種子,過氧化物酶和過氧化氫酶的活性均高于對照[18-19],抑制膜脂過氧化作用,兩者活性變化具有一致性。應(yīng)用激素能保持高水平的SOD、CAT活性[19];但也有少數(shù)研究表明,種子衰老期CAT活性迅速下降,而POD活性卻上升[20]。在本試驗中,GA3組處理種子,CAT活性有顯著提高,但POD活性無變化;對照組和層積組種子內(nèi)CAT、POD活性變化具有一致性,在種子萌發(fā)前期兩者活性都迅速上升。POD、CAT活性大小關(guān)系到MDA的清除,相關(guān)性研究結(jié)果表明,CAT活性與MDA質(zhì)量摩爾濃度呈極顯著的負相關(guān),說明了大果木蓮種子萌發(fā)期,CAT活性主要涉及清除MDA能力的大小。而POD活性與MDA質(zhì)量摩爾濃度無顯著相關(guān)性,這兩種酶活性變化不一致是否存在還原共同底物的競爭作用有待于進一步研究。
種子萌發(fā)過程中,淀粉在淀粉水解酶作用下水解為可溶性糖,為萌發(fā)提供能源物質(zhì)。現(xiàn)已知GA3的生理作用之一就是活化α-淀粉水解酶的活性[21]。在GA3處理組,種子萌發(fā)前期體內(nèi)可溶性糖質(zhì)量分數(shù)急劇上升,與另兩處理組的結(jié)果差異極顯著,應(yīng)與GA3處理迅速地促進淀粉的水解有關(guān)。可溶性糖作為呼吸底物為種子萌發(fā)過程提供充足的能源物質(zhì)是至關(guān)重要的。本試驗中可溶性糖質(zhì)量分數(shù)變化與MDA質(zhì)量摩爾濃度變化呈極顯著的負相關(guān),說明種子膜質(zhì)氧化程度——MDA質(zhì)量摩爾濃度會影響糖代謝過程,其作用機理值得深入研究。從4個生理指標(biāo)的變異貢獻來看,種子萌發(fā)過程POD、CAT活性變異具有重要作用,說明種子萌發(fā)活力變化研究選用保護酶活性作為指標(biāo)具有重要的價值。
參考文獻
[1]李宗艷,郭榮.木蓮屬瀕危植物繁殖生物學(xué)研究及致瀕原因[J].生命科學(xué)研究,2014,18(1):90-94.
[2]傅立國.中國植物紅皮書:稀有瀕危植物:第1冊[M].北京:科學(xué)出版社,1992.
[3]鄭萬均.中國樹木志:第1冊[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1985.
[4]付玉嬪,陳少瑜,吳濤,等.瀕危植物大果木蓮與中緬木蓮的花部特征及繁育系統(tǒng)比較[J].生態(tài)學(xué)報,2002,22(9):1512-1520.
[5]唐安軍,龍春林,刀志靈.種子休眠機理研究[J].云南植物研究,2004,26(3):241-251.
[6]陳發(fā)菊,梁宏偉,王旭,等.瀕危植物巴東木蓮種子休眠與萌發(fā)特性的研究[J].生物多樣性,2007,15(5):492-499.
[7]魯元學(xué),武全安,龔詢,等.紅花木蓮有性繁殖和生態(tài)生物學(xué)特性的研究[J].廣西植物,1999,19(3):267-271.
[8]周佑勛.紅花木蓮種子休眠生理的初步研究[J].種子,1991,56(6):10-13.
[9]鄭艷玲,孫衛(wèi)邦,趙興峰.極度瀕危植物華蓋木的種子休眠與萌發(fā)[J].植物生理學(xué)通訊,2008,44(1):100-102.
[10]潘睿,孫衛(wèi)邦.極度瀕危植物大果木蓮種子的休眠與萌發(fā)[J].植物生理學(xué)通訊,2009,45(11):1089-1093.
[11]付玉嬪,陳少瑜,吳濤,等.中緬木蓮與大果木蓮種子形態(tài)特征及萌發(fā)特性的比較[J]西北林學(xué)院學(xué)報,2009,24(6):33-37.
[12]張志良.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社,1990.
[13]張治安,陳展宇.植物生理學(xué)試驗技術(shù)[M].長春:吉林大學(xué)出版社,2008.
[14]BASKIN C C, BASKIN J M, YOSHINAGA A. Morphophysiological dormancy in seeds of six endemic lobelioid shrubs (Campanulaceae) from the montane zone in Hawaii[J]. Can J Bot,2005,83(12):1630-1637.
[15]PRIESTLY D A. Seed Aging[M]. London: cornell University Press,1986.
[16]宋純鵬.植物衰老生物學(xué)[M].北京:北京大學(xué)出版社,1998.
[17]汪曉峰,景新明,林堅,等.超干貯藏榆樹種子萌發(fā)過程中ATP和可溶性糖含量的變化[J].植物生理學(xué)通訊,2001,27(5):413-418.
[18]ASADA K, TAKAHASHI M. Production and scavenging of active oxygen in photosynthesis[M]. Amsterdam: Elsevier/North Holland Biomedical Press,1987.
[19]宋純鵬,梅慧生,儲鐘稀.衰老葉片葉綠體的熒光動力學(xué)變化及6-BA延緩衰老機理的研究[J].北京大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1991,27(6):700-706.
[20]PAULS K P, THOMPSON J E. Evidence for the accumulation of peroxidized lipids in membranes of senescing cotyledons[J]. Plant Physiol,1984,75(4):1152-1157.
[21]武維華.植物生理學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2003.
收稿日期:2015年10月18日。
第一作者簡介:李宗艷,女,1974年4月生,西南林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院,副教授。E-mail:lizyan74@sina.com。通信作者:肖娟,云南森林自然中心,工程師。E-mail:274943046@qq.com。
1)西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點實驗開放基金資助(BC2010F02)、云南省級重點學(xué)科園林植物與觀賞園藝重點實驗室開放基金資助(50097401)。
責(zé)任編輯:任俐。