呂東　張宏斌　李秉新　趙祜

(甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，張掖，734000)

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青海云杉無性系開花特性及種子園花粉流時(shí)空變化1)

呂東張宏斌李秉新趙祜

(甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，張掖，734000)

摘要為掌握張掖市龍渠青海云杉無性系種子園內(nèi)無性系花期同步性及種子園內(nèi)花粉流時(shí)空變化特征，以種子園內(nèi)無性系為試驗(yàn)材料，分析雌雄球花期同步性，并進(jìn)行種子園內(nèi)花粉飛散時(shí)空變化規(guī)律及與氣象因子關(guān)系的研究。結(jié)果表明：青海云杉無性系雌雄球花4月下旬至5月上旬進(jìn)入授粉期和散粉期，授粉期持續(xù)7～15 d，散粉期持續(xù)7～13 d，青海云杉無性系雌雄球花花期存在差異；種子園內(nèi)花粉飛散期花粉流量與日照強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)(r=0.685*)，與溫度和風(fēng)速呈正相關(guān)(r=0.452、r=0.601)，與相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)(r=-0.182)，溫度是影響青海云杉無性系花期的主要?dú)庀笠蜃?，日照?qiáng)度是影響散粉的主要?dú)庀笠蜃?；種子園內(nèi)花期花粉流量和花粉流日變化均呈現(xiàn)低—高—低的趨勢(shì)，散粉高峰時(shí)間段出現(xiàn)在13:00—15:00，種子園內(nèi)花粉流空間分布特征及散發(fā)時(shí)間是青海云杉長期適應(yīng)自然的結(jié)果。

關(guān)鍵詞青海云杉無性系種子園；開花特性；花粉流；時(shí)空變化分析

分類號(hào)S722.8+3

FloweringCharactersofPicea crassifoliaClonesandTemporal-spatialVariationofPollenFlowinPicea crassifoliaOrchard

LüDong,ZhangHongbin,LiBingxin,ZhaoHu

(AcademyofWaterResourcesConservationForestofQilianMountains,Zhangye734000,P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity，2016,44(3)：68-73.

WestudiedPicea carassifoliacloneseedorchardclonesfloweringsynchronyandseedorchardpollenflowcharacteristicsofthespatialandtemporalvariationinLongquofZhangyeCity.Weanalyzedmaleandfemalefloweringsynchrony,andseedorchardpollendispersalinthetemporalandspatialvariationrule,andrelationshipbetweenmeteorologicalfactors.ThemaleandfemaleconesofP. carassifoliacloneinlateApriltoearlyMayandsheddingpollinationperiodpollinationperiodcontinuedfor7-15d,andsheddingperiodlastedfor7-13d,andtherewasdifferencesbetweenclonemaleandfemaleconesflowering.Theseedorchardpollendispersalofpollenflowhadasignificantpositivecorrelationwithsunlightintensity(r=0.685*),positivelycorrelatedwiththetemperatureandthewindspeed(r=0.452, r=0.601),andnegativelycorrelatedwiththerelativehumidity(r=-0.182).Temperatureisthemainmeteorologicalfactorsofcloneflowering,andsheddingsunshineintensityisthemainmeteorologicalfactors.Pollenflowandseedorchardfloweringpollenflowdiurnalvariationshowedlow-high-lowtrend,sheddingpeakperiodoccurredin13:00-15:00,andseedorchardpollenflowspatialdistributionanddisseminationtimeinP. carassifoliaweretheresultoflong-termadaptationtothenature.

KeywordsClonal seed orchard of Picea carassifolia; Flowering characteristics; Pollen flow; Temporal-spatial variation

青海云杉(PiceacarassifoliaKom)為我國祁連山東部地區(qū)的特有樹種，分布于青海、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古等省、區(qū)，是祁連山、壽鹿山、賀蘭山和大青山水源涵養(yǎng)林的主要組成群系。在涵養(yǎng)水源、保持水土、調(diào)節(jié)氣候、維持生態(tài)平衡及建筑、造紙等方面有重要意義和經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值，為甘肅中部至南部，青海東部，寧夏山區(qū)的重要森林更新樹種和荒山造林樹種[1-3]。甘肅省張掖市龍渠青海云杉無性系種子園為1984年省部聯(lián)建。截至目前，主要開展了青海云杉無性系種子園營建[4]、青海云杉嫁接[5]、青海云杉半同胞子代測(cè)定[6]、青海云杉半同胞子代測(cè)定和優(yōu)良家系選擇[7]、青海云杉半同胞子代苗期生長性狀遺傳分析[8]、配方施肥對(duì)青海云杉無性系半同胞子代幼樹生長的影響[9]等方面的研究。對(duì)青海云杉無性系開花特性及種子園花粉流時(shí)空變化方面的研究相對(duì)較少。本研究分析了種子園內(nèi)青海云杉無性系開花特性及種子園花粉流時(shí)空變化，旨在對(duì)青海云杉無性系種子園花粉管理和輔助授粉工作起到指導(dǎo)作用，同時(shí)有助于提高種子園種子產(chǎn)量和質(zhì)量。

1研究地概況

甘肅省張掖市龍渠青海云杉無性系種子園位于祁連山腳黑河出山口東側(cè)的沖擊扇上，N38°48′41″，E100°13′42″，海拔1 700 m，年平均氣溫7.4 ℃，最高氣溫33.4 ℃，最低氣溫-26.5 ℃，年降水量193.0 mm，年蒸發(fā)量1 653.0 mm，相對(duì)濕度51%，無霜期152 d，日照時(shí)間2 435.6 h。1986—1987年青海云杉無性系種子園采用髓心形成層對(duì)接法嫁接建園，建園優(yōu)樹材料來源于祁連山區(qū)的西營河、西水、連城、哈溪、古城、東大山、大黃山、大河口、寺大隆、隆暢河、馬蹄林場(chǎng)11個(gè)林場(chǎng)，種子園內(nèi)收集優(yōu)良青海云杉無性系260個(gè)，種子園采用完全隨機(jī)排列設(shè)計(jì)，品字型栽植，株行距5.0 m×5.0 m。

2研究方法

青海云杉無性系開花觀測(cè)：在種子園Ⅰ大區(qū)、Ⅱ大區(qū)、Ⅲ大區(qū)隨機(jī)調(diào)查44個(gè)青海云杉無性系，44個(gè)青海云杉無性系分別來自于西營河、西水、哈溪、古城、東大山、大黃山、大河口、寺大隆8個(gè)種源地。其中:162#、61#、5#、119#、40#、117#、127#來源于西營河林場(chǎng)；35#、90#、114#、149#、116#、21#、24#、158#、27#、102#、98#來源于東大山林場(chǎng)；124#、48#、105#、19#、99#、46#、95#、138#、86#來源于西水林場(chǎng)；103#、47#、85#、112#、33#來源于寺大隆林場(chǎng)；84#、49#、23#、45#來源于大黃山林場(chǎng)；41#、32#、30#、135#來源于大河口林場(chǎng)；42#來源于哈溪林場(chǎng)；140#、28#、109#來源于古城林場(chǎng)。2007年、2008年連續(xù)兩年4月下旬至5月中旬觀察青海云杉無性系雌球花、雄球花形態(tài)發(fā)育，觀察時(shí)每個(gè)無性系調(diào)查3株，在樹冠中部標(biāo)定花芽，開花期每天08:00和15:00對(duì)其形態(tài)進(jìn)行詳細(xì)描述，劃分雌雄球花形態(tài)發(fā)育特征，明確所調(diào)查青海云杉無性系散粉、授粉期的始期、盛期、終期，繪制青海云杉無性系花期同步性圖譜，觀察方法見參考文獻(xiàn)[10]—[12]，青海云杉雌雄球花觀測(cè)標(biāo)準(zhǔn)見表1。

表1　青海云杉球花各開放階段雌雄球花特征

種子園內(nèi)花粉飛散期花粉流變化與氣象因子觀測(cè)：種子園內(nèi)花粉流測(cè)定儀器為取樣器、采樣器、顯微鏡、載玻片、凡士林，取樣器為直徑15 cm的盤子，采樣器為涂有一薄層凡士林的載玻片。將采樣器用橡皮條固定在取樣盒內(nèi)。將取樣器固定在2 m高的垂直高度處(水平樣點(diǎn))。垂直樣點(diǎn)的取樣器固定在一條細(xì)繩子上，將繩子固定在垂直的桿子上，通過一個(gè)小滑輪升降繩子，換取取樣盒內(nèi)的采樣器。園內(nèi)氣象因子溫度、日照強(qiáng)度、風(fēng)速、相對(duì)濕度觀測(cè)采用便攜式自動(dòng)氣象站觀測(cè)記錄。

青海云杉無性系初花期在種子園3個(gè)大區(qū)內(nèi)均勻設(shè)置花粉取樣點(diǎn)，每個(gè)大區(qū)設(shè)置12個(gè)水平取樣點(diǎn)；每個(gè)采樣點(diǎn)的采樣器設(shè)在距地面2 m高的位置上，每個(gè)采樣器內(nèi)固定2個(gè)涂有凡士林的載玻片，12 h換片1次，直到試驗(yàn)結(jié)束。每天記錄早、中、晚天氣狀況，每次換取的載玻片花粉量計(jì)算是在顯微鏡10×10的目鏡與物鏡下觀察5個(gè)視野，記錄視野內(nèi)花粉粒數(shù)，取平均值，折算出花粉量(?！m-2·d-1)。

種子園內(nèi)花粉流日變化與氣象因子觀測(cè)：在青海云杉無性系盛花期，采樣點(diǎn)設(shè)置及方法同上，每天07:00放片，間隔2 h取片，同時(shí)補(bǔ)片，到19:00取片并補(bǔ)片，次日07:00取片；并在每次取片時(shí)采用便攜式自動(dòng)氣象站記錄種子園內(nèi)的溫度、濕度、日照強(qiáng)度及風(fēng)速。

種子園內(nèi)花粉流空間分布觀測(cè)：青海云杉無性系散粉高峰期，在種子園內(nèi)每個(gè)距地面2 m高的采樣點(diǎn)垂直高度增設(shè)4、6、8 m的花粉采樣點(diǎn)，載玻片放置、取樣時(shí)間及觀測(cè)記錄同種子園內(nèi)花粉流日變化采樣。

數(shù)據(jù)分析：運(yùn)用SPASS軟件，對(duì)種子園內(nèi)花粉流量與園內(nèi)溫度、日照強(qiáng)度、風(fēng)速、相對(duì)濕度進(jìn)行相關(guān)性分析。

3結(jié)果與分析

3.1青海云杉無性系雌雄球花授粉、散粉日期差異

2007年在種子園內(nèi)隨機(jī)調(diào)查44個(gè)青海云杉無性系的雄球花散粉期和雌球花授粉期(表2)，無性系間散粉期和授粉期的開始期及持續(xù)時(shí)間并不相同，雄球花散粉時(shí)間持續(xù)了13 d(5月2日—5月14日)，平均為8.5 d，雌球花可授粉時(shí)間持續(xù)了14 d(5月1日—5月14日)，雌球花可授粉期平均為8.5 d，在所調(diào)查的44個(gè)青海云杉無性系中，只有28#無性系雄球花5月9日開始開花，5月11日進(jìn)入開花盛期，5月14日開花結(jié)束，雌球花5月6日開花，5月8日進(jìn)入開花盛期，5月10日開花結(jié)束。其余43個(gè)無性系雄球花從5月2日開始，陸續(xù)進(jìn)入始花期，5月6日—5月11日陸續(xù)進(jìn)入開花盛期，5月10日—5月14日陸續(xù)進(jìn)入開花末期；雌球花5月1日—5月8日陸續(xù)進(jìn)入始花期，5月6日—5月12日陸續(xù)進(jìn)入開花盛期，5月9日—5月14日陸續(xù)進(jìn)入開花末期。44個(gè)青海云杉無性系雌雄球花開花始期、盛期、末期不同，主要是因種源地不同而造成的差異。

表2　青海云杉無性系雌雄球花花期觀測(cè)統(tǒng)計(jì)

3.2青海云杉無性系花期同步性

44個(gè)青海云杉無性系間雄球花散粉期和雌球花授粉期花期同步性觀測(cè)結(jié)果見圖1，由圖1可知，青海云杉無性系間雌雄球花的開始期及持續(xù)時(shí)間并不相同，據(jù)觀察，試驗(yàn)地青海云杉雌球花開花后5～6 d即可完成授粉，在調(diào)查的44個(gè)青海云杉無性系中，雄球花散粉時(shí)間持續(xù)了13 d，雌球花可授粉時(shí)間持續(xù)了14 d，雄球花散粉期和雌球花授粉期重疊度較大，保證了雌球花充分授粉，降低了種子的空籽率，證明種子園自由授粉良好[13]。

3.3青海云杉無性系種子園園內(nèi)花粉流變化

3.3.1種子園內(nèi)花粉飛散期內(nèi)花粉流變化

種子園內(nèi)青海云杉一般在4月底至5月上旬花粉飛散，花粉飛散受氣溫和風(fēng)速影響較大。2007年觀測(cè)種子園內(nèi)青海云杉無性系5月2日開始散粉，5月14日結(jié)束，歷時(shí)13 d，5月2日—5月14日花粉飛散期，園內(nèi)逐日花粉流密度分別為10、24、78、145、201、510、702、1 120、1 596、453、198、23、9粒·cm-2·d-1，散粉盛期集中在5月8日—5月10日，其花粉數(shù)量占整個(gè)散粉期花粉量的67.43%。5月10日達(dá)到高峰，花粉密度為1 596?！m-2·d-1；2008年種子園于4月28日開始散粉，5月12日基本結(jié)束，歷時(shí)15 d，4月30日—5月2日為散粉盛期，其花粉量占整個(gè)散粉期花粉量的64.71%，5月1日達(dá)到高峰，密度為1 333?！m-2·d-1(表3)。

3.3.2種子園內(nèi)花粉流晝夜變化與氣象因子的關(guān)系

從表3可以看出，從07:00開始日照強(qiáng)度與溫度不斷增加，11:00—13:00日照強(qiáng)度達(dá)到最大，13:00—15:00溫度達(dá)到最高，此后日照強(qiáng)度與溫度逐漸減??；07:00開始相對(duì)濕度逐漸減小，15:00—17:00相對(duì)濕度達(dá)到最小，此后相對(duì)濕度逐漸增加；風(fēng)速的變化隨機(jī)性很大；07:00—11:00花粉流量逐漸增加，13:00—15:00花粉流量達(dá)最大，之后花粉流量逐漸減少，夜間花粉流量維持在較低的水平。

對(duì)青海云杉種子園園內(nèi)花粉流量與園內(nèi)溫度、日照強(qiáng)度、風(fēng)速、相對(duì)濕度進(jìn)行相關(guān)分析，園內(nèi)花粉流量與園內(nèi)溫度、日照強(qiáng)度、風(fēng)速、相對(duì)濕度相關(guān)系數(shù)見表4。由表4可知，園內(nèi)花粉流量與日照強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)(r=0.685*)，園內(nèi)花粉流量分別與溫度和風(fēng)速呈正相關(guān)(r=0.452、r=0.601)；園內(nèi)花粉流量與相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)(r=-0.182)。

3.3.3種子園內(nèi)花粉流量垂直空間變化

青海云杉無性系植株80%的雄花集中在樹冠的中、下層，青海云杉無性系種子園內(nèi)花粉流量假設(shè)2 m高處的花粉接收量為100%，則4、6、8 m高處分別為140%、170%、220%。用不同高度花粉接收量的平均值來進(jìn)行方差分析，分析表明，種子園內(nèi)不同高度處花粉流量差異顯著(表5)。

圖1　青海云杉無性系間花期同步性圖譜

時(shí) 刻4月28日風(fēng)速/m·s-1日照強(qiáng)度/klx溫度/℃相對(duì)濕度/%花粉密度/?！m-2·d-14月29日風(fēng)速/m·s-1日照強(qiáng)度/klx溫度/℃相對(duì)濕度/%花粉密度/粒·cm-2·d-14月30日風(fēng)速/m·s-1日照強(qiáng)度/klx溫度/℃相對(duì)濕度/%花粉密度/?！m-2·d-107:00-09:004 815.534123 814.9321574 815.22618909:00-11:0068917.3303248617.03139458818.52342511:00-13:00410221.62197510022.019493310223.81768813:00-15:0059226.01820149325.71759269626.21479415:00-17:0068220.11218958419.81453948820.21270617:00-19:0045818.4202835717.82430235618.92159819:00-07:00209.84891010.1461352010.240166

續(xù)(表3)

時(shí) 刻5月4日風(fēng)速/m·s-1日照強(qiáng)度/klx溫度/℃相對(duì)濕度/%花粉密度/?！m-2·d-15月5日風(fēng)速/m·s-1日照強(qiáng)度/klx溫度/℃相對(duì)濕度/%花粉密度/?！m-2·d-15月6日風(fēng)速/m·s-1日照強(qiáng)度/klx溫度/℃相對(duì)濕度/%花粉密度/?！m-2·d-107:00-09:0031015.0341324814.839582914.8404609:00-11:0038216.43634538016.0369327916.1378211:00-13:0049820.82243549620.02310439720.3259913:00-15:0038625.31648948824.61726249024.41824115:00-17:0048221.71331248120.21512237722.01610017:00-19:0055218.52217635018.2247845017.9255819:00-07:00209.948512010.049232010.04819

時(shí) 刻5月7日風(fēng)速/m·s-1日照強(qiáng)度/klx溫度/℃相對(duì)濕度/%花粉密度/粒·cm-2·d-15月8日風(fēng)速/m·s-1日照強(qiáng)度/klx溫度/℃相對(duì)濕度/%花粉密度/?！m-2·d-15月9日風(fēng)速/m·s-1日照強(qiáng)度/klx溫度/℃相對(duì)濕度/%花粉密度/?！m-2·d-107:00-09:003 914.341212 814.93963 914.642909:00-11:0028316.2353238616.934928817.2361211:00-13:0039921.0274939822.3251629623.8241813:00-15:0049223.62012349024.0183128725.3162615:00-17:0037522.2159037321.8161837222.1141817:00-19:0024818.2232824519.824924620.021819:00-07:00309.94693011.24532010.9472

時(shí) 刻5月10日風(fēng)速/m·s-1日照強(qiáng)度/klx溫度/℃相對(duì)濕度/%花粉密度/?！m-2·d-15月11日風(fēng)速/m·s-1日照強(qiáng)度/klx溫度/℃相對(duì)濕度/%花粉密度/?！m-2·d-15月12日風(fēng)速/m·s-1日照強(qiáng)度/klx溫度/℃相對(duì)濕度/%花粉密度/?！m-2·d-107:00-09:002 813.84733 814.24512 915.340209:00-11:0039216.538748717.035239318.332211:00-13:00210121.9271139920.7283410222.323413:00-15:0028924.6172238424.018448725.115515:00-17:0027021.4151336820.716337221.913417:00-19:0024319.723524119.225324620.024219:00-07:00309.6512209.44802010.5450

表4種子園內(nèi)花粉流量與園內(nèi)溫度、日照強(qiáng)度、風(fēng)速、相對(duì)濕度偏相關(guān)系數(shù)

相關(guān)因子園內(nèi)花粉流量日照強(qiáng)度溫度風(fēng)速相對(duì)濕度園內(nèi)花粉流量10.685*0.4520.601-0.182日照強(qiáng)度1溫度1風(fēng)速1相對(duì)濕度1

注：*表示差異顯著。

3.3.4青海云杉種子園內(nèi)花粉水平空間分布

青海云杉種子園內(nèi)花粉散發(fā)期間，園內(nèi)各點(diǎn)花粉量有差異,但這種差異沒有達(dá)到顯著性水平(表6)。

表5　青海云杉種子園散粉期間花粉量垂直分布差異方差分析

注：*表示差異顯著。

表6　青海云杉種子園園內(nèi)不同樣點(diǎn)花粉量差異方差分析

4結(jié)論與討論

在2007年所調(diào)查的44個(gè)青海云杉無性系中，無性系間散粉期和授粉期的開始期及持續(xù)時(shí)間并不相同，雄球花散粉時(shí)間持續(xù)了13 d，平均為8.5 d，雌球花可授粉時(shí)間持續(xù)了14 d，雌球花可授粉期平均為8.5 d，雄球花散粉期和雌球花授粉期重疊度較大，能保證雌球花充分授粉，降低了種子的空籽率。了解種子園內(nèi)青海云杉無性系的花期同步性，可以更好地指導(dǎo)種子園的輔助授粉工作，提高青海云杉種子園的種子產(chǎn)量和質(zhì)量。種子園內(nèi)其他無性系花期同步性情況還有待進(jìn)一步研究。已研究的44個(gè)青海云杉無性系雌雄球花開花始期、盛期、末期不同，主要是因種源地不同而造成的差異。

青海云杉無性系種子園內(nèi)無性系雌雄球花4月下旬至5月上旬進(jìn)入授粉期和散粉期，青海云杉無性系進(jìn)入授粉期和散粉期的遲早受園內(nèi)氣溫影響較大，園內(nèi)氣溫高，青海云杉無性系進(jìn)入授粉期和散粉期的時(shí)間相對(duì)較早，反之，青海云杉無性系進(jìn)入授粉期和散粉期的時(shí)間較遲。2007年散粉期種子園內(nèi)平均氣溫16.8 ℃，2008年散粉期種子園內(nèi)平均氣溫19.8 ℃，2008年散粉期種子園內(nèi)平均氣溫高于2007年，種子園內(nèi)青海云杉花粉飛散期提前了4 d。

青海云杉種子園內(nèi)花粉飛散期花粉流量與主要?dú)庀笠蜃拥南嚓P(guān)性分析表明，花粉流量與日照強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)(r=0.685*)；花粉流量與溫度和風(fēng)速也呈正相關(guān)(r=0.452、r=0.601)；花粉流量與相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)(r=-0.182)。溫度是影響青海云杉無性系花期的主要?dú)庀笠蜃?，日照?qiáng)度是影響散粉的主要?dú)庀笠蜃?，這與Galan et al.[14]、Orlandi et al.[15]的研究結(jié)果基本一致。

青海云杉無性系種子園園內(nèi)花粉量大且在空氣中趨于均勻分布，花粉流在水平方向分布不存在差異；隨著高度的增加樹體花量減少，不同高度花粉流量差異顯著；花粉飛散期種子園內(nèi)花粉流量和花粉流日變化均呈現(xiàn)低—高—低的趨勢(shì)，種子園內(nèi)花粉散粉高峰時(shí)間段出現(xiàn)在13:00—15:00，種子園內(nèi)花粉流空間分布特征及散發(fā)時(shí)間是青海云杉長期適應(yīng)自然的結(jié)果。

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收稿日期：2015年9月29日。

第一作者簡介：呂東，男，1978年10月生，甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，副研究員。E-mail:jiuwubaba@163.com。通信作者：張宏斌，甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，高級(jí)工程師。E-mail:shyzhanghb1788@126.com。

1)國家林業(yè)局國家重點(diǎn)林木良種基地林木良種補(bǔ)貼項(xiàng)目((2009)11號(hào))、甘肅省科技創(chuàng)新服務(wù)平臺(tái)聯(lián)合資助項(xiàng)目(144JTCG254)。

責(zé)任編輯：任俐。