肖　靜，崔　莉，李俊清

1中國(guó)林業(yè)出版社，北京　1007142北京第二外國(guó)語(yǔ)學(xué)院旅游管理學(xué)院，北京　1000243北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京　100083

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基于ZONATION的岷山山系多物種保護(hù)規(guī)劃

肖靜1，崔莉2，李俊清3，*

1中國(guó)林業(yè)出版社，北京100714
2北京第二外國(guó)語(yǔ)學(xué)院旅游管理學(xué)院，北京100024
3北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100083

摘要:空間布局不盡合理是我國(guó)的自然保護(hù)區(qū)發(fā)展面臨的問(wèn)題之一，優(yōu)化現(xiàn)有的自然保護(hù)區(qū)體系是在資源有限的情況下實(shí)現(xiàn)自然保護(hù)區(qū)的保護(hù)效益最大化的最佳途徑。以岷山地區(qū)為主要研究區(qū)域，以25種珍稀瀕危物種為主要研究對(duì)象，通過(guò)MAXENT 與ZONATION模型模擬，鑒別出岷山地區(qū)珍稀瀕危物種保護(hù)優(yōu)先區(qū)，并提出了自然保護(hù)區(qū)空間選址的優(yōu)化方案。研究結(jié)果表明，(1)在物種出現(xiàn)點(diǎn)記錄較少的情況下，MAXENT模型依然能夠比較準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)出物種的分布狀況;(2)目前建立的保護(hù)區(qū)對(duì)25個(gè)物種的平均保護(hù)比例為51.8％;(3)通過(guò)ZONATION鑒定的優(yōu)先區(qū)總面積為19958.7 km2，岷山地區(qū)現(xiàn)有的29個(gè)自然保護(hù)區(qū)只保護(hù)了目標(biāo)優(yōu)先區(qū)的47.1％，九寨溝中部與南部，平武北部，平武與北川的交界處，北川西北部等地都存在保護(hù)空缺。建議在保護(hù)空缺的6個(gè)地方新建或擴(kuò)建自然保護(hù)區(qū)，并在規(guī)劃時(shí)考慮這些區(qū)域內(nèi)部的優(yōu)先次序。新提出的保護(hù)體系能將物種棲息地的保護(hù)比例提高至77.9％。研究結(jié)果對(duì)于岷山及全國(guó)其他生物多樣性保護(hù)關(guān)鍵地區(qū)保護(hù)體系的規(guī)劃都具有重要的借鑒意義。

關(guān)鍵詞:自然保護(hù)區(qū);規(guī)劃;優(yōu)先區(qū); ZONATION;岷山

肖靜，崔莉，李俊清.基于ZONATION的岷山山系多物種保護(hù)規(guī)劃.生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(2): 420-429.

Xiao J，Cui L，LI J Q.Zonation-based conservation planning for multiple species in Minshan，China.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 420-429.

自然保護(hù)區(qū)是我國(guó)生物多樣性保護(hù)和研究的重要基地［1］，是生物多樣性保護(hù)的最為有效的方式，我國(guó)目前建立的陸地自然保護(hù)區(qū)面積約占我國(guó)國(guó)土面積的14.9％，初步形成了一個(gè)覆蓋面廣、類(lèi)型多樣和功能較全的自然保護(hù)區(qū)體系。但是，我國(guó)自然保護(hù)區(qū)的建設(shè)早期遵循“搶救式保護(hù)，先劃后建，逐步完善”的原則，我國(guó)自然保護(hù)區(qū)的空間布局不合理。存在大量的保護(hù)空缺，許多重要保護(hù)物種的適宜生境不在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，還有一些重要的野生動(dòng)植物種群沒(méi)有得到保護(hù);二是自然保護(hù)區(qū)的孤島與破碎化現(xiàn)象較為嚴(yán)重［2-3］，自然保護(hù)區(qū)彼此隔離或者邊界相連卻核心區(qū)隔離，呈現(xiàn)明顯的島嶼生態(tài)地理學(xué)特征，阻斷了生物種群的交流。這種不合理的空間布局極大地限制了自然保護(hù)區(qū)的保護(hù)效果。

我國(guó)自然保護(hù)區(qū)歷經(jīng)50多年的發(fā)展已基本上形成了一個(gè)比較完整的保護(hù)體系，今后大規(guī)模新建自然保護(hù)區(qū)會(huì)越來(lái)越少，而且從經(jīng)濟(jì)的角度考慮不可能對(duì)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行大規(guī)模的重新規(guī)劃和重新建設(shè)，要想最大化自然保護(hù)區(qū)的保護(hù)效益就只有對(duì)已建的自然保護(hù)區(qū)規(guī)劃進(jìn)行整合、優(yōu)化和完善。岷山地區(qū)不僅是中國(guó)生物多樣性?xún)?yōu)先保護(hù)區(qū)域之一［4］，同時(shí)也是全球25個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一，對(duì)于全國(guó)乃至全世界的生物多樣性保護(hù)意義重大。因此，本研究以岷山地區(qū)為研究區(qū)域，從自然保護(hù)區(qū)空間選址探討岷山地區(qū)自然保護(hù)區(qū)空間布局的優(yōu)化方法，以期為優(yōu)化其它地區(qū)的自然保護(hù)區(qū)體系提供一種思路，完善我國(guó)的自然保護(hù)區(qū)體系，促進(jìn)我國(guó)生物多樣性的有效保護(hù)。

1研究方法

1.1研究區(qū)域概況

岷山地區(qū)位于四川盆地的西北部，位于102.94'—106.35'E、30.9'—33.62'N之間，跨四川、甘肅和陜西三省，面積69538.9 km2，轄四川省的若爾蓋縣、九寨溝縣、青川縣、松潘縣、平武縣、北川縣、茂縣、安縣、綿竹縣、什邡縣、彭州市和都江堰市，甘肅省的迭部縣、舟曲縣、武都縣和文縣，以及陜西省的寧強(qiáng)縣。該區(qū)域地勢(shì)從東向西逐漸抬升。區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，以高山峽谷為主，還有丘狀高原、山原、高中山、低中山、低山、丘陵、臺(tái)地、平壩等地勢(shì)形態(tài)。海拔最高的地方是雪寶頂，海拔5588 m，位于松潘和平武交界處;最低點(diǎn)在青川縣，海拔491 m。除青川外，其它各縣的山地面積都占總轄區(qū)面積的90％以上。受氣候和地形條件的影響，岷山地區(qū)的植被呈現(xiàn)垂直分布特點(diǎn)，從低到高依次分布常綠闊葉林(海拔1600 m以下)、常綠和落葉闊葉混交林(海拔1600—2000 m)、亞高山針葉林(海拔2000—3600 m)、高山灌叢與草甸(3600—4400 m)、流石灘植被(海拔4400 m以上)。岷山地區(qū)復(fù)雜多樣的生境為動(dòng)植物的生存與繁衍提供了優(yōu)越的條件。統(tǒng)計(jì)資料顯示岷山地區(qū)已知的植物種類(lèi)超過(guò)4000種，特有種繁多，其中國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)的珍稀瀕危植物25種以上［5］。另有441種已知的陸棲野生動(dòng)物［6］，其中代表性的動(dòng)物包括大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、金絲猴(Rhinopithecus roxellana)等。為了保護(hù)該區(qū)的生物多樣性，到2014年底，岷山地區(qū)已經(jīng)建立自然保護(hù)區(qū)29個(gè)，總面積16535.65 km2。其中有9個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，20個(gè)省級(jí)與縣級(jí)自然保護(hù)區(qū)，面積分別為5396.15 km2和11139.50 km2。

1.2研究方法

本研究的總體思路是，利用物種監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)與遙感數(shù)據(jù)為主要數(shù)據(jù)源，用MAXENT模型模擬重要保護(hù)動(dòng)物在岷山地區(qū)的可能分布。在此基礎(chǔ)上，運(yùn)用ZONATION空間規(guī)劃模型確定多物種的保護(hù)優(yōu)先區(qū)，進(jìn)一步優(yōu)化岷山地區(qū)的自然保護(hù)區(qū)空間布局。

1.2.1物種棲息地評(píng)價(jià)

(1)物種分布數(shù)據(jù)

本研究選取國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)的哺乳動(dòng)物與鳥(niǎo)類(lèi)作為研究對(duì)象。為了盡可能多的獲得這些物種的空間分布信息，本研究主要采用2004—2007年共4a的野外監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，包括自然保護(hù)區(qū)及周邊區(qū)域物種痕跡點(diǎn)數(shù)據(jù)、巡護(hù)監(jiān)測(cè)技術(shù)報(bào)告等。此監(jiān)測(cè)每年分春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)開(kāi)展，每個(gè)季節(jié)1次，每條監(jiān)測(cè)線路長(zhǎng)約3 km，相鄰兩條樣線的最近距離一般在3 km以上，收集的痕跡點(diǎn)類(lèi)型包括糞便、食跡及動(dòng)物實(shí)體，用GPS進(jìn)行定位和記錄。為了降低痕跡點(diǎn)距離過(guò)近對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的影響，對(duì)收集的數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，一條監(jiān)測(cè)線路上同一物種隨機(jī)選取一個(gè)痕跡點(diǎn)［7］。通過(guò)篩選，能確保同一物種任意兩點(diǎn)的直線距離都在3 km以上，能大大降低空間自相關(guān)對(duì)棲息地評(píng)估結(jié)果的影響。同時(shí)，考慮用MAXENT模型進(jìn)行生境模擬時(shí)痕跡點(diǎn)數(shù)目較少(＜9個(gè)出現(xiàn)記錄)時(shí)往往表現(xiàn)出比較低的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性［8］，因此對(duì)所篩選的物種做進(jìn)一步排除，最后選取物種痕跡點(diǎn)記錄數(shù)目大于9 的25個(gè)物種(15種哺乳動(dòng)物和10種鳥(niǎo)類(lèi))，共3213個(gè)物種痕跡點(diǎn)用于物種分布預(yù)測(cè)，其中國(guó)家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物7種，國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物18種，棲息地類(lèi)型涵蓋森林、灌叢、草地等不同類(lèi)型，食性包括動(dòng)物、植物與雜食性等各種類(lèi)型，具有較廣泛的代表性。

(2)環(huán)境變量數(shù)據(jù)

環(huán)境因子對(duì)物種分布有重要的影響，一般可分為生物因子，地形因子和人類(lèi)活動(dòng)干擾因子。

1)生物因子本研究選取基于時(shí)間序列的MODIS植被指數(shù)數(shù)據(jù)為生物因子，主要考慮到以遙感數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)來(lái)模型物種的分布近年來(lái)得到廣泛關(guān)注與快速發(fā)展，相對(duì)于傳統(tǒng)的地面調(diào)查，遙感數(shù)據(jù)具有覆蓋面廣、信息量大、時(shí)效性強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)。盡管MODIS數(shù)據(jù)的空間分辨率為250 m，但此類(lèi)數(shù)據(jù)覆蓋區(qū)域大，且時(shí)間分辨率高(即重訪周期為1d)，基于時(shí)間序列的遙感參數(shù)能充分反映不同季節(jié)植被的物候變化特征，特別是林下植被如竹子的分布信息。這樣能充分反映不同物種的各季節(jié)生境需求信息。MODIS在大尺度的生境適宜性評(píng)價(jià)方面表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì)，已成功應(yīng)用于全國(guó)大熊貓的生境分布預(yù)測(cè)，以及林下竹子的分布信息［9］。

為了反映植被的覆蓋度等變化特征，本研究選取寬動(dòng)態(tài)范圍植被指數(shù)(WDRVI)，WDRVI是廣泛使用的歸一化植被指數(shù)的一種非線性轉(zhuǎn)換形式，旨在提高NDVI飽和時(shí)對(duì)植被變化的靈敏度［10］，該指數(shù)已成功應(yīng)用于大熊貓生境及主食竹分布的評(píng)價(jià)［9］。本研究使用的MODIS數(shù)據(jù)為2004年1月至2007年12月期間獲取的250 m地表反射率8d合成產(chǎn)品(MOD09Q1-Collection 5產(chǎn)品)，共184景，像素分辨率為250 m×250 m，為了減少WDRVI影像時(shí)間序列中時(shí)間自相關(guān)性的影響，并通過(guò)主成分分析(principal component analysis)來(lái)提取時(shí)間序列影像的主要信息，前面的20個(gè)主要成分大約解釋了時(shí)空總變化的70％，并被確定為物種分布預(yù)測(cè)的環(huán)境變量［11］。

2)地形因子地形也是影響動(dòng)物分布的主要因子，本研究選取的地形因子包括海拔、坡度、坡向。海拔數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院科學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)分辨率為90 m×90 m的DEM數(shù)據(jù)，經(jīng)重采樣后分辨率為250 m×250 m，以便與MODIS數(shù)據(jù)的分辨率保持一致。坡度與坡向數(shù)據(jù)為DEM數(shù)據(jù)在ARCGIS中通過(guò)空間分析而獲得。

3)人類(lèi)活動(dòng)干擾因子人類(lèi)活動(dòng)干擾也是影響野生動(dòng)物分布的主要因素。道路與居民點(diǎn)等建設(shè)不但直接導(dǎo)致野生動(dòng)物棲息地的喪失與退化，而且影響物種種群之間的遷移與交流，根據(jù)岷山地區(qū)人類(lèi)活動(dòng)的特征，本研究選取了道路與居民點(diǎn)這兩種主要的人類(lèi)干擾因子。計(jì)算的指標(biāo)包括4個(gè)，即到主要公里(縣級(jí)以上公路)的距離，公路密度，到居民點(diǎn)的距離，居民點(diǎn)密度。公路與居民點(diǎn)的數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心1∶25萬(wàn)的數(shù)據(jù)，在ArcGIS中通過(guò)直線距離、鄰近統(tǒng)計(jì)等空間分析的功能獲得4個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)，空間分辨率也是250 m×250 m。

(3)物種棲息地評(píng)價(jià)

本研究使用MAXENT軟件(3.3.3a版本)來(lái)預(yù)測(cè)研究物種的潛在分布。以ArcGIS 9.3為平臺(tái)，分別建立包括20個(gè)基于遙感參量、3個(gè)地形因子和4個(gè)人類(lèi)活動(dòng)干擾在內(nèi)的環(huán)境變量的柵格文件。將所有圖層統(tǒng)一坐標(biāo)系統(tǒng)和邊界，并轉(zhuǎn)換為MAXENT模型所要求的asc文件格式，將單個(gè)研究物種的出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)分別和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MAXENT中。參數(shù)設(shè)置時(shí)隨機(jī)選取75％的出現(xiàn)點(diǎn)用于模型的建立，剩下25％的出現(xiàn)點(diǎn)用于模型的驗(yàn)證，每個(gè)測(cè)試運(yùn)行100次。其它參數(shù)為模型默認(rèn)值，輸出用連續(xù)棲息地適宜性指數(shù)(HSI)(0—1)表示的每個(gè)研究物種的累積可能分布，較高的棲息地適宜性指數(shù)值表示模型預(yù)測(cè)出這個(gè)柵格具有研究物種比較適宜的生境條件。

將每個(gè)研究物種的預(yù)測(cè)分布逐一導(dǎo)入ArcGIS 9.3中，運(yùn)用ArcGIS的“提取點(diǎn)值”功能，從MAXENT模型的預(yù)測(cè)分布中提取每個(gè)物種出現(xiàn)記錄點(diǎn)的棲息地適宜性指數(shù)(HSI)預(yù)測(cè)值，選取最低的預(yù)測(cè)值作為最低出現(xiàn)閾值(LPT)，以此來(lái)區(qū)分“適宜棲息地”和“不適宜棲息地”［12］。根據(jù)提取的閾值，得到所有25個(gè)物種的適宜棲息地分布圖。

(4)模型驗(yàn)證

模型預(yù)測(cè)結(jié)果出來(lái)后要對(duì)模型的準(zhǔn)確性進(jìn)行評(píng)價(jià)。本研究使用已經(jīng)針對(duì)只使用出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)的模型進(jìn)行了修正的受試者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)分析來(lái)評(píng)價(jià)MAXENT模型［13］。修正后的ROC分析不受閾值影響。通過(guò)ROC分析計(jì)算出來(lái)的ROC曲線是以假陽(yáng)性率(即:在已知研究物種出現(xiàn)點(diǎn)中預(yù)測(cè)為不適合出現(xiàn)點(diǎn)的比率)為橫坐標(biāo)，真陽(yáng)性率(即:在已知研究物種出現(xiàn)點(diǎn)中預(yù)測(cè)為適合出現(xiàn)點(diǎn)的比率)為縱坐標(biāo)所形成的曲線，ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積就是曲線下面積(area under curve，AUC)。AUC值用來(lái)評(píng)價(jià)模型的準(zhǔn)確性，取值范圍從0到1，值越大表示物種分布越偏離隨機(jī)分布(AUC=0.5)，環(huán)境變量與模型的相關(guān)性越大，即模型的準(zhǔn)確性越高。根據(jù)AUC值評(píng)價(jià)模型性能的大致判斷標(biāo)準(zhǔn)為［8］: 0.9＜AUC＜1.0，模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性很高; 0.8＜AUC＜0.9，模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性高; 0.7＜AUC＜0.8，模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性較高; 0.6＜AUC＜0.7，模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性低; 0.5＜AUC＜0.6，模型預(yù)測(cè)失敗。隨機(jī)選取每個(gè)物種25％的出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)用于模型驗(yàn)證測(cè)試，滿(mǎn)足AUC≥0.7的物種MAXENT模型將用于進(jìn)一步的分析。

1.2.2物種棲息地保護(hù)效果分析

本研究區(qū)域共有各級(jí)自然保護(hù)區(qū)29個(gè)，其中包括9個(gè)國(guó)家級(jí)和20個(gè)地方級(jí)。在ArcGIS 9.3中，將25個(gè)物種的適宜棲息地分布圖分別與已建的自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行疊加，計(jì)算每個(gè)物種棲息地在已建保護(hù)區(qū)中的保護(hù)比例，對(duì)已建保護(hù)區(qū)進(jìn)行評(píng)價(jià)。

1.2.3多物種保護(hù)規(guī)劃

(1)模型運(yùn)行

本研究采用ZONATION模型進(jìn)行基于多物種保護(hù)的空間選址研究。ZONATION是一個(gè)用于大尺度空間保護(hù)規(guī)劃的保護(hù)區(qū)選址框架，識(shí)別對(duì)保持多物種的棲息地質(zhì)量與連通性重要的區(qū)域或景觀，明確一個(gè)研究景觀的優(yōu)先保護(hù)區(qū)域。具體的做法就是根據(jù)連通性的需要和生物多樣性特征(如:物種、土地覆蓋類(lèi)型等)的優(yōu)先性逐步從研究景觀中移除最沒(méi)有價(jià)值的柵格，同時(shí)使保護(hù)價(jià)值的邊際損失最小化，最后得到一個(gè)高連通性景觀結(jié)構(gòu)的嵌套序列。

本研究使用windows界面運(yùn)行ZONATION程序，運(yùn)行ZONATION程序需要兩類(lèi)文件:一類(lèi)是ASC II格式的物種分布圖文件，此類(lèi)文件已經(jīng)由物種適宜棲息地分布圖在ArcGIS 9.3中轉(zhuǎn)換生成;另一類(lèi)是TXT格式的物種名錄文件，此類(lèi)文件根據(jù)轉(zhuǎn)換生成的ASC II格式的所有物種適宜棲息地分布圖創(chuàng)建。

ZONATION運(yùn)行設(shè)置中一個(gè)重要的設(shè)置就是柵格移除規(guī)則，正是柵格移除規(guī)則決定了邊際損失。本研究采用了核心區(qū)移除規(guī)則(core-area cell removal rule)，試圖在柵格移除過(guò)程中保留所有研究物種的核心區(qū)同時(shí)最小化生物損失直到柵格移除結(jié)束，同時(shí)還使用了邊緣移除規(guī)則(rule of edge removal)，這就意味著只能從剩余景觀的邊緣移除柵格，這樣有助于在移除過(guò)程中保持結(jié)構(gòu)的連通性。

另外一個(gè)參數(shù)是翹曲因子(warp factor)，該因子確定了一次移除的柵格數(shù)，值越低，得到的解決方案越優(yōu)，但運(yùn)行時(shí)間越長(zhǎng)。本研究選擇翹曲因子為“1”以保證運(yùn)行結(jié)果的最優(yōu)化。其它參數(shù)為模型默認(rèn)值。

每個(gè)物種的保護(hù)重要性不一樣，這就需要在設(shè)計(jì)保護(hù)戰(zhàn)略時(shí)根據(jù)物種的保護(hù)價(jià)值對(duì)所有物種進(jìn)行有區(qū)別性的考慮。在ZONATION中可以通過(guò)給研究物種賦權(quán)重來(lái)解決上述問(wèn)題。本研究根據(jù)《IUCN物種紅色名錄》［14］中物種的瀕危等級(jí)制定4個(gè)等級(jí)的權(quán)重方案，其中無(wú)危(LC)和未列入(not listed)物種賦予權(quán)重值1;近危(NT)物種賦予權(quán)重值2;易危(VU)物種賦予權(quán)重值3;瀕危(EN)賦予權(quán)重值4。

(2)優(yōu)先區(qū)分級(jí)

而本研究區(qū)域已建的自然保護(hù)區(qū)面積占總面積的23.8％。因此，本研究選取研究地區(qū)景觀的30％作為目標(biāo)景觀(以下稱(chēng)目標(biāo)優(yōu)先區(qū))以滿(mǎn)足以后擴(kuò)建的需要。ZONATION運(yùn)算得到的是一個(gè)嵌套分級(jí)的景觀序列，因此從上一個(gè)步驟的ZONATION方案中提取保護(hù)價(jià)值最高的30％的研究景觀作為本研究地區(qū)的保護(hù)優(yōu)先區(qū)。然后，在ArcGIS 9.3中，對(duì)確定的保護(hù)優(yōu)先區(qū)進(jìn)行分類(lèi)。將保護(hù)價(jià)值最高的10％的研究景觀分為一級(jí)優(yōu)先區(qū)，10％—20％的分為二級(jí)優(yōu)先區(qū)，20％—30％的分為三級(jí)優(yōu)先區(qū)，最終產(chǎn)生一個(gè)分級(jí)的保護(hù)優(yōu)先區(qū)劃分圖。

(3)優(yōu)化效果評(píng)估

將用ZONATION得到的基于多物種保護(hù)的優(yōu)先區(qū)與已建自然保護(hù)區(qū)在ArcGIS 9.3中進(jìn)行GAP分析，根據(jù)自然單元的完整性，確定優(yōu)化岷山地區(qū)自然保護(hù)區(qū)體系的保護(hù)關(guān)鍵區(qū)。計(jì)算每個(gè)物種在優(yōu)化方案中的保護(hù)面積與比例，評(píng)價(jià)優(yōu)化后岷山地區(qū)自然保護(hù)區(qū)體系對(duì)這25個(gè)物種的保護(hù)效果。

2研究結(jié)果

2.1棲息地評(píng)價(jià)

經(jīng)MAXENT模型模擬得到的25個(gè)物種的AUC值都大于0.9(表1)，表明模擬精度高。其中有6個(gè)物種的出現(xiàn)記錄不超過(guò)25個(gè)，但模擬得到的AUC值都大于0.95，表明較少的物種出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)也可以獲得較高的模擬精度。

表1　研究物種的模擬結(jié)果Table 1 Modelling Results of Study Species

棲息地模擬結(jié)果顯示，岷山地區(qū)25個(gè)物種的適宜棲息地集中分布在岷山地區(qū)中北部、中部與中南部，包括九寨溝，迭部、若爾蓋和九寨溝三縣交界處，舟曲西部，文縣西部與平武交界處，平武，松潘東部與平武交界處，青川西北部，北川北部，茂縣中東部與南部，安縣西北部，以及綿竹、什邡、彭州和都江堰四縣市的北部。其中，分布范圍最廣的物種是黑熊(Ursus thibetanus)，分布面積23519.8 km2;分布范圍較廣的物種有斑羚(Naemorhedus griseus)、豹貓(Prionailurus bengalensis)、川金絲猴(Rhinopithecus roxellana)、大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、林麝(Moschus berezovskii)、牛羚(Budorcas taxicolor)和巖羊(Pseudois nayaur)，分布面積均超過(guò)了10000 km2;而紅隼(Falco tinnunculus)、雉鶉(Tetraophasis obscurus)和藏酋猴(Macaca thibetana)的分布范圍較窄，分布面積不足2000 km2。

2.2物種棲息地保護(hù)效果評(píng)價(jià)

截止2013年底，岷山地區(qū)已建29個(gè)自然保護(hù)區(qū)，形成了4個(gè)邊界相連的自然保護(hù)區(qū)群和1個(gè)孤立的自然保護(hù)區(qū)。已建自然保護(hù)區(qū)與物種適宜棲息地分布圖的疊加結(jié)果表明: 25個(gè)物種的適宜棲息地在已建自然保護(hù)區(qū)都有保護(hù)，平均保護(hù)比例為51.8％(表2)。IUCN等級(jí)在“近?！奔耙陨系?8個(gè)物種中只有大靈貓、青鼬、藏酋猴與紅腹角雉4個(gè)物種的棲息地保護(hù)比例在60％以上。作為主要分布物種大熊貓，岷山地區(qū)的適宜棲息地面積為12551.4 km2，其中有6648.1 km2分布在已建保護(hù)區(qū)內(nèi)，僅占大熊貓棲息地的53.0％。因此，岷山地區(qū)對(duì)重要物種的棲息地的保護(hù)還有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

2.3保護(hù)規(guī)劃體系構(gòu)建

(1)ZONATION解決方案的特性曲線

圖1指出了ZONATION算法在移除景觀時(shí)物種棲息地剩余分布的情況，其中曲線A代表景觀喪失時(shí)剩余分布比例最低的物種，而曲線B表示景觀喪失時(shí)所有物種的平均狀況。景觀喪失70％時(shí)，物種的平均剩余分布比例超過(guò)了80％，而最低比例也超過(guò)了70％。也就是說(shuō)，ZONATION運(yùn)算得到的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)(即30％的研究景觀)覆蓋了平均80％以上的物種分布區(qū)，每個(gè)物種分布的覆蓋比例不低于70％。

圖1　ZONATION解決方案的特性曲線Fig.1 Performance Curves of Zonation Solutions

(2)優(yōu)先區(qū)分布

基于多物種保護(hù)的優(yōu)先區(qū)總面積為主要位于九寨溝、平武、北川和茂縣四縣，另外迭部、若爾蓋與九寨溝的交界處，舟曲與文縣的西部，青川的西北部，松潘與平武的交界處，安縣、綿竹、什邡和都江堰的北部也有集中分布。其中，一級(jí)優(yōu)先區(qū)集中在九寨溝與舟曲的交界處，九寨溝、平武與文縣的交界處，平武、北川與松潘的交界處，北川與茂縣的交界處，以及綿竹、安縣與茂縣東南部、北川西南部的交界處(圖2)。

優(yōu)先區(qū)分布圖與已建自然保護(hù)區(qū)分布圖的疊加分析發(fā)現(xiàn)，9398.1 km2的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)在已建自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，占總目標(biāo)優(yōu)先區(qū)的47.1％。其中，受保護(hù)的一級(jí)、二級(jí)和三級(jí)優(yōu)先區(qū)的面積分別為3847.9、3108.8 km2和2441.4 km2，占相應(yīng)級(jí)別優(yōu)先區(qū)的總面積的57.8％、46.7％和36.6％。

根據(jù)疊加分析的結(jié)果來(lái)鑒別自然保護(hù)區(qū)外的保護(hù)關(guān)鍵區(qū)域，共6個(gè)(圖2)。A關(guān)鍵區(qū)主要位于九寨溝縣，另外有一小部分在若爾蓋縣，面積2438.6 km2，覆蓋1871.6 km2的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)，分布著大熊貓、鬣羚、黑熊、豹貓等物種，主要植被類(lèi)型有落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林和草地，海拔高度2500—4500 m; B關(guān)鍵區(qū)位于九寨溝南部，面積422.6 km2，覆蓋411.2 km2的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)，分布著大熊貓、巖羊、紅腹角雉等物種，主要植被類(lèi)型有常綠闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林和灌叢，海拔高度1500—4000 m; C關(guān)鍵區(qū)位于平武東北部，面積941.8 km2，覆蓋903.2 km2的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)，分布著大熊貓、林麝、豹貓、牛羚、豹貓、巖羊等物種，主要植被類(lèi)型有針葉林、針闊混交林、落葉闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林和常綠闊葉林，海拔高度2000—4000 m; D關(guān)鍵區(qū)主要位于平武和北川兩縣，另外松潘有一小部分，面積1698.3 km2，覆蓋1578.9 km2的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)，分布著大熊貓、紅腹角雉、川金絲猴、林麝等物種，主要植被類(lèi)型有針葉林、針闊混交林、落葉闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林、常綠闊葉林和灌叢，海拔高度1000—3000 m; E關(guān)鍵區(qū)位于北川西北部，面積410.1 km2，覆蓋375.3 km2的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)，分布有斑羚、大靈貓、紅腹錦雞、巖羊等物種，主要植被類(lèi)型有針葉林、針闊混交林、落葉闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林、常綠闊葉林和灌叢，海拔高度1000—3000 m; F關(guān)鍵區(qū)跨北川、安縣、綿竹和什邡四個(gè)縣，面積691.3 km2，覆蓋658.7 km2的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)，分布著大熊貓、黑熊、紅腹角雉、牛羚等物種，主要植被類(lèi)型有針葉林、針闊混交林、落葉闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林和灌叢，海拔高度1000—2000 m。

圖2　岷山地區(qū)生物多樣性?xún)?yōu)先區(qū)與自然保護(hù)區(qū)的空間布局優(yōu)化Fig.2 Priority areas for biodiversity conservation and Spatial Optimization of Nature Reserves in Minshan Region

(3)優(yōu)化效果評(píng)估

如果把上述6個(gè)關(guān)鍵區(qū)域納入岷山地區(qū)的自然保護(hù)區(qū)體系，自然保護(hù)區(qū)占岷山地區(qū)的面積比例將從23.8％提高到33.3％。這6個(gè)關(guān)鍵區(qū)沒(méi)有納入岷山地區(qū)自然保護(hù)區(qū)體系之前，25個(gè)物種的平均保護(hù)面積為4212.5 km2，保護(hù)比例51.8％;而加入這些關(guān)鍵區(qū)后，研究物種的平均保護(hù)面積上升到6334.0 km2，保護(hù)比例增加到77.9％，增幅高達(dá)26.1％(表2)。另外，分布范圍比較窄的物種棲息地保護(hù)比例都較高，例如棲息地面積低于3000 km2的物種保護(hù)比例均超過(guò)82％，能夠更好地保護(hù)這些物種。從空間選址上來(lái)說(shuō)，加入關(guān)鍵區(qū)后的岷山地區(qū)自然保護(hù)區(qū)體系能夠更全面地保護(hù)好這些重要物種的棲息地。

3　討論

(1)MAXENT模型預(yù)測(cè)物種分布的評(píng)價(jià)

明確物種的地理分布格局是對(duì)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行規(guī)劃，制定有效保護(hù)措施的基礎(chǔ)。到目前為止，用于物種分布預(yù)測(cè)的模型很多，根據(jù)原理和使用數(shù)據(jù)的不同，大致可以分為機(jī)理模型和統(tǒng)計(jì)模型兩大類(lèi)。由于研究物種較多，而且有些物種沒(méi)有開(kāi)展過(guò)生物學(xué)特性和棲息地選擇方面的系統(tǒng)研究，因此本研究不適合選用機(jī)理模型。另外，有研究表明:統(tǒng)計(jì)模型中的MAXENT模型可以使用較少的物種出現(xiàn)記錄(即: 9＜出現(xiàn)記錄＜25個(gè))比較準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)出物種的分布［12-13，15］。本研究的25個(gè)物種中有6個(gè)物種的出現(xiàn)記錄在9至25個(gè)之間。因此，本研究最終選擇用MAXENT進(jìn)行物種分布的預(yù)測(cè)。

表2　岷山地區(qū)自然保護(hù)區(qū)體系擴(kuò)展前后物種的保護(hù)情況Table 2 Conservation Status of Study Species before and after Expansion of Nature Reserves System in Minshan Region

由于只有大熊貓開(kāi)展過(guò)詳實(shí)地、全面地調(diào)查，能夠提供現(xiàn)實(shí)分布狀況，本研究無(wú)法選用多個(gè)物種進(jìn)行預(yù)測(cè)分布與現(xiàn)實(shí)分布的對(duì)比分析，進(jìn)一步驗(yàn)證MAXENT模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。但從AUC值來(lái)看，MAXENT能夠根據(jù)有限的物種出現(xiàn)信息較好地推斷出物種的可能分布。這一點(diǎn)對(duì)于用MAXENT模型結(jié)合其它技術(shù)手段進(jìn)行保護(hù)優(yōu)先區(qū)劃分具有積極的意義。因?yàn)樗枰奈锓N出現(xiàn)記錄較少，所以在進(jìn)行自然保護(hù)區(qū)規(guī)劃時(shí)可以將更多的物種考慮進(jìn)來(lái)，尤其是一些很難監(jiān)測(cè)到的行蹤詭秘的珍稀物種。

MAXENT模型主要根據(jù)已知的物種出現(xiàn)點(diǎn)所在環(huán)境的狀況推斷出未知的物種出現(xiàn)點(diǎn)，預(yù)測(cè)出來(lái)的物種分布區(qū)域應(yīng)該具有和觀測(cè)到的物種出現(xiàn)地相似的環(huán)境條件。因此，環(huán)境變量的選擇對(duì)MAXENT模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性非常重要。本研究25個(gè)MAXENT模型都表現(xiàn)出很高的預(yù)測(cè)特性(AUC＞0.9)(表1)，這表明本研究所選擇的自然因素變量和干擾因素變量提供了區(qū)域尺度上所有物種生境需求的重要信息，并且基于MODIS時(shí)間序列遙感數(shù)據(jù)所獲取的林冠層物候特征變量可以較好的應(yīng)用于動(dòng)物物種的棲息地分布預(yù)測(cè)。

(2)基于多物種保護(hù)的ZONATION優(yōu)先區(qū)劃分

ZONATION逐步排除柵格最后留下物種分布的核心區(qū)域，從而產(chǎn)生了一個(gè)高度連接的景觀結(jié)構(gòu)嵌套序列。本研究中，從100％的研究景觀到30％的研究景觀，物種的平均剩余分布比例下降比較平緩，大約下降了10％，這說(shuō)明所獲得的ZONATION解決方案比較穩(wěn)定［16］。換句話說(shuō)，如果所選取的研究景觀比例或者研究物種的空間格局發(fā)生較小的變化(例如:選取的研究景觀從30％增加到35％;研究物種數(shù)量有所變化)，物種適宜棲息地在ZONATION運(yùn)算得到的保護(hù)優(yōu)先區(qū)中的平均代表比例不會(huì)發(fā)生太大的改變。

鑒于數(shù)據(jù)的可獲得性，本研究并沒(méi)有涵蓋岷山地區(qū)居住的所有物種。但如果在獲得全面的生物多樣性調(diào)查才做出保護(hù)決策，那么任何保護(hù)戰(zhàn)略的效果將大大折扣［16］。由于MAXENT模型可以用有限的出現(xiàn)記錄數(shù)據(jù)(9＜出現(xiàn)記錄＜25個(gè))，根據(jù)環(huán)境變量比較準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)出物種的分布，而通過(guò)ZONATION得到的優(yōu)先區(qū)域方案，即使排除一些可能重要的物種對(duì)最終的輸出結(jié)果幾乎沒(méi)有影響［17］。因此，在沒(méi)有開(kāi)展全面生物多樣性調(diào)查的情況下，結(jié)合MAXENT生態(tài)位模型和ZONATION空間選址模型仍可以用來(lái)識(shí)別大區(qū)域范圍內(nèi)的生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)。

將本研究的結(jié)果與其它基于大熊貓保護(hù)的岷山地區(qū)保護(hù)優(yōu)先區(qū)研究進(jìn)行對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)用最小費(fèi)用模型(least-cost modeling)確定的大熊貓核心棲息地［18］都位于本研究用ZONATION選擇出來(lái)的優(yōu)先區(qū)內(nèi)，而且得出的8個(gè)大熊貓潛在保護(hù)棲息地中只有3個(gè)與本研究提出的多物種保護(hù)空白區(qū)接近;通過(guò)生態(tài)位因子分析方法(ecological-niche factor analysis method)確定的大熊貓棲息地單元［19］除B單元外幾乎和本研究的ZONANTION方案重合，而通過(guò)空缺分析找出的兩個(gè)保護(hù)空缺與本研究提出的A關(guān)鍵區(qū)與C關(guān)鍵區(qū)一致;基于機(jī)理模型模擬出來(lái)的主要大熊貓棲息地分布區(qū)［5］位于本研究的ZONATION優(yōu)先區(qū)內(nèi)，而研究提出的五個(gè)大熊貓棲息地保護(hù)關(guān)鍵區(qū)中只有兩個(gè)與本研究的結(jié)果一致。以上的比較分析一方面表明本研究用ZONATION選擇出來(lái)的優(yōu)先區(qū)覆蓋了大熊貓的主要棲息地，因此保護(hù)好這些地區(qū)也將同樣保護(hù)好大熊貓最有可能持續(xù)生存的地方;另一方面，也證實(shí)基于單一物種保護(hù)的優(yōu)先區(qū)劃分忽略了某些保護(hù)價(jià)值較高的地方，這再次強(qiáng)調(diào)了基于多物種保護(hù)的優(yōu)先區(qū)劃分對(duì)確定岷山地區(qū)多物種保護(hù)重要區(qū)域的現(xiàn)實(shí)意義。

中國(guó)政府計(jì)劃在2010年通過(guò)了《中國(guó)生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略與行動(dòng)計(jì)劃(2011—2030年)》［4］，建議對(duì)35個(gè)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)的自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行空間優(yōu)化，由于岷山屬于35個(gè)優(yōu)先區(qū)域之一，本研究的成果可用于該區(qū)的保護(hù)區(qū)體系優(yōu)化。建議在岷山地區(qū)自然保護(hù)區(qū)體系擴(kuò)展時(shí)優(yōu)先考慮本研究中提出的關(guān)鍵區(qū)。雖然本研究中提出的某些關(guān)鍵區(qū)(圖2A—D)的重要性在以前進(jìn)行的大熊貓保護(hù)研究［5，18-19］中強(qiáng)調(diào)過(guò)，但是相同研究區(qū)域內(nèi)另外一個(gè)對(duì)保護(hù)包括大熊貓?jiān)趦?nèi)的多個(gè)物種非常重要的關(guān)鍵區(qū)(圖2E)仍然沒(méi)有引起重視。此外，以前的研究并沒(méi)有對(duì)得出來(lái)的保護(hù)空缺進(jìn)行內(nèi)部的優(yōu)先等級(jí)分類(lèi)，而本研究卻對(duì)確定的關(guān)鍵區(qū)內(nèi)部進(jìn)行了優(yōu)先等級(jí)的劃分，為以后自然保護(hù)區(qū)的分批次擴(kuò)建提供了參考依據(jù)。根據(jù)本研究提出的保護(hù)關(guān)鍵區(qū)的不同特點(diǎn)可以運(yùn)用不同的規(guī)劃方案，比如: A關(guān)鍵區(qū)內(nèi)的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)的面積最大，而且主體部分位于九寨溝縣，因此在未來(lái)規(guī)劃中比較適合新建一個(gè)自然保護(hù)區(qū); B關(guān)鍵區(qū)的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)面積較小，可以考慮作為勿角自然保護(hù)區(qū)或白河自然保護(hù)區(qū)的擴(kuò)建區(qū)而將勿角自然保護(hù)區(qū)、白河自然保護(hù)區(qū)與白水江自然保護(hù)區(qū)連接起來(lái); C關(guān)鍵區(qū)的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)面積較大并且連接了王朗、勿角、白水江、唐家河、龍滴水、小河溝和老河溝自然保護(hù)區(qū)，建議作為王朗或小河溝自然保護(hù)區(qū)的擴(kuò)建區(qū)，或者在此新建一個(gè)自然保護(hù)區(qū); D關(guān)鍵區(qū)的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)面積居第二位，連接了小河溝、龍滴水、雪寶頂、白羊和片口等5個(gè)自然保護(hù)區(qū)，而且跨平武、松潘和北川三縣，建議將此地作為以上雪寶頂、白羊、片口等自然保護(hù)區(qū)的擴(kuò)建區(qū)將這5個(gè)自然保護(hù)區(qū)連成一片，或者在此新建一個(gè)自然保護(hù)區(qū)與這5個(gè)自然保護(hù)區(qū)構(gòu)成一個(gè)自然保護(hù)區(qū)群; E關(guān)鍵區(qū)的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)面積最小，可以考慮作為小寨子溝自然保護(hù)區(qū)的擴(kuò)建區(qū); F關(guān)鍵區(qū)的目標(biāo)優(yōu)先區(qū)面積較小，可以將其作為千佛山、九頂山或白水河的擴(kuò)建區(qū)。另外，在岷山地區(qū)自然保護(hù)區(qū)體系擴(kuò)展規(guī)劃時(shí)應(yīng)該特別注意六個(gè)關(guān)鍵區(qū)內(nèi)部的優(yōu)先等級(jí)，優(yōu)先等級(jí)較高的地區(qū)應(yīng)盡早納入保護(hù)區(qū)體系中。

本研究提出的規(guī)劃還只是一個(gè)概念性規(guī)劃，在實(shí)際的保護(hù)區(qū)規(guī)劃中，還應(yīng)該考慮如下因素，一是明確關(guān)鍵區(qū)域的物種實(shí)際分布狀況，本研究是以棲息地適宜性評(píng)估為基礎(chǔ)完成關(guān)鍵區(qū)域識(shí)別，這些關(guān)鍵區(qū)域目前僅包含部分物種的分布信息，還需要通過(guò)進(jìn)一步的野外調(diào)查、紅外攝影機(jī)監(jiān)測(cè)等明確關(guān)鍵區(qū)域的物種分布狀況。二是要考慮自然災(zāi)害的影響，該區(qū)域是地震及泥石流等次生災(zāi)害的頻發(fā)區(qū)，2008年汶川地震及次生災(zāi)害對(duì)該區(qū)南部的都江堰、彭州、什邡、綿竹、安縣，以及茂縣與北川等縣市部分地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)與物種棲息地造成了重大影響［20］，可能涉及到本研究提出的F關(guān)鍵區(qū);三是考慮人類(lèi)活動(dòng)脅迫的影響，該區(qū)域近年來(lái)公路、鐵路交通建設(shè)，以及水電與旅游資源開(kāi)發(fā)迅速，對(duì)野生動(dòng)植物及其生境利用造成較大的影響。因此，將來(lái)的規(guī)劃中，除了考慮物種的空間分布以外，還要考慮自然與人類(lèi)活動(dòng)的綜合影響，物種保護(hù)的緊迫性，以及保護(hù)區(qū)建立的成本等因素，對(duì)保護(hù)規(guī)劃進(jìn)行進(jìn)一步細(xì)化。

區(qū)域保護(hù)是解決生物多樣性危機(jī)的一項(xiàng)重要措施［21］。與以前的許多研究不同，本研究所使用的保護(hù)優(yōu)先區(qū)劃分方法基于多個(gè)物種保護(hù)，并且考慮了物種之間的互補(bǔ)性原則，能提高自然保護(hù)區(qū)的保護(hù)效率，可用于國(guó)內(nèi)其它地區(qū)大尺度上的生物多樣性保護(hù)規(guī)劃。本研究的結(jié)果也可為協(xié)調(diào)發(fā)展與保護(hù)的矛盾，促進(jìn)該區(qū)域生物多樣性的保護(hù)提供重要依據(jù)。

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Zonation-based conservation planning for multiple species in Minshan，China

XIAO Jing1，CUI Li2，LI Junqing3，*
1 China Forestry Press，Beijing 100714，China
2 Beijing International Studies University，Beijing 100024，China
3 The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China

Abstract:Irrational spatial patterns are one of the main problems for nature reserve development.Optimization of current nature reserve systems is one of the best approaches for achieving maximal conservation biodiversity effectiveness with limited conservation resources.In this study，habitat evaluation and priority identification were undertaken in the Minshan Mountains in southwest China，one of the most important areas for biodiversity conservation in the world.A total number of 25 endangered species，including 15 mammals and 10 birds，were selected to identify priority areas based on MAXENT and ZONATION，which were further used to optimize the current nature reserve systems.In total，3213 occurrence points for the 25 species，and several environmental variables，including the Wide Dynamic Range Vegetation Index from MODIS data，slope and aspect from DEM data，and distance to roads and residential areas，were selected for habitat modeling.The results showed that(1)MAXENT could predict the distributions of study species well with relatively small numbers of occurrence records;(2)Average ratio for the 25 species' habitats in the current nature reserve systems was 51.8％;(3)The total area of the priority areas was 19958.7 km2，only 47.1％ of which had been protected in the existing nature reserves，and protection gaps existed in the middle and south of Jiuzhaigou County，the north of Pingwu County，and thebook=496,ebook=224border between the southwest of Pingwu County and the Northeast of Beichuan County.Therefore，it was proposed to build new nature reserves or expand the existing nature reserves in 6 protection gap areas，and to take the priority rank within the areas into account during future planning.After expansion of the reserves in the six key areas，the proportion in new nature reserves to the entire area will increase to 33.3％ from the current 23.8％.The average ratio for the 25 species could be raised to 77.9％，with a net increase of 26.1％ compared to the current ratio.Finally，species with small habitat areas will have a high proportion of habitat protected in the new reserve planning regime.The approach used in this study could be applied to other biodiversity hotspots in China.

Key Words:nature reserves; planning; priority areas; ZONATION; Minshan mountains

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: lijq@ bjfu.edu.cn

收稿日期:2014-03-17;網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-06-09

基金項(xiàng)目:林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201404422)

DOI:10.5846/stxb201403170458