馬瑩雪 王鑫 胡立芹 王洪剛

摘要：為將小黑麥優(yōu)異基因應(yīng)用于栽培小麥育種工作提供理論依據(jù)，本研究以222份引自國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）的六倍體小黑麥為材料，對(duì)其3種主要病害抗性、6個(gè)農(nóng)藝性狀和8個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行了調(diào)查研究。結(jié)果表明，供試小黑麥均高抗小麥條銹病、葉銹病和白粉?。黄滢r(nóng)藝性狀的平均變異系數(shù)和多樣性指數(shù)分別為15.12%和2.05；其品質(zhì)性狀的平均變異系數(shù)和多樣性指數(shù)分別為11.96%和2.02；聚類分析發(fā)現(xiàn)，供試小黑麥被分為6大類，不同類群的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀上存在明顯差異。這說明引進(jìn)小黑麥的抗性優(yōu)良、農(nóng)藝和品質(zhì)性狀遺傳多樣性豐富，可以應(yīng)用于栽培小麥的遺傳改良。

關(guān)鍵詞：六倍體小黑麥；農(nóng)藝性狀；品質(zhì)性狀；抗病性

中圖分類號(hào)：S512.402文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2016）07-0010-08

在小麥品種遺傳改良過程中，由于較長時(shí)期以來集中利用少數(shù)親本材料，導(dǎo)致育成小麥品種的遺傳多樣性降低[1]。從小麥近緣植物中鑒定挖掘有益基因，并將其轉(zhuǎn)移進(jìn)小麥遺傳背景，創(chuàng)制新型小麥種質(zhì)材料，對(duì)于拓寬小麥的遺傳基礎(chǔ)，豐富其遺傳多樣性具有重要意義，現(xiàn)已成為小麥品種遺傳改良的重要手段[2]。

黑麥屬于禾本科小麥族小麥亞族，是小麥的三級(jí)基因源[3]，蘊(yùn)藏著許多對(duì)小麥遺傳改良具有重要價(jià)值的優(yōu)良基因。世界各國對(duì)其開展了大量研究，創(chuàng)制了一系列小麥-黑麥雙二倍體、異附加系、異代換系和易位系。我國從20世紀(jì)50年代開始八倍體小黑麥（AABBDDRR）的育種工作。鮑文奎等創(chuàng)制了4 700多個(gè)小黑麥原始品系，選育出小黑麥2號(hào)、小黑麥3號(hào)、勁松5號(hào)、黔中1號(hào)等小黑麥品種在我國西南山區(qū)種植[4]。加拿大和匈牙利等國在20世紀(jì)60年代育成了六倍體小黑麥（AABBRR）Rosner、小黑麥57 號(hào)等品種。1968年，國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）與加拿大合作育成了六倍體小黑麥品種Armadilo，它具有高產(chǎn)、早熟和營養(yǎng)品質(zhì)好等優(yōu)點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)了小黑麥品種改良的重大突破，以它為材料許多國家育成了多種六倍體小黑麥新種質(zhì)[5]。1BL/1RS易位系是利用黑麥進(jìn)行小麥品種改良最成功的范例[6] ，它將1RS上攜帶的Pm8、Yr9、Lr26、Sr31等抗病基因和與豐產(chǎn)性及適應(yīng)性有關(guān)的基因轉(zhuǎn)移進(jìn)栽培小麥[7]，在國內(nèi)外小麥育種中被廣泛利用，極大地促進(jìn)了小麥育種和生產(chǎn)水平的提高。周陽等[8]研究發(fā)現(xiàn)我國20世紀(jì)80年代以后育成品種中有38%是1BL/1RS易位系，其中黃淮冬麥區(qū)為42%。

六倍體小黑麥將小麥的早熟、優(yōu)質(zhì)和黑麥的多小穗、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、賴氨酸含量高等特點(diǎn)結(jié)合在一起，且它與普通小麥雜交更易成功，因此，它常作為黑麥優(yōu)良基因向小麥轉(zhuǎn)移的橋梁親本。近年來，國內(nèi)外學(xué)者已對(duì)六倍體小黑麥的多樣性開展了研究。Igrejas等[9]分析了葡萄牙小黑麥品種貯藏蛋白的亞基組成，發(fā)現(xiàn)品種間存在較高的多樣性。Amiour等[10]通過分析134份歐洲種植小黑麥的谷氨酸和黑麥堿位點(diǎn)的多樣性，揭示了兩個(gè)集群的起源：即冬性小黑麥大部分來自歐洲，春性小黑麥基本來自CIMMYT。周福平等[11]利用RAPD標(biāo)記對(duì)10份小黑麥、1份普通小麥和1份黑麥的遺傳多樣性進(jìn)行了分析。王曙光等[12]分析了中國新疆和波蘭六倍體小黑麥品種在Glu-1位點(diǎn)的多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)波蘭品種的遺傳變異更豐富。胡立芹等[13，14]對(duì)111份六倍體小黑麥的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行了分析，證明它們具有較豐富的多樣性；利用100對(duì)SSR引物對(duì)339份小黑麥進(jìn)行遺傳多樣性分析，共檢測出323個(gè)等位變異。

本研究對(duì)引自國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）的222份六倍體小黑麥的主要抗病性、農(nóng)藝和品質(zhì)性狀進(jìn)行調(diào)查分析，以便為其在小麥遺傳改良中的有效利用提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料為222份引自國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）的六倍體小黑麥（表1）。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1抗病性鑒定2013年10月將供試小黑麥穴播于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)實(shí)驗(yàn)站，每行5穴，每穴定植5株，行長2.5 m，行距20 cm，隨機(jī)排列。管理同大田。在田間以感病小麥品種輝縣紅為對(duì)照種植感染行，于拔節(jié)期利用注射法在輝縣紅中接種條銹病混合菌種（條中32和條中33）。待輝縣紅充分發(fā)病后，按照0～4級(jí)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)記載供試小黑麥的條銹病反應(yīng)型；白粉病和葉銹病的抗性調(diào)查是在田間自然發(fā)病條件下，以輝縣紅為對(duì)照，按照0～4級(jí)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)分別記載反應(yīng)型，條銹病和白粉病的記載標(biāo)準(zhǔn)參照徐林濤[15] 的方法，葉銹病的記載標(biāo)準(zhǔn)按照《小麥抗葉銹病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范》[16]。

1.2.2農(nóng)藝性狀調(diào)查收獲時(shí)將每穴材料連根挖出，考察單株穗數(shù)、株高、穗長、每穗小穗數(shù)和穗粒數(shù)，脫粒干燥后測量千粒重，具體標(biāo)準(zhǔn)參照《小麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[17]。

1.2.3品質(zhì)性狀測定利用瑞士Perten公司生產(chǎn)的DA7200近紅外分析儀測定供試小黑麥籽粒的主要品質(zhì)性狀，小麥近紅外光譜校準(zhǔn)曲線由農(nóng)業(yè)部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心（泰安）提供，結(jié)果由系統(tǒng)軟件自動(dòng)分析。

1.3數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel軟件計(jì)算性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)等；多樣性指數(shù)H′的計(jì)算參照胡立芹等[13]的方法；應(yīng)用DPS Version 7.05軟件計(jì)算供試材料之間的遺傳距離，采用UPGMA法按歐式距離對(duì)材料進(jìn)行聚類分析。

2結(jié)果與分析

2.1供試小黑麥抗病性表現(xiàn)

在乳熟期進(jìn)行抗病性調(diào)查發(fā)現(xiàn)，輝縣紅對(duì)條銹病、白粉病和葉銹病表現(xiàn)感染，反應(yīng)型分別達(dá)到4、3、4級(jí)，而供試小黑麥對(duì)上述病害均表現(xiàn)免疫或近免疫，反應(yīng)型均為0級(jí)。說明供試小黑麥對(duì)上述3種小麥病害具有良好的田間抗性。

2.2供試小黑麥主要農(nóng)藝性狀的多樣性分析

2.2.1農(nóng)藝性狀特點(diǎn)調(diào)查結(jié)果表明，供試六倍體小黑麥的株高、單株穗數(shù)、穗長、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的平均值分別為115.8 cm、9.9個(gè)、12.0 cm、24.9個(gè)、63.0粒和45.5 g（表2），總體表現(xiàn)為植株較高、穗大粒多。根據(jù)六倍體小黑麥6個(gè)農(nóng)藝性狀的頻數(shù)分布（圖1）可以看出，大部

分材料的性狀值集中在一定的范圍內(nèi)，如77.9%的材料單株穗數(shù)在7.0～13.0個(gè)之間，83.8%的材料株高在106.0～130.0 cm之間，84.2%的材料穗長在10.0～14.5 cm之間，85.1%的材料每穗小穗數(shù)在21.5～29.5之間，72.5%的材料穗粒數(shù)在52.5～76.5之間，80.2%的材料千粒重在38.0～56.0 g之間。

2.2.2農(nóng)藝性狀的多樣性各性狀在供試材料間存在廣泛的變異，變異范圍為7.17%～26.73%，平均變異系數(shù)為15.12%；變異系數(shù)最大的是單株穗數(shù)，其它的依次為穗粒數(shù)﹥千粒重﹥穗長﹥每穗小穗數(shù)﹥株高（表2）。平均多樣性指數(shù)為2.05，除單株穗數(shù)的多樣性指數(shù)為2.00外，其余5個(gè)性狀的多樣性指數(shù)均大于2.00，說明供試材料的遺傳多樣性豐富。其中，穗長和千粒重的多樣性指數(shù)最高，分別達(dá)2.09和2.08，說明這些六倍體小黑麥的穗長和千粒重多樣性最好。

2.3供試小黑麥品質(zhì)性狀的多樣性分析

2.3.1品質(zhì)性狀特點(diǎn)由表3可以看出，供試六倍體小黑麥的平均蛋白質(zhì)含量、容重、濕面筋含量、面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間、面團(tuán)形成時(shí)間、硬度、沉降值和出粉率的平均值分別為13.7%、828.7 g/L、29.9%、2.2 min、3.0 min、64.0%、29.4 mL和64.0%，平均容重較高，濕面筋含量、面團(tuán)形成和穩(wěn)定時(shí)間、沉降值相對(duì)較低。大部分小黑麥的品質(zhì)性狀也集中分布在一定區(qū)間內(nèi)（圖2），蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量主要集中分布在12.5%～15.5%和28.0%～32.0%區(qū)間；面團(tuán)形成和穩(wěn)定時(shí)間主要集中分布在1.0～4.0 min和2.4～3.6 min區(qū)間；容重、硬度、沉降值和出粉率分別集中分布在813.0～843.0 g/L、57.0%～72.0%、22.5～39.0 mL和62.4%～66.4%區(qū)間。

2.3.2品質(zhì)性狀多樣性分析供試小黑麥的8個(gè)品質(zhì)性狀的變異系數(shù)在1.08%～43.04%之間，平均為11.96%。其中面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間的變異系數(shù)最大，為43.04%，多樣性指數(shù)也較高，說明供試小黑麥的面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間差異較大且多樣性好；容重的變異系數(shù)最小，但它的多樣性指數(shù)最高，說明供試小黑麥的容重差異雖小，但多樣性最豐富。8個(gè)品質(zhì)性狀的多樣性指數(shù)在1.99～2.06之間，平均為2.02，表明供試小黑麥品質(zhì)性狀的多樣性也很豐富，多樣性指數(shù)的大小順序?yàn)椋喝葜?面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間、沉降值>面團(tuán)形成時(shí)間>蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、硬度>出粉率。

2.4供試小黑麥主要農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的聚類分析

利用DPS 7.05軟件和UPGMA法，按歐氏距離對(duì)供試六倍體小黑麥的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀進(jìn)行聚類分析，結(jié)果可在歐氏距離30.79處將222個(gè)材料分為6大類（圖3、表4）：第Ⅰ類包括205個(gè)材料，占樣品總數(shù)的92.3%，基本代表了總樣品的平均表現(xiàn)。第Ⅱ類只包括1個(gè)材料即2006821，該材料的單株穗數(shù)、千粒重、容重、硬度和出粉率表現(xiàn)突出。第Ⅲ類包括2個(gè)材料，分別為2006811和2006812，該類材料的每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均顯著高于總體平均值，同時(shí)株高最低。第Ⅳ類包括9個(gè)材料，即2006829、20068093、20068071、20068072、20068098、20068099、20068112、20058097和20068037，這些材料的每穗小穗數(shù)和穗粒數(shù)較多，同時(shí)蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、面團(tuán)形成時(shí)間和沉降值為各類群最高。第Ⅴ類有2個(gè)材料：20058068和20058081，它們的主要農(nóng)藝性狀（除穗粒數(shù)）值均高于總體均值，其中單株穗數(shù)接近總體均值的2倍，而各品質(zhì)性狀值卻都低于總體均值。第Ⅵ類有3個(gè)材料：20006835、20068024和2006849，它們除千粒重外其它農(nóng)藝性狀值均高于總體均值，品質(zhì)性狀值略低于總體均值但高于第V類。

第Ⅰ類群的材料較多，又可在歐式距離25.00處分為A、B、C、D、E 5個(gè)亞類（圖3、表5）：C和D亞類的農(nóng)藝性狀相對(duì)較好，A亞類稍優(yōu)于C和D亞類，D亞類的株高較C亞類低。在品質(zhì)性狀方面，A亞類除蛋白質(zhì)和濕面筋含量略高于第Ⅰ類均值外，其它指標(biāo)都低于第Ⅰ類均值；而C亞類除蛋白質(zhì)和濕面筋含量略低外，其它指標(biāo)均等于或高于第Ⅰ類均值；D亞類的容重、硬度和出粉率稍高，其它指標(biāo)低于平均水平；E亞類有一半的指標(biāo)高于第Ⅰ類均值，其中千粒重和容重較高；B亞類的蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、面團(tuán)形成時(shí)間和沉降值為5個(gè)亞類中最高。

3討論與結(jié)論

1BL/1RS易位系在國內(nèi)外小麥品種改良和小麥生產(chǎn)中發(fā)揮了非常重要的作用，然而由于病原菌小種的變化，含有1BL/1RS的大多數(shù)小麥品種對(duì)白粉病、條銹病等小麥重要病害的抗性相繼喪失。并且在1RS上存在影響加工品質(zhì)的黑麥堿（Sec-1）等基因位點(diǎn)，因此降低了1BL/1RS易位系在小麥品種改良中的利用價(jià)值。但是，目前黑麥在小麥品種遺傳改良中的利用主要是1RS，且育成的含有1BL/1RS小麥品種的1RS來源大多數(shù)為“洛類”親本，較為單一。因此，黑麥中的許多具有重要利用價(jià)值的優(yōu)良基因可能尚未被發(fā)掘利用，廣泛收集黑麥、小黑麥材料，對(duì)其進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)，對(duì)于深入挖掘黑麥在小麥品種遺傳改良中的潛力，具有十分重要的意義。本研究引進(jìn)的222份六倍體小黑麥為深入挖掘黑麥基因組優(yōu)異基因提供了素材，其抗病性鑒定結(jié)果顯示，222份材料均高抗小麥條銹病、葉銹病和白粉病，可以作為抗源應(yīng)用于小麥抗病育種中。

黑麥為異花授粉植物，且廣泛分布于世界不同區(qū)域，因此，黑麥不同品種間甚至同一品種中都存在豐富的遺傳多樣性。尚海英[18]利用ISSR和RAMP標(biāo)記分析黑麥屬不同種及栽培黑麥不同地方品種的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)確實(shí)存在較大遺傳差異。任天恒[19]利用ISSR技術(shù)對(duì)黑麥屬的5個(gè)種13個(gè)亞種共23份材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)無論是不同黑麥種、亞種，還是相同的黑麥亞種中的不同品種之間都具有很高的遺傳多態(tài)性，表明黑麥屬植物具有豐富的遺傳多樣性。安調(diào)過等[2]利用德國白與小偃6號(hào)雜交，選育出高抗條銹病、品質(zhì)性狀優(yōu)于小偃6號(hào)和優(yōu)質(zhì)對(duì)照品種高優(yōu)503的1BL/1RS新種質(zhì)。宋振巧[20]利用綿陽11和3個(gè)黑麥自交系雜交，篩選到含有優(yōu)質(zhì)谷蛋白亞基、SDS沉淀值較高、農(nóng)藝性狀較好的種質(zhì)材料。晏本菊等[21]也通過綿陽11與不同黑麥自交系雜交，篩選到黑麥堿基因表達(dá)缺失的1BL/1RS易位系。這表明，在小麥與黑麥雜種后代中可以選育出品質(zhì)性狀良好、綜合雙親優(yōu)良性狀特點(diǎn)的材料。雷孟平等[22]從硬粒小麥-非洲黑麥雙二倍體與小麥雜交后代中篩選出免疫條銹病的6R/6D代換系。曾興權(quán)等[23]利用奧地利黑麥與普通小麥雜交，育成攜帶不同于Yr9的抗條銹病新基因的1R代換系。趙毓[24] 利用小麥-奧地利黑麥二倍體分別與阿勃1B和6B缺體系雜交，從后代中分別篩選出對(duì)白粉病和條銹病均免疫的1BL/1RS易位系和6A/6R代換系。符書蘭等[25]從Kustro-綿陽11的雙二倍體與綿陽11的雜交后代中篩選到抗白粉病的5R單體附加系。李方安等[26]獲得了來自黑麥Kustro的免疫白粉病的6R單體附加系、6RL端體附加系和小片段漸滲系。說明不同來源黑麥的1R染色體或黑麥1R以外的其它染色體上可能攜帶新的優(yōu)良基因。

本研究對(duì)引自國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）的222份六倍體小黑麥的6個(gè)農(nóng)藝性狀和8個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行了多樣性分析，發(fā)現(xiàn)農(nóng)藝和品質(zhì)性狀存在較大差異，具有豐富的多樣性。聚類結(jié)果表明，多數(shù)材料被聚為一類，這與胡立芹等[13]的研究結(jié)果相似，這可能與合成六倍體小黑麥時(shí)所選用四倍體小麥或黑麥親本有關(guān)；但本研究供試六倍體小黑麥的多樣性指數(shù)更高，其中單株穗數(shù)、株高和穗粒數(shù)的多樣性更為豐富。除此之外，田間調(diào)查還發(fā)現(xiàn)這批小黑麥還具有生長繁茂、穗大粒多、強(qiáng)稈抗倒等優(yōu)良特點(diǎn)，值得利用染色體工程誘導(dǎo)后用于小麥遺傳改良中。

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