鄧勇，黃思齊，李建軍，唐慧娟，李輝，陳安國(guó)，李德芳，陳金湘

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所，長(zhǎng)沙 410128；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類(lèi)研究所，長(zhǎng)沙 410205)

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鎘脅迫下紅麻幼根的生理響應(yīng)

鄧勇1，2，黃思齊2，李建軍2，唐慧娟2，李輝2，陳安國(guó)2，李德芳2，陳金湘1*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所，長(zhǎng)沙 410128；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類(lèi)研究所，長(zhǎng)沙 410205)

摘要：紅麻具有生長(zhǎng)迅速、生物量大、抗重金屬能力強(qiáng)以及適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，并且紅麻不僅能夠治理土壤污染，還可以獲得較高的經(jīng)濟(jì)效益。本研究以中紅麻13號(hào)為材料，采用水培技術(shù)，研究不同濃度鎘脅迫(10、50、100、150和200 μM)在不同處理時(shí)間(1、2、3、4、5和6天)下對(duì)紅麻幼苗根系的膜質(zhì)過(guò)氧化，非酶抗氧化物質(zhì)含量及抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明紅麻幼根丙二醛、AsA含量與脅迫時(shí)間和鎘濃度呈現(xiàn)正相關(guān)。GSH含量在較低鎘濃度下隨鎘脅迫的時(shí)間延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，而150 μM和200 μM鎘處理下，GSH含量隨時(shí)間的延長(zhǎng)先增加后減少。SOD和POD活性在較低濃度下都隨鎘脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先增加后減少的趨勢(shì)，而200 μM鎘處理下的SOD活性和在150 μM與200 μM鎘處理下POD活性均隨鎘脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈減少趨勢(shì)。在較低濃度鎘脅迫下，植株通過(guò)提高體內(nèi)的抗氧化保護(hù)酶的活性以及合成AsA和GSH等非酶抗氧化物質(zhì)來(lái)抵御鎘脅迫，在一定程度上緩解了鎘脅迫的傷害。綜上所述，AsA和GSH含量及抗氧化酶活性的變化可能是紅麻抵御鎘毒害與抗性的重要生理基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：紅麻；鎘脅迫；抗氧化系統(tǒng)

由于礦產(chǎn)資源的不合理開(kāi)發(fā)，工業(yè)“三廢”的大量排放和重金屬超標(biāo)農(nóng)藥肥料的過(guò)量施用，導(dǎo)致重金屬污染越來(lái)越嚴(yán)重[1]。我國(guó)被鎘、砷、鉛等重金屬污染的面積已經(jīng)高達(dá)上千萬(wàn)公頃，而且出現(xiàn)日益加劇的趨勢(shì)。土壤重金屬污染的治理極其迫切，而植物修復(fù)技術(shù)具有成本低、效果好、無(wú)二次污染、固土防流失等優(yōu)點(diǎn)，引起國(guó)內(nèi)外廣泛關(guān)注[2]。但目前發(fā)現(xiàn)的很多超富集植物都存在生物量較小，生長(zhǎng)緩慢等效率偏低[3]的問(wèn)題。而紅麻具有生長(zhǎng)周期短、生物量大(為樹(shù)木的三到四倍)、抗重金屬能力強(qiáng)、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)[4]，又因?yàn)槭抢w維作物，不易將重金屬帶入食物鏈[5]。因此，紅麻有望用于治理大面積受重金屬污染的土壤，不僅能夠治理土壤污染，還可以獲得較高的經(jīng)濟(jì)效益[6]。

前人研究發(fā)現(xiàn)，活性氧累積造成氧化脅迫，是鎘毒害的重要機(jī)制之一[7]。植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)和非酶抗氧化物質(zhì)的調(diào)節(jié)作用是其抗鎘的主要生理機(jī)制[8]。超氧化物歧化酶(SOD)是植物清除活性氧的第一道防線(xiàn)，它的功能是將體內(nèi)的O2-轉(zhuǎn)化為氧化作用較弱的H2O2；而過(guò)氧化物酶(POD)與過(guò)氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)等組成活性氧清除系統(tǒng)的第二道防線(xiàn)，主要將H2O2轉(zhuǎn)化為無(wú)害的H2O和O2，從而在一定程度上緩解鎘毒害導(dǎo)致的氧化損傷[9]?？箟难?AsA)和還原型谷胱甘肽(GSH)以及脯氨酸、類(lèi)胡蘿卜素、維生素E等非酶抗氧化物質(zhì)不僅可以清除活性氧，有的還能作為相關(guān)酶的底物[10-11]，或協(xié)同提高相關(guān)酶的活性[12]，從而在一定程度上提高植物對(duì)逆境脅迫的耐受能力[9]。Iannelli[13], Sandalio[14]和Parameswaran[15]的研究表明，植物抗氧化系統(tǒng)對(duì)鎘脅迫的反應(yīng)有差異，這取決于物種對(duì)鎘脅迫耐性的差異以及鎘濃度、處理時(shí)間的不同。楊居容等[16]發(fā)現(xiàn)，耐性強(qiáng)的作物在鎘脅迫下抗氧化酶活性升高，而耐性弱的作物抗氧化酶的活性下降。邵國(guó)勝等[17]研究表明，耐性品種在鎘脅迫下抗氧化酶活性顯著高于敏感性品種?？梢?jiàn)，植物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)的能力強(qiáng)弱可能是其對(duì)鎘脅迫耐性差異的關(guān)鍵因素。

關(guān)于鎘脅迫下紅麻生理響應(yīng)特性的報(bào)道很少。李蘭平[18]發(fā)現(xiàn)鉛、鎘脅迫下雜交品種生理指標(biāo)的變化，與親本相比受脅迫影響最不明顯，表現(xiàn)出顯著的雜種優(yōu)勢(shì)。李豐濤[6]分析耐性不同的兩個(gè)紅麻品種鎘脅迫下生理指標(biāo)的差異，認(rèn)為GR活性在抵御鎘脅迫中起重要作用，并從蛋白水平上研究外源GSH對(duì)紅麻鎘脅迫的緩解效應(yīng)。本試驗(yàn)以中紅麻13號(hào)為材料，采用不同濃度的鎘脅迫處理，以未進(jìn)行脅迫處理的作為對(duì)照，研究不同濃度鎘脅迫在不同處理時(shí)間下紅麻幼根生理響應(yīng)的特性，以期明確鎘脅迫下紅麻幼苗的適應(yīng)情況，為紅麻耐鎘品種的培育及紅麻修復(fù)鎘污染土壤的研究提供一定的理論參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

參試材料為中紅麻13號(hào)，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類(lèi)研究所一年生麻類(lèi)作物遺傳改良創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)提供。

1.2試驗(yàn)方法

發(fā)芽試驗(yàn)：紅麻種子使用前用蒸餾水清洗，后置于發(fā)芽盒濾紙上。發(fā)芽盒置于25℃培養(yǎng)箱中在黑暗條件下萌發(fā)48 h。培養(yǎng)條件如下:光周期16/8 h,晝夜溫度為30/26℃，相對(duì)濕度為60/100，光強(qiáng)為700 μmol/(m2·s)。

幼苗培養(yǎng)：轉(zhuǎn)移到1 /4 Hoagland培養(yǎng)液中水培，在培養(yǎng)室內(nèi)培養(yǎng)5天，培養(yǎng)條件同上。Hoagland營(yíng)養(yǎng)液配方為Ca(NO3)25.79 mM，KNO38.02 mM ，NH4H2PO41.35 mM，MgSO44.17 mM，MnSO48.90 μM，H3BO348.3 μM，ZnSO40.94 μM，CuSO40.20 μM，(NH4)2MoO40.015 μM，F(xiàn)e-EDTA 72.6 μM，用 NaOH調(diào)節(jié) pH 6.5 左右。

試驗(yàn)處理：預(yù)培養(yǎng)5天的紅麻幼苗，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗轉(zhuǎn)移到含有不同濃度CdCl2(10，50，100，150，200 μM)的1/4 Hoagland培養(yǎng)液中，培養(yǎng)液每?jī)商鞊Q一次。以轉(zhuǎn)移到不含CdCl2培養(yǎng)液的幼苗作為對(duì)照(CK)，實(shí)驗(yàn)設(shè)三次重復(fù)。

1.3取樣測(cè)定

鎘處理后連續(xù)6天每天取樣，取各處理的紅麻根系用去離子水沖洗干凈，稱(chēng)取0.5 g鮮樣，液氮研磨，分別用于丙二醛、AsA和GSH含量和抗氧化酶的活性檢測(cè)。

用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定丙二醛(MDA)含量[19]；GSH 含量參照孫群和胡景江的方法測(cè)定[20]；抗壞血酸(AsA)含量參照鄒琦的方法測(cè)定[21]；抗氧化酶的酶活性測(cè)定所需上清液的提取參照李合生等[22]的方法，抗氧化酶活性的測(cè)定采用用試劑盒法，試劑盒由南京建成生物有限公司提供。

1.4數(shù)據(jù)處理

利用 Microsoft Excel 2013 和 SPSS 22軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用新復(fù)極差法對(duì)第六天的生理指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1鎘脅迫對(duì)紅麻丙二醛( MDA)含量的影響

如圖1所示，鎘脅迫下紅麻幼苗根系MDA含量隨鎘脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，而對(duì)照中變化極小。紅麻根系MDA含量隨鎘濃度的增加，在10 μM鎘處理下，低于對(duì)照，而50 μM及更高濃度的鎘處理下，都高于對(duì)照，且隨著鎘濃度的增加MDA含量增加的幅度上升。如表1所示，10 μM鎘處理下，MDA含量與對(duì)照沒(méi)有顯著差異，而50 μM及更高濃度的鎘處理下，都顯著高于對(duì)照(P<0.05)。MDA含量在200 μM鎘處理下達(dá)到最大值，比對(duì)照高87.2%。

圖1　鎘脅迫對(duì)紅麻幼根MDA含量的影響

表1鎘脅迫六天對(duì)紅麻幼根的生理特性的影響

Tab.1Effects of different Cd treatments for 6 days on the physiological characteristics of Kenaf roots

鎘處理(μM)MDA(nmol/gFW)AsA(umol/gFW)GSH(nmol/gFW)SOD(U/mgprot)POD(U/mgprot)0(CK)3.83±0.25d0.60±0.03e87.47±4.60e174.87±5.34b169.16±3.08a103.17±0.23d0.58±0.07e261.94±9.70d186.31±1.25a163.44±1.47a505.46±0.28c1.09±0.05d563.82±6.96b149.96±1.15c125.85±6.62b1006.07±0.24bc1.39±0.06c605.66±8.08a120.33±5.44d118.02±8.23b1506.41±0.12ab1.63±0.02b442.69±9.03c110.22±5.73e103.91±5.77c2007.17±0.16a2.10±0.08a274.77±11.95d98.51±6.16f102.42±3.10c

注：同列不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

2.2鎘脅迫對(duì)紅麻AsA 和GSH 含量的影響

如圖2所示，紅麻幼苗根系A(chǔ)sA含量隨鎘脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，但150 μM和200 μM鎘處理下響應(yīng)較迅速，第二天增加幅度較高。而10～100 μM鎘處理下，前四天增加幅度較小，第五天增加幅度較大。圖3中GSH含量在10～100 μM鎘處理下隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)；150 μM鎘處理下，GSH含量隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)先增加后減少再增加；200 μM鎘處理下，GSH含量隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)先增加后減少。AsA含量隨鎘濃度的升高呈上升趨勢(shì)，而GSH含量隨鎘濃度的升高先增加后減少。如表1所示，紅麻AsA含量在10 μM鎘處理下與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異，而50 μM及更高濃度的鎘處理下，都顯著高于對(duì)照(P<0.05)。各處理下GSH含量都顯著高于對(duì)照(P<0.05)。AsA含量在200 μM鎘處理下達(dá)到最大值，是對(duì)照的3.50倍。GSH含量在100 μM鎘處理下達(dá)到最大值，是對(duì)照的6.92倍。

圖2鎘脅迫對(duì)紅麻幼根AsA含量的影響圖3鎘脅迫對(duì)紅麻幼根GSH含量的影響

Fig.2Effect of Cd on AsA content in kenaf rootsFig.3Effect of Cd on GSH content in kenaf root

2.3鎘脅迫對(duì)紅麻SOD 和POD活性的影響

如圖4所示，在10～150 μM鎘處理下紅麻幼苗根系SOD活性隨鎘脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先增加后減少的趨勢(shì)。但200 μM鎘處理下，SOD活性隨鎘脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)基本呈減少趨勢(shì)。如圖5所示，對(duì)照與 10 μM鎘處理下紅麻幼苗根系POD活性隨鎘脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先增加后減少再增加的趨勢(shì)。在50～100 μM鎘處理下POD活性隨鎘脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先增加后減少的趨勢(shì)。而150～200 μM鎘處理下， POD活性隨鎘脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)有些波動(dòng)，但基本呈減少趨勢(shì)。如表1所示，10 μM鎘處理下，POD活性與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異，而SOD活性顯著高于對(duì)照(P<0.05)。在50 μM及更高濃度的鎘處理下，SOD活性與POD活性都顯著低于對(duì)照(P<0.05)。SOD活性在200 μM鎘處理下最低，只有對(duì)照的56.3%，在10 μM鎘處理下最高，比對(duì)照高6.5%。POD活性在200 μM鎘處理下最低，只有對(duì)照的60.5%。

圖4鎘脅迫對(duì)紅麻幼根SOD活性的影響圖5鎘脅迫對(duì)紅麻幼根POD活性的影響

Fig.4Effect of Cd on SOD activity in kenaf rootsFig.5Effect of Cd on POD activity in kenaf roots

3討論

3.1鎘脅迫對(duì)紅麻丙二醛含量的影響

植物在重金屬脅迫下，細(xì)胞內(nèi)活性氧積累導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，內(nèi)膜系統(tǒng)的完整性被破壞，喪失了細(xì)胞膜差別性滲透能力，進(jìn)而離子交換平衡被打破，導(dǎo)致一系列生理生化代謝素亂[23]。丙二醛是脂質(zhì)過(guò)氧化作用的產(chǎn)物之一，它的含量高低在一定程度上反映了自由基引起細(xì)胞膜損傷的程度，MDA 含量越高，膜脂過(guò)氧化程度越嚴(yán)重[24]。本研究中，10 μM鎘處理下，紅麻丙二醛含量與對(duì)照沒(méi)有顯著差異，可能與其抗氧化酶SOD、POD的活性較高有關(guān)，隨著鎘濃度上升，SOD、POD活性降低，丙二醛含量也隨之增加，這與Metwal等人[25]的研究結(jié)果一致。Tang等[26]認(rèn)為在長(zhǎng)時(shí)間逆境脅迫后，MDA 含量會(huì)有下降，但本研究表明鎘處理六天以?xún)?nèi)，紅麻幼苗丙二醛含量與脅迫時(shí)間和鎘濃度、處理時(shí)間可能呈現(xiàn)正相關(guān)。也許隨著處理時(shí)間的進(jìn)一步延長(zhǎng)，植物可能會(huì)增強(qiáng)對(duì)逆境的耐受性，其清除自由基的酶催化和非酶系統(tǒng)也會(huì)加強(qiáng)，MDA含量可能會(huì)降低。

3.2鎘脅迫對(duì)紅麻AsA和GSH 含量的影響

3.3鎘脅迫對(duì)紅麻SOD和POD活性的影響

為了清除體內(nèi)的活性氧，減輕和修復(fù)氧化損傷，植物形成了一套完整的抗氧化防御系統(tǒng)，包括酶催化系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)兩類(lèi)[29]。SOD和POD是抗氧化防御系統(tǒng)最重要的抗氧化酶之一，其活性越高，植物對(duì)活性氧傷害的防御能力越強(qiáng)。本研究中，SOD和POD活性在較低濃度下都隨鎘脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先增加后減少的趨勢(shì)。這可能是因?yàn)殡S著鎘脅迫的持續(xù)，過(guò)多的活性氧影響了 SOD 和POD酶活性，而Koca等[30]認(rèn)為可能是非酶促系統(tǒng)的應(yīng)激反應(yīng)加強(qiáng)的結(jié)果。本研究中AsA和GSH含量在低濃度鎘脅迫下隨時(shí)間延續(xù)呈上升趨勢(shì)，也許能佐證這種觀(guān)點(diǎn)，尤其AsA含量在前四天變化幅度很小，第五天才大量增加。抗氧化酶系統(tǒng)與非酶抗氧化物質(zhì)可能存在互作，一同組成了復(fù)雜的抗氧化網(wǎng)絡(luò)，是植物抵御鎘毒害與抗性的重要生理基礎(chǔ)。而200 μM鎘處理下的SOD活性和150 μM 、200 μM鎘處理下的POD活性均隨鎘脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈減少趨勢(shì)，與Shah等的研究結(jié)果一致[31]，可能是因?yàn)楦邼舛鹊逆k引起了過(guò)量自由基及過(guò)氧化氫產(chǎn)生，從而導(dǎo)致SOD 和POD酶本身受到損傷。

綜合以上分析可以得知，紅麻幼根受鎘毒害的程度隨鎘濃度的增加與脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而加重。在較低濃度鎘脅迫下,植株通過(guò)提高體內(nèi)的抗氧化保護(hù)酶的活性以及合成AsA、GSH等非酶抗氧化物質(zhì)來(lái)抵御鎘脅迫,在一定程度上緩解了鎘脅迫的傷害。隨著鎘脅迫持續(xù)，不同抗氧化酶的活性及非酶抗氧化物質(zhì)的含量受到的影響也不同。植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)與非酶抗氧化物質(zhì)可能存在互作，一同組成了復(fù)雜的抗氧化網(wǎng)絡(luò)，是植物抵御鎘毒害與抗性的重要生理基礎(chǔ)。還需要進(jìn)一步研究紅麻耐鎘機(jī)制，以提高紅麻對(duì)鎘脅迫的耐受性，并為紅麻耐鎘品種的培育以及紅麻修復(fù)鎘污染土壤的研究提供參考。

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2016年1月麻類(lèi)纖維及麻制品進(jìn)出口情況統(tǒng)計(jì)資料

2016年1月進(jìn)口

金額單位：美元

2016年1月出口

金額單位：美元

數(shù)據(jù)來(lái)源:中國(guó)紡織工業(yè)聯(lián)合會(huì)統(tǒng)計(jì)中心

2016年2月麻類(lèi)纖維及麻制品進(jìn)出口情況統(tǒng)計(jì)資料

2016年第38卷第2期中國(guó)麻業(yè)科學(xué)PLANTFIBERSCIENCESINCHINA

2016年2月進(jìn)口

金額單位：美元

2016年2月出口

金額單位：美元

數(shù)據(jù)來(lái)源:中國(guó)紡織工業(yè)聯(lián)合會(huì)統(tǒng)計(jì)中心

Physiological Response in the Roots of Kenaf

(HibiscusCannabinus) Seedings under Cadmium Stress

DENG Yong1，2，HUANG Siqi2，LI Jianjun2，TANG Huijuan2，LI Hui2，CHEN Anguo2，LI Defang2, CHEN Jinxiang1*

( 1. Cotton Research Institute of Hunan Agricultural University, Changsha 410128，China;2. Institute of Fiber Crops，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Changsha 410205,China )

Abstract:Kenaf (Hibiscus cannabinus) is characterized by rapid-growth, large-biomass, strong-resistance and wide-adaptability. Kenaf is expected to be applicable to treat widespread contamination by heavy metal, not only for the remediation of soil pollution, but also for high economic benefits. In this study, a hydroponic experiment was conducted to investigate the physiological mechanism of kenaf in response to cadmium (Cd) stress with different concentrations (10, 50, 100, 150 and 200 μM) and different treatment time points (1, 2, 3, 4, 5 and 6 d). China Kenaf No. 13 was treated with different concentrations of Cd. The results showed that the contents of MDA and AsA in the kenaf seedlings had positive correlations with stress time and Cd concentration which were compared with the control. The content of GSH increased with Cd stress at lower concentration, while first increased and then decreased with the treatment of 150 μM or 200 μM Cd. The activity of SOD and POD increased at beginning and then decreased at lower concentrations. With the treatment of 200 μM Cd, SOD and POD activity decreased with the stress time increasing. POD activity showed the same phenomena as the treatment of 150 μM Cd. Under the low concentration of Cd stress, the activity of antioxidant enzymes and the content of antioxidant substances were enhanced in plants aimed at improving their tolerance to Cd stress. In conclusion, the changes of the AsA and GSH content and the antioxidant enzyme activity might play an important physiological role to resist damage by Cd stress.

Keywords：Kenaf； Cd stress； Antioxidant system

中圖分類(lèi)號(hào)：S563.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

作者簡(jiǎn)介：鄧勇 (1988- ) ，研究生，作物學(xué)，研究方向?yàn)樽魑镉N。E-mail: 904365543@qq.com。*通訊作者: 陳金湘(1955- )，教授，博導(dǎo)，主要從事棉花育種與栽培。E-mail:jinxiangc@163.com。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然基金資助，項(xiàng)目編號(hào)：31300240

收稿日期：2016-02-27

文章編號(hào)：1671-3532(2016)02-0089-06