梁天鋒 王強(qiáng) 陳雷 張曉麗 呂榮華 陶偉 唐茂艷

摘要：【目的】研究水稻受高溫危害時(shí)時(shí)積溫與其穎花相對(duì)結(jié)實(shí)率的關(guān)系，探討水稻耐熱性鑒定方法，為指導(dǎo)水稻耐熱新品種鑒定選育提供參考。【方法】以超級(jí)稻桂兩優(yōu)2號(hào)、優(yōu)質(zhì)雜交稻良豐優(yōu)339和耐熱品種N22為材料，利用人工氣候室進(jìn)行控溫盆栽，設(shè)置不同溫度脅迫水平（35和38 ℃）及脅迫持續(xù)時(shí)間（2、4、6、8和10 d），產(chǎn)生不同的危害時(shí)積溫，采用實(shí)時(shí)抽出穗標(biāo)記法測(cè)定高溫脅迫處理下的穎花結(jié)實(shí)率，以自然條件生長(zhǎng)植株的結(jié)實(shí)率為對(duì)照，測(cè)定穎花相對(duì)結(jié)實(shí)率?！窘Y(jié)果】隨高溫脅迫的加重，各水稻品種的穎花結(jié)實(shí)率均逐漸降低；采用32 ℃為危害溫度閾值，時(shí)積溫與相對(duì)結(jié)實(shí)率間呈負(fù)指數(shù)關(guān)系（Y=116.7e-0.01x，r2=0.84*，P<0.05），以相對(duì)結(jié)實(shí)率為50%測(cè)算的時(shí)積溫約85 ℃·h，其對(duì)應(yīng)的溫度脅迫處理為35 ℃連續(xù)處理5 d或38 ℃連續(xù)處理3 d，此時(shí)的實(shí)際時(shí)積溫為90 ℃·h。【結(jié)論】利用人工氣候室進(jìn)行水稻開花期高溫處理，在自然光照、相對(duì)濕度80%條件下，38 ℃高溫連續(xù)處理3 d，每天9：30～15：30溫度恒定連續(xù)處理6 h，達(dá)到危害時(shí)積溫90 ℃·h，以自然條件下生長(zhǎng)植株的結(jié)實(shí)率為對(duì)照，計(jì)算其相對(duì)結(jié)實(shí)率。該指標(biāo)可科學(xué)有效地鑒定區(qū)分水稻品種間的耐熱性差異。

關(guān)鍵詞： 水稻；耐熱性；時(shí)積溫；鑒定

中圖分類號(hào)： S511.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）04-0537-05

0 引言

【研究意義】隨著全球氣候變暖，局部地區(qū)短期極端高溫天氣的發(fā)生頻率將會(huì)逐步增加。近年來，我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)湖北、湖南、安徽、江西、四川、重慶、江蘇及浙江等地高溫天氣頻發(fā)，因高溫?zé)岷υ斐伤窘Y(jié)實(shí)率嚴(yán)重下降，導(dǎo)致水稻大面積減產(chǎn)的情況時(shí)有發(fā)生，對(duì)我國(guó)糧食安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅（陳仁天等，2012）。高溫災(zāi)害導(dǎo)致水稻減產(chǎn)已成為水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要限制因素之一（朱德峰等，2010），但生產(chǎn)上應(yīng)用的水稻品種繁多，且對(duì)高溫反應(yīng)存在基因型間的差異（胡聲博等，2012），因此，選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)耐熱品種材料是應(yīng)對(duì)水稻花期高溫?zé)岷ψ钪匾膶?duì)策，明確水稻耐熱性的科學(xué)鑒定方法，對(duì)水稻耐熱育種及保障糧食安全生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】抽穗開花期是水稻對(duì)高溫最敏感的時(shí)期，日最高溫度35 ℃為水稻熱害的臨界溫度（Satake and Yoshida，1978）。溫度與水稻穎花不實(shí)率呈二次曲線關(guān)系，最適宜溫度為30～31 ℃，35 ℃持續(xù)4 h小穗穎花結(jié)實(shí)性則明顯下降（任昌福和張洪松，1984）。水稻植株的溫度一般比環(huán)境氣溫低，在空氣溫度為35 ℃、相對(duì)濕度為60%～75%時(shí)，穎花組織溫度的測(cè)定值約33.7 ℃；而空氣溫度為38 ℃時(shí)，穎花組織的溫度約36.2 ℃（Jagadish et al.，2007）。水稻耐熱性鑒定設(shè)置的溫度閾值及高溫脅迫持續(xù)時(shí)間在前人研究中存在差異。Matsui等（2001）研究認(rèn)為，日恒溫37.5 ℃處理可較好地區(qū)分水稻品種材料耐熱性的差異。陳慶全和萬丙良（2009）利用人工氣候室模擬自然條件的高溫環(huán)境進(jìn)行水稻耐熱性鑒定方法研究，設(shè)置30～37 ℃的日變溫，33.5 ℃日均溫，結(jié)果表明，該方法重復(fù)性好，耐熱性鑒定結(jié)果準(zhǔn)確可靠。符冠富等（2011）、楊永杰等（2012）研究表明，在水稻主莖見穗當(dāng)天進(jìn)行高溫脅迫處理，9：00～15：00溫度控制在39～43 ℃，相對(duì)濕度控制在70%左右，以自然光照連續(xù)處理15 d可作為水稻耐熱性測(cè)評(píng)過程。肖本澤等（2011）還研究了水稻分蘗田間耐熱性鑒定法，該法最大限度地利用了特定區(qū)域的自然高溫環(huán)境，采用品種見穗開始的4日均溫的平均值作為相應(yīng)分蘗的花期均溫，花期均溫最高時(shí)的分蘗結(jié)實(shí)率作為高溫脅迫條件下的結(jié)實(shí)率，可以區(qū)分不同水稻品種材料的耐熱性差異，而品種的分蘗結(jié)實(shí)率與花期均溫存在極顯著負(fù)相關(guān)。除高溫?zé)岷﹂撝低猓{迫持續(xù)時(shí)間也是熱害脅迫的重要因子，己有研究認(rèn)為危害積溫（時(shí)積溫）是作物高溫引起熱害和低溫引起冷害的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害溫度指標(biāo)（程德瑜，1988），且時(shí)積溫與水稻穎花結(jié)實(shí)率間呈顯著負(fù)相關(guān)（Jagadish et al.，2007）。【本研究切入點(diǎn)】以往研究采用的熱害溫度閾值及脅迫持續(xù)時(shí)間不盡相同，且未考慮二者的協(xié)同效應(yīng)及水稻開花習(xí)性等因素，從而使水稻品種材料間的耐熱性鑒定結(jié)果偏差較大。為篩選出對(duì)高溫?zé)岷δ托圆煌乃酒贩N材料，建立科學(xué)的耐熱性鑒定方法是準(zhǔn)確評(píng)價(jià)及利用耐熱稻種質(zhì)資源的關(guān)鍵。目前，基于時(shí)積溫的水稻耐熱性鑒定方法研究未見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用盆栽法利用人工氣候室在水稻花期進(jìn)行不同溫度脅迫及持續(xù)時(shí)間處理，并采用實(shí)時(shí)抽出穗標(biāo)記法，對(duì)不同水稻品種材料進(jìn)行耐熱結(jié)實(shí)性鑒定，研究時(shí)積溫與穎花結(jié)實(shí)率間的關(guān)系，以確定科學(xué)有效的水稻耐熱性鑒定方法，明確水稻耐熱性鑒定關(guān)鍵技術(shù)，為指導(dǎo)水稻耐熱新品種鑒定選育提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試水稻材料3個(gè)：超級(jí)稻品種兩系秈型雜交稻桂兩優(yōu)2號(hào)和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)三系秈型雜交稻良豐優(yōu)339由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供；國(guó)際公認(rèn)的耐熱品種秈型常規(guī)稻N22由國(guó)際水稻研究所提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2013年3～7月在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所（東經(jīng)108°14′，北緯22°51′）進(jìn)行。采用盆栽法，塑料盆內(nèi)徑20 cm、高20 cm。土壤采自廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院院本部試驗(yàn)基地水稻田，有機(jī)質(zhì)含量27.2 g/kg，全氮含量2.1 g/kg，堿解氮含量85.0 mg/kg，速效磷含量30.0 mg/kg，速效鉀含量73.0 mg/kg。土壤經(jīng)曬干粉碎過1 cm×1 cm規(guī)格的鋼絲網(wǎng)篩后裝盆，每盆用量6 kg。每盆施尿素10 g（以5∶3∶2比例分別作基肥、分蘗肥和穗肥3次施入）、過磷酸鈣5 g（作基肥一次性施入）和氯化鉀10 g（以5∶5比例作基肥和分蘗肥兩次施入）。各品種分別種植40盆。

1. 2. 1 材料種植 浸種48 h后，置于30 ℃恒溫箱內(nèi)催芽，秧田水育秧，于3葉1心期選擇壯苗移栽，每盆3穴，每穴4苗。全生育期優(yōu)化管理，保持淺水層，嚴(yán)格防控病蟲草害。

1. 2. 2 高溫處理 利用人工氣候室進(jìn)行高溫處理，自然光照，采用遠(yuǎn)紅外熱風(fēng)機(jī)（額定功率2000 W）和自動(dòng)控溫系統(tǒng)設(shè)施調(diào)節(jié)室溫。設(shè)35和38 ℃兩個(gè)高溫處理，相對(duì)濕度約80%，每天9：30～15：30溫度穩(wěn)定連續(xù)處理6 h，其余時(shí)間段室內(nèi)與室外溫濕度保持一致。溫度與相對(duì)濕度采用微型溫濕度自動(dòng)記錄儀（HOBO Pro Temp/RH IS logger）進(jìn)行監(jiān)測(cè)，同時(shí)在人工氣候室四周懸掛水銀溫度計(jì)同步測(cè)定環(huán)境溫度，懸掛高度與穗層同高。設(shè)室外自然條件為常溫對(duì)照，監(jiān)測(cè)得知自然對(duì)照開花時(shí)段溫度為25～32 ℃。

材料種植至抽穗揚(yáng)花期，于穗頂與劍葉葉耳相齊時(shí)，掛牌標(biāo)記主分蘗穗（或強(qiáng)勢(shì)穗）；自始花起，移入人工氣候室，35和38 ℃高溫各持續(xù)處理2、4、6、8和10 d，共10個(gè)處理，以室外自然條件下種植的植株作為對(duì)照。各處理重復(fù)3次，然后放置于自然條件下種植至乳熟期。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

乳熟期從各處理樣品中選取始花時(shí)即處于高溫脅迫的揚(yáng)花穗為代表性稻穗進(jìn)行掛牌標(biāo)記，各標(biāo)記15穗。對(duì)掛牌標(biāo)記稻穗進(jìn)行考種，分別計(jì)數(shù)飽粒、秕粒、空粒數(shù)，對(duì)于難辨別的空秕粒，用鑷子分開穎殼，有胚發(fā)育即視為受精的秕粒，否則視為未受精的空粒，并計(jì)算穎花結(jié)實(shí)率、相對(duì)結(jié)實(shí)率和高溫危害時(shí)積溫。

穎花結(jié)實(shí)率（%）=（飽粒數(shù)+秕粒數(shù)）/（空粒數(shù)+飽粒數(shù)+秕粒數(shù)）×100

相對(duì)結(jié)實(shí)率（%）=處理結(jié)實(shí)率/對(duì)照結(jié)實(shí)率×100

式中，K為高溫危害時(shí)積溫，To為高溫危害的臨界溫度，Ti為危害過程的逐時(shí)溫度，n為持續(xù)天數(shù)，Δt為持續(xù)時(shí)間（程德瑜，1988）。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與制圖，利用SAS 8.1軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同溫度脅迫條件下各水稻品種的穎花結(jié)實(shí)率

由圖1可看出，隨高溫脅迫程度的加重及脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各品種水稻穎花結(jié)實(shí)率均逐漸降低，且各品種對(duì)高溫及脅迫持續(xù)的反應(yīng)特征存在一定差異。整體來看，高溫脅迫下超級(jí)稻品種桂兩優(yōu)2號(hào)的穎花結(jié)實(shí)率高于優(yōu)質(zhì)稻品種良豐優(yōu)339，耐熱性相對(duì)較強(qiáng)，且其自然條件下的結(jié)實(shí)性也較好，穎花結(jié)實(shí)率在80.0%左右，良豐優(yōu)339則在75.0%左右，耐熱性品種N22在自然條件下結(jié)實(shí)率最高，超過90.0%，但在高溫脅迫下其結(jié)實(shí)率大幅下降。良豐優(yōu)339表現(xiàn)出對(duì)短期高溫脅迫不敏感，穎花結(jié)實(shí)率與對(duì)照無明顯差異，但隨高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，穎花結(jié)實(shí)率則急劇下降。N22與良豐優(yōu)339表現(xiàn)相反，穎花結(jié)實(shí)率在短期高溫脅迫時(shí)下降較快，隨高溫脅迫的持續(xù)則緩慢下降。桂兩優(yōu)2號(hào)表現(xiàn)出對(duì)高溫及持續(xù)脅迫均較耐受的特征，38 ℃處理下第2～4 d穎花結(jié)實(shí)率降幅最大，由57.6%降至12.5%； 35 ℃處理下第6～8 d降幅最大，由48.2%降至30.3%。各水稻品種的穎花結(jié)實(shí)率均隨高溫脅迫的持續(xù)逐步下降，35 ℃脅迫處理下，桂兩優(yōu)2號(hào)和良豐優(yōu)339在處理后8～10 d 、N22在處理后6～10 d穎花結(jié)實(shí)率下降較慢，變化不明顯；38 ℃脅迫處理下，各水稻品種均在處理后6 d穎花結(jié)實(shí)率趨于穩(wěn)定。

2. 2 時(shí)積溫與不同水稻品種穎花相對(duì)結(jié)實(shí)率的關(guān)系

適宜水稻開花授粉的溫度為24～32 ℃（Jagadish et al.，2007）。由圖2可看出，試驗(yàn)進(jìn)行期間自然條件下的溫度變化與往年相似，日最高溫較少超過35 ℃，日最低溫一般高于22 ℃，日平均溫在28 ℃左右。采用32 ℃為危害溫度閾值（程德瑜，1988），計(jì)算不同溫度脅迫處理?xiàng)l件下的時(shí)積溫，并探討時(shí)積溫與水稻穎花相對(duì)結(jié)實(shí)率的關(guān)系。由圖3可知，不同水稻品種的穎花相對(duì)結(jié)實(shí)率在兩種溫度脅迫條件下均隨時(shí)積溫的增加而下降。綜合品種與不同溫度處理，時(shí)積溫與相對(duì)結(jié)實(shí)率間呈負(fù)指數(shù)關(guān)系，公式為Y=116.7e-0.01x（r2=0.84*，P<0.05），以相對(duì)結(jié)實(shí)率50%進(jìn)行計(jì)算，時(shí)積溫約85 ℃·h。當(dāng)時(shí)積溫為85 ℃·h時(shí)，以試驗(yàn)設(shè)置的溫度處理每天6 h計(jì)算，可知對(duì)應(yīng)38和35 ℃溫度處理的時(shí)間分別為3和5 d，而此時(shí)的實(shí)際時(shí)積溫為90 ℃·h，略高于理論計(jì)算值。對(duì)水稻品種進(jìn)行耐熱性鑒定時(shí)，采用時(shí)積溫為90 ℃·h，各品種的相對(duì)結(jié)實(shí)率在50%左右，桂兩優(yōu)2號(hào)實(shí)際結(jié)實(shí)率在60%左右，良豐優(yōu)339實(shí)際結(jié)實(shí)率在40%左右，脅迫程度適中，適合區(qū)分品種間的差異。

3 討論

科學(xué)有效的水稻耐熱性鑒定方法是水稻耐熱新品種鑒定選育的關(guān)鍵，前人對(duì)水稻耐熱性的研究主要集中在熱害溫度閾值和脅迫持續(xù)時(shí)間兩方面（Matsui et al.，2001；符冠富等，2011；楊永杰等，2012），而對(duì)于兩者互作，即時(shí)積溫與穎花結(jié)實(shí)率間關(guān)系的探討較少。本研究結(jié)果表明，時(shí)積溫與水稻穎花相對(duì)結(jié)實(shí)率呈負(fù)指數(shù)關(guān)系，經(jīng)公式推導(dǎo)，采用時(shí)積溫為90 ℃·h，即每天9：30～15：30溫度恒定連續(xù)處理6 h，相對(duì)濕度約80%，35 ℃連續(xù)處理5 d，38 ℃連續(xù)處理3 d，水稻品種相對(duì)結(jié)實(shí)率降低至50%左右，脅迫程度適中，適合于區(qū)分品種間的耐熱性差異。其中38 ℃連續(xù)處理3 d的方式，與胡聲博等（2012）在區(qū)分不同雜交稻的耐熱性研究中的高溫脅迫處理方式相似，只是其采用的是人工智能適時(shí)變溫處理，理論上更接近自然條件，本研究采用的是恒定高溫脅迫，更簡(jiǎn)單易行。實(shí)際上依據(jù)時(shí)積溫與水稻穎花相對(duì)結(jié)實(shí)率間的關(guān)系可知，時(shí)積溫是高溫脅迫的實(shí)質(zhì)，時(shí)積溫達(dá)到一定值，即危害時(shí)積溫達(dá)到一定程度即可區(qū)分品種耐熱性的差異，不一定需要適時(shí)動(dòng)態(tài)的變溫模擬?；跁r(shí)積溫90 ℃·h，本研究采用35 ℃連續(xù)處理5 d或38 ℃連續(xù)處理3 d均可達(dá)到該效果，但實(shí)際生產(chǎn)中水稻通常當(dāng)天抽穗當(dāng)天開花，花期持續(xù)約4 d（肖本澤等，2011）；高溫脅迫逆境條件下，單穗穎花花期會(huì)提前，在開花當(dāng)天穎花開花提早（Jagadish et al.，2007），因而，采用38 ℃連續(xù)處理3 d比35 ℃連續(xù)處理5 d的高溫脅迫模式更趨于吻合水稻開花習(xí)性，且前人已有研究也選擇38 ℃作為高溫脅迫的溫度（Bahuguna et al.，2015）。

水稻耐熱性鑒定的關(guān)鍵點(diǎn)之一是需使水稻花期與高溫時(shí)期盡量重合，避免未經(jīng)高溫脅迫處理的穎花影響鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性。通常的做法是單株保留最大的3～5個(gè)分蘗（陳慶全和萬丙良，2009；胡聲博等，2012），在開花期進(jìn)行處理，搬入人工氣候室時(shí)剪掉己開放的穎花，量取處理期間開花的穗長(zhǎng)度，對(duì)處理期間開放的穎花進(jìn)行考種（胡聲博等，2012）。這種去蘗剪穎花的做法保證了穎花開花期與高溫脅迫處理時(shí)期的吻合，但同時(shí)也存在一些弊端，一方面是可選擇的蘗穗較少，對(duì)植株的傷害較大；另一方面是剪花與量取處理過程中開花穗長(zhǎng)度的操作復(fù)雜、難度較高，且存在偏差，可考查的穎花樣本量極大降低，同樣影響鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性。而采用實(shí)時(shí)抽出穗標(biāo)記法，并不需要去蘗剪穎花，在田間自然條件下也可區(qū)分品種耐熱性的差異（肖本澤等，2011）。利用人工氣候室進(jìn)行高溫處理，能更有效地批量進(jìn)行不同水稻品種的耐熱性鑒定（符冠富等，2011；楊永杰等，2012）。本研究中，采用一盆多穴、1穴4苗、增加基本苗的方式，使單個(gè)品種的分蘗成穗基本一致，花期相近，處理時(shí)更利于采用實(shí)時(shí)抽出穗標(biāo)記法。高溫脅迫時(shí)間太短，選擇壓力較小，田相對(duì)結(jié)實(shí)性均處在較高的水平而難以區(qū)分品種的耐熱性差異；高溫處理脅迫時(shí)間太長(zhǎng)，選擇壓力過大，則相對(duì)結(jié)實(shí)性均處在較低的水平同樣難以區(qū)分品種的耐熱性差異?；跁r(shí)積溫90 ℃·h進(jìn)行測(cè)算，只需38 ℃連續(xù)處理3 d，此時(shí)品種相對(duì)結(jié)實(shí)率處在50%左右，可方便區(qū)分品種間耐熱性的差異。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，利用人工氣候室進(jìn)行水稻開花期高溫處理，在自然光照、相對(duì)濕度約80%的條件下，38 ℃高溫連續(xù)處理3 d，每天9：30～15：30連續(xù)處理6 h，達(dá)到危害時(shí)積溫為90 ℃·h，以自然條件生長(zhǎng)植株的結(jié)實(shí)率為對(duì)照，計(jì)算其穎花相對(duì)結(jié)實(shí)率。該指標(biāo)可科學(xué)有效地鑒定區(qū)分水稻品種材料間耐熱性的差異。

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（責(zé)任編輯 王 暉）