程保山　袁彩勇　羅伯祥

摘 要：鹽脅迫是影響水稻生長、造成水稻減產(chǎn)的重要環(huán)境因素之一，而提高水稻的耐鹽能力是解決這一問題最直接、最有效的方法，這也是當(dāng)前水稻育種研究工作中的熱點(diǎn)。該文對水稻耐鹽性的機(jī)理、水稻耐鹽相關(guān)性狀的QTL定位和耐鹽基因克隆以及耐鹽水稻育種進(jìn)展的情況進(jìn)行了綜述，為耐鹽水稻新品種的選育提供參考。

關(guān)鍵詞：水稻；耐鹽；遺傳；育種；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2016）17-0045-04

Abstract：Salt stress is one of the main environmental factors for the growth of rice and the losses of rice yield.Improving the capacity of rice salt-tolerance is the most direct and effective method to solve this problem and a hot issue in current rice breeding research work.In this review，the progresses of the mechanism of salt-tolerance，mapping the QTLs conferring salt-tolerance，cloning slat-tolerant genes of importance and breeding salt-tolerant rice varieties were reviewed，which might provide an important reference for further studies and breeding of salt-tolerance in rice.

Key words：Rice；Salt tolerance；Genetic；Breeding；Progress

鹽脅迫是限制水稻生長、造成水稻減產(chǎn)的重要環(huán)境因素之一，而土壤鹽漬化是制約水稻安全生產(chǎn)的主要因素[1]。水稻在鹽堿地種植會(huì)影響其個(gè)體形態(tài)的發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成水稻減產(chǎn)甚至死亡。我國鹽堿土地約有2 000萬hm2，其中江蘇省沿海灘涂面積約為70萬hm2，占全國灘涂面積的25%以上[2-3]。通過科學(xué)合理的水土管理和化學(xué)改良可以減輕鹽分對水稻的鹽害，但因費(fèi)時(shí)、費(fèi)力、見效少而不容易實(shí)現(xiàn)。因此，深入開展水稻耐鹽性的研究，選育耐鹽水稻品種，對于擴(kuò)大水稻的種植區(qū)域、提高鹽堿稻區(qū)水稻產(chǎn)量和保證鹽堿稻作區(qū)糧食安全生產(chǎn)都具有十分重要的意義。

1 水稻耐鹽性機(jī)理

水稻演化于淡水沼澤植物，是對鹽分脅迫較敏感的一種作物[4]。水稻耐鹽性是指水稻鹽分脅迫能正常生產(chǎn)并形成一定產(chǎn)量的能力。鹽分脅迫對水稻主要產(chǎn)生2種脅迫效應(yīng)，即滲透脅迫效應(yīng)和離子脅迫效應(yīng)。滲透脅迫效應(yīng)會(huì)造成水稻不易從外界吸收水分，同時(shí)也會(huì)造成過氧陰離子含量增加，對細(xì)胞膜造成傷害，離子脅迫效應(yīng)使細(xì)胞鈉離子富集，進(jìn)一步導(dǎo)致水稻生長延緩，鈉離子的富集也會(huì)造成Ca2+、K+等離子的吸收受到抑制，造成水稻細(xì)胞中電解質(zhì)紊亂[5]。水稻對鹽脅迫時(shí)反應(yīng)主要包括：滲透調(diào)節(jié)、細(xì)胞膜的保護(hù)、離子的區(qū)隔化等。

1.1 滲透調(diào)節(jié) 鹽分脅迫對植物產(chǎn)生的傷害主要表現(xiàn)為細(xì)胞失水。植物避通過靠增加細(xì)胞中的溶質(zhì)（可溶性小分子有機(jī)物質(zhì)、蛋白質(zhì)和無機(jī)離子）的含量來調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的滲透壓差，從而維持細(xì)胞內(nèi)外水分的平衡。根據(jù)調(diào)節(jié)溶質(zhì)的不同可分為有機(jī)滲透調(diào)節(jié)和無機(jī)滲透調(diào)節(jié)，有機(jī)滲透調(diào)節(jié)主要通過兩種有機(jī)化合物進(jìn)行調(diào)節(jié)：一種是小分子的有機(jī)化合物主要有可溶性碳水化合物、糖醇類、脯氨酸、甜菜堿和多胺類等，另一種是蛋白質(zhì)，如水稻中的外源基因BADH、CMO等，它們可以明顯提高水稻的吸水能力，但本身不會(huì)對水稻細(xì)胞造成傷害，是植物耐鹽的重要原因。而參與無機(jī)滲透調(diào)節(jié)的主要是Na+、K+、Ca2+ 和Cl-等無機(jī)離子[6-7]。

1.2 細(xì)胞膜保護(hù) 在鹽分脅迫條件下，細(xì)胞質(zhì)膜會(huì)受到鹽離子脅迫影響而受到損傷，主要表現(xiàn)為細(xì)胞膜的通透性增大和過氧化作用增強(qiáng)[7]。植物在正常情況下的酶促反應(yīng)、葉綠體和線粒體的電子傳遞過程和一些低分子有機(jī)物的自動(dòng)氧化反應(yīng)，都會(huì)產(chǎn)生O2-和H2O2等活性氧，但它們很快能被植物細(xì)胞內(nèi)的SOD、POD、CAT和APX等酶和非酶氧化劑所清除，使活性氧產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)生理平衡之中，從而維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[8-9]。

1.3 離子區(qū)隔化 在鹽分脅迫的條件下，水稻通過調(diào)節(jié)無機(jī)離子的吸收和區(qū)域化來減輕鹽分脅迫對細(xì)胞造成的傷害。水稻以主動(dòng)吸收的方式從周圍的介質(zhì)中吸收無機(jī)離子，主要有Na+、K+、Mg2+、Cl-、Ca2+等[8]。鹽離子進(jìn)入細(xì)胞后，大部分積累在液泡中，進(jìn)行離子區(qū)隔化作用，從而通過降低細(xì)胞水勢來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。這些途徑普遍存在于鹽生植物和一些栽培植物中[10]。

2 水稻耐鹽性的分子基礎(chǔ)

2.1 水稻耐鹽性狀的QTL定位 水稻耐鹽性受多基因控制，屬于典型的數(shù)量性狀，在目前的水稻種質(zhì)資源耐鹽性的遺傳分析中，除了在個(gè)別突變體和轉(zhuǎn)基因植株中發(fā)現(xiàn)有單個(gè)主基因控制的耐鹽性狀以外[23]，大多數(shù)水稻耐鹽性狀均受多個(gè)基因控制。近年來，水稻功能基因組學(xué)和分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展以及水稻基因組測序的完成，為水稻耐鹽性相關(guān)基因的挖掘和定位提供了很好的契機(jī)。目前，已利用AFLP、RFLP、SSR等分子標(biāo)記手段從在水稻l2條染色體上定位的耐鹽QTL已有70多個(gè)[22]，其中以第1、2、6、7號(hào)染色體上定位的耐鹽性QTL居多，第10、11染色體上最少；其中有一部分為主效QTL，對表型變異的貢獻(xiàn)率最大可達(dá)到48.5%；檢測到的以與苗期耐鹽性相關(guān)的QTL居多。

Zhang等在水稻第7染色體上檢測到1個(gè)耐鹽相關(guān)QTL[11]。林鴻宣等在鹽脅迫條件下在第5染色體上的RG13位點(diǎn)定位了1個(gè)與幼苗存活天數(shù)相關(guān)的QTL，其表型貢獻(xiàn)率達(dá)到11.6%[12]。龔繼明利用窄葉青8號(hào)粳稻京系17的DH群體檢測到一個(gè)主效QTL-std和7個(gè)微效QTL，其中QTL-std位于第1染色體的RG612和C131之間，貢獻(xiàn)率達(dá)15.6%[13]。顧興友等以耐鹽性品種Pokkali和鹽敏感品種Peta構(gòu)建的BC1群體，定位了4個(gè)影響苗期耐鹽性QTL，分別分布在第5、6、7和9染色體上；12個(gè)影響成熟期耐鹽性QTL，分布在7條染色體的1或2個(gè)連鎖區(qū)間上[14]。Prasad等在第6染色體上定位了7個(gè)耐鹽性相關(guān)的QTL[15]，Koyama等對水稻植株莖中的Na+、K+吸收量等5個(gè)性狀進(jìn)行了QTL分析，共定位了11個(gè)與耐鹽性有關(guān)的QTL[16]。Lin等利用耐鹽品種Nona Bokra和鹽敏感品種越光為親本的F2：3群體，對水稻苗期耐鹽性進(jìn)行了QTL定位，共定位了11個(gè)影響8個(gè)耐鹽相關(guān)性狀的QTL，其中與幼苗存活率有關(guān)的3個(gè)QTL，分別分布在第1、6和7染色體上，其中兩個(gè)為主效QTL，即SNC7和SKC1，兩者的貢獻(xiàn)率分別達(dá)48.5%和40.1%[17]。孫勇等利用IR64/Tarmom molaii構(gòu)建的回交導(dǎo)入系群體對水稻苗期耐鹽性進(jìn)行QTL定位，共定位了23個(gè)影響6個(gè)水稻苗期耐鹽相關(guān)性狀QTL，分別位于第1、2、3、4、6、7、9、10、11、12染色體上，其中有12個(gè)QTL與前人在不同群體中定位同一個(gè)或相鄰染色體區(qū)間，在位于第2染色體RM240-RM112區(qū)間定位了1個(gè)影響地上部所有4個(gè)耐鹽相關(guān)性狀的主效QTL[18]。汪斌等利用H359和Acc8558構(gòu)架重組自交系群體對水稻苗期耐鹽性進(jìn)行了QTL定位。共定位了13個(gè)QTL，分別位于第1、2、5、6、7和12染色體上，對表型變異的總貢獻(xiàn)率達(dá)到60.88%，其中位于第1染色體qSC1b的效應(yīng)最大，表型變異貢獻(xiàn)率達(dá)45%[19]。Lee等利用密陽23和Gihobyeo構(gòu)建的RIL群體在0.5%和0.7%NaCl兩種鹽分濃度下定位了2個(gè)耐鹽性的QTL，分別位于第1染色體和第3染色體，兩種鹽濃度下貢獻(xiàn)率分別達(dá)35.5%和36.9%[20]。Zang等利用IR64和Binam構(gòu)建的回交導(dǎo)入系群體共定位了13個(gè)影響水稻耐鹽性的QTL，分別位于第1、2、3、6、8和11染色體[21]。Cheng等利用秀水09和IR2061構(gòu)建的雙向回交導(dǎo)入群體定位到26個(gè)影響水稻苗期耐鹽性的主效QTL，分別位于除第6和第8染色體的所有染色體上[22]。汪斌等在R401輻射誘變的M2群體篩選到了1個(gè)耐鹽突變體，結(jié)合集團(tuán)分離分析法將將該基因定位在InDel標(biāo)記ID26847和ID27253之間，約2.3cM的區(qū)間內(nèi)，與兩標(biāo)記分別相距1.2cM和1.1cM[23]。

2.2 水稻耐鹽基因的克隆 水稻耐鹽性比較復(fù)雜，目前大多數(shù)都處于QTL定位階段，克隆的基因較少。Hu等從早稻IRA109的cDNA文庫中分離了2個(gè)耐鹽基因SNAC1和SNAC1，這2個(gè)基因都編碼具有反式激活活性的NAC轉(zhuǎn)錄因子，受到高鹽環(huán)境誘導(dǎo)表達(dá)。在這2個(gè)基因的過表達(dá)植株中，許多逆境相關(guān)基因都上調(diào)表達(dá)[24]。Huang等從EMS誘變的中花11突變體庫中篩選得到了1個(gè)耐鹽突變體，并通過圖位克隆的方法克隆了耐鹽基因DST，該基因是水稻耐鹽性的負(fù)調(diào)控因子，它編碼含一個(gè)C2H2類型鋅指結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)，是一個(gè)新型的核轉(zhuǎn)錄因子。該蛋白的2個(gè)氨基酸的變異顯著地降低了DST的轉(zhuǎn)錄激活活性。當(dāng)其功能缺失時(shí)可直接下調(diào)過氧化氫代謝相關(guān)基因（如過氧化物酶基因）的表達(dá)，降低清除過氧化氫的能力進(jìn)而增加過氧化氫在保衛(wèi)細(xì)胞中的積累，促使葉片氣孔關(guān)閉，減少水分蒸發(fā)，最終提高水稻的抗旱耐鹽能力[25]。高繼平等利用Nona Bokra與越光構(gòu)建的F2群體，在第1染色體上定位了名為SCK1的控制K+含量的主效QTL[26]。Ren將該QTL精細(xì)定位于第1染色體上7.4Kb的區(qū)間，并通過圖位克隆的方法克隆了該基因，SKC1基因編碼了含554個(gè)氨基酸的Na+載體蛋白，定位于細(xì)胞膜上，參與調(diào)解水稻體內(nèi)的Na+、K+離子平衡；當(dāng)水稻處于高鹽分脅迫時(shí)，SKC1編碼的載體蛋白可已將地上部富集的Na+轉(zhuǎn)運(yùn)到根部，從而減輕Na+對水稻地上部分的傷害。提高水稻的耐鹽能力[11]。Cheng等通過反向遺傳學(xué)的方法克隆了一個(gè)耐鹽基因OsNAP，其屬于NAC家族成員，具有轉(zhuǎn)錄激活活性，受高鹽環(huán)境誘導(dǎo)表達(dá)，該基因過表達(dá)后也會(huì)引起許多逆境相關(guān)基因上調(diào)表達(dá)[27]。

3 耐鹽水稻的選育

3.1 水稻耐鹽種質(zhì)的直接利用或常規(guī)選育 目前，水稻耐鹽育種仍以常規(guī)育種為主，通過水稻耐鹽種質(zhì)資源耐鹽篩選和鑒定，已經(jīng)篩選出了一些具有耐鹽性的種質(zhì)資源[28]。利用雜交和回交選育方法將這些種質(zhì)資源的耐鹽相關(guān)基因?qū)氲缴a(chǎn)上大面積推廣的水稻品種中，育成了一系列耐鹽性不同的水稻品種，并在生產(chǎn)上得到應(yīng)用，如窄葉青8號(hào)、遼鹽2號(hào)、東農(nóng)363、長白6號(hào)、長白7號(hào)、特三矮2號(hào)、長白10號(hào)、綏粳5號(hào)等耐鹽品種[29-35]，為擴(kuò)大水稻的適應(yīng)性和提高水稻產(chǎn)量作出巨大的貢獻(xiàn)。

3.2 生物技術(shù)與常規(guī)育種相結(jié)合 近年來，隨著組織培養(yǎng)技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展，育種家開始將這些技術(shù)應(yīng)用到水稻的耐鹽育種當(dāng)中。田少華等利用EMS技術(shù)結(jié)合高鹽培養(yǎng)基作為培養(yǎng)條件，確定了誘發(fā)耐鹽突變的最佳誘變劑量和鹽脅迫水平[36]。金成海等通過組組織培養(yǎng)獲得體細(xì)胞無性系后代，經(jīng)過篩選、鑒定，育成耐鹽、優(yōu)質(zhì)水稻品種長白13[37]。顧紅艷等選用津原101幼穗為接種材料，在NaCl脅迫下，通過組織培養(yǎng)獲得耐鹽株系，經(jīng)過進(jìn)一步的鑒定，育成國審耐鹽抗旱新品種津原85[38]。林秀峰等研究表明轉(zhuǎn)入BADH基因在水稻中能夠正常表達(dá)且耐鹽性也明顯高于對照[39]。郭龍彪等將5個(gè)耐鹽基因分別轉(zhuǎn)入了無耐鹽性的水稻品種，并結(jié)合常規(guī)育種，創(chuàng)造耐鹽新種質(zhì)200多份[40]。

4 展望與建議

4.1 深入開展水稻耐鹽機(jī)制的研究 目前，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為水稻的耐鹽能力主要取決于滲透調(diào)節(jié)和無機(jī)離子的吸收運(yùn)輸調(diào)節(jié)，但具體如何調(diào)節(jié)還不清楚。如在鹽分脅迫下，哪些調(diào)節(jié)因子參與滲透調(diào)節(jié)中物質(zhì)的積累？最初的信號(hào)接受和傳遞過程是什么？多個(gè)耐鹽基因之間是如何互作和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)等？只有弄清鹽堿脅迫如何影響水稻不同的生長發(fā)育進(jìn)程，才能為耐鹽育種設(shè)計(jì)有效可靠的選擇方法，從雜交后代分離群體中迅速而準(zhǔn)確地選擇目標(biāo)植株。

4.2 加強(qiáng)水稻耐鹽QTL定位和克隆 盡管近年來已鑒定出大量的水稻耐鹽QTL，但QTL定位的區(qū)間較大，定位群體多數(shù)是用特殊種質(zhì)資源作為親本構(gòu)建的，存在著復(fù)雜的QTL互作和QTL與遺傳背景之間的上位性互作，導(dǎo)致定位到的耐鹽性狀QTL無法直接的應(yīng)用于水稻品種耐鹽性狀改良。隨著通過高密度遺傳圖譜的構(gòu)建、作圖群體的改進(jìn)、定位統(tǒng)計(jì)方法的完善以及新型分子標(biāo)記的開發(fā)，大量的耐鹽QTL定位和克隆工作將會(huì)不斷的展開，為聚合耐鹽基因，培育具有多個(gè)耐鹽基因的水稻新品種，提高水稻耐鹽性奠定基礎(chǔ)。

4.3 積極開展水稻耐鹽堿種質(zhì)的篩選、鑒定和創(chuàng)新 從現(xiàn)有的種質(zhì)資源中積極篩選具有強(qiáng)耐鹽堿能力的水稻種質(zhì)，特別是野生稻和地方品種資源的篩選與鑒定，通過常規(guī)雜交和分子育種的方法，將耐鹽基因轉(zhuǎn)入綜合性狀優(yōu)良的水稻品種之中，創(chuàng)制耐鹽性較高的水稻新種質(zhì)，為水稻耐鹽育種提供豐富的種質(zhì)資源。

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（責(zé)編：張宏民）