非洲的青山

稀樹草原覆蓋了坦桑尼亞五分之四的國土，養(yǎng)育了300多萬只野生哺乳動物，其數(shù)量超過撒哈拉沙漠以南所有國家野生動物的總和。放眼全世界，沒有哪個國家像坦桑尼亞一樣擁有如此規(guī)模的草原生態(tài)系統(tǒng)，其奧妙何在？

兩三千萬年前，整個東非還被大片熱帶雨林覆蓋，終年潮濕炎熱。后來，地質(zhì)構(gòu)造逐漸發(fā)生改變。在地幔上升流的作用下，東非從整個非洲大陸板塊中剝離，形成了一個巨大的陷落帶，這就是東非大裂谷的由來。東非大裂谷的東側(cè)逐漸抬升，造就了東非高原。氣候發(fā)生了變化，溫度降低，降雨變少，越來越干燥，大片雨林萎縮、死亡，變成了茫茫草原。而東非大裂谷的西側(cè)并未受到地殼運動的波及，今天剛果（金）、加蓬一帶依舊保存了世界第二大熱帶雨林。

稀樹草原開創(chuàng)了一種不同于森林的生態(tài)體系。草，取代了樹木，成為這一體系的核心。在這一演變過程中，眾多生物被淘汰了，但也有一些動物適應(yīng)了新的環(huán)境存活下來。比如本來生活在森林中、以樹葉為主食的反芻類動物，抓住了歷史的機遇，進化出四個胃室，即生出了瘤胃。瘤胃比另外三個胃體積都要大得多，能夠消化粗糙、堅韌的草本植物纖維。大約200萬年前，反芻類動物進入繁榮期，擴展到了整個稀樹草原。

各種掠食類動物接踵而至，之前它們是適應(yīng)叢林生活的中小型猛獸，全身斑點密布，尾巴粗短。開闊的草原使它們的體格更加強壯，更擅長奔跑，能夠捕殺體形更大的獵物。還有一種靈長類動物，已能直立行走。它們尾隨反芻類動物大遷徙，一邊采集植物果實，一邊以倒斃的動物尸體為食。長途跋涉使它們的下肢逐漸強壯，腳上的拇指也變成并排朝前的形狀。隨著上肢的解放，它們開始使用簡單的工具。它們被古人類學家稱為“能人”，是人類的直系祖先。

能人化石最早是1960年在坦桑尼亞奧杜瓦伊峽谷第一層中發(fā)現(xiàn)的，當時出土了一個約10—11歲小孩的頂骨、下頜骨、手骨和成人的鎖骨、手骨與足骨。他們已能夠開始制作和使用石質(zhì)工具。

物種的進化一刻也沒有停止，稀樹草原也在不斷變化，引起稀樹草原變化的最大因素是降雨。稀樹草原沒有四季之分，只有旱季雨季交替。旱季長達半年，視野所及之處一片枯黃，有些地方甚至退化為半沙漠。雨季來臨時，大雨傾盆，數(shù)日不停。短短幾天，原本毫無生機的黃土地呈現(xiàn)出一派綠草如茵的景象。每年的雨季從12月開始，至來年的5月結(jié)束，降雨量約為500—1500毫米。

在一些降雨特別多的年份，草地就變成了樹林。但到了旱季，一場大火又將樹林燒成了一片灰燼。每當旱季尾聲，空氣極度干燥，在烈日的暴曬下，枯草發(fā)生自燃，蔓延成熊熊大火，有時蔓延數(shù)百公里?；鹂梢詺绯善臉淞?，卻奈何不了野草。雨季來臨后，僅僅幾個小時，被燒焦的土地上青草又破土而出，長得格外茂盛。

草是稀樹草原生態(tài)圈的生產(chǎn)者。草的生命力頑強，富有韌性，生長迅速，它們?yōu)椴菔硠游锾峁┝耸澄?。反過來，草食動物對草的定期“修剪”又抑制了草的過分生長，讓更多的品種得以存活。不但如此，草食動物的進食促進草更快地發(fā)芽生長。稀樹草原上草的品種主要是馬唐和鼠尾粟等茅草，根部淺，營養(yǎng)豐富。而在較濕潤地區(qū)，水蜈蚣屬植物的生長占優(yōu)勢。在丘陵地帶為半開闊的灌木叢，主要植物是哨刺和無花果樹。此外，還有大片的金合歡林地草原。金合歡十分適應(yīng)干燥的環(huán)境，它們能把樹根扎到地下30多米處汲取水分。即使在最干旱的年份，它們也無性命之憂。

草食動物和草木植物的關(guān)系并不如膠似漆。植物們進化出五花八門的方法，避免被動物們吃掉。有的植物纖維特別粗壯，難以咀嚼和消化。有的草里含有火山玻璃，用于磨損啃食者的牙齒和腸胃。有些植物長出尖銳的硬刺、倒鉤、莖須，以延緩草食動物的進食速度。還有一些植物甚至動用“化學武器”，一旦遭到啃食，竟能從葉子中釋放出一種氣味難聞的化學物質(zhì)，迫使進食者知難而退。

不過，草食動物并沒有吃白食，它們給植物帶來了許多好處：大象承擔了播種的工作；長頸鹿幫助了花朵授粉，加快嫩葉長出；羚羊的啃食會讓來年的草地更加繁茂。還有響刺槐，這是一種全身長滿硬刺的植物，螞蟻喜歡依附在它上面吸食花蜜。作為回報，螞蟻能夠保護響刺槐免遭其他動物的進犯和啃食，小至昆蟲，大到大象。

如果按照旱季雨季的交替方式，稀樹草原的草食動物可以分為兩類：遷徙的和不遷徙的。反芻類動物例如角馬、湯姆遜瞪羚等，消化方式特殊，依賴草料在腸胃中發(fā)酵獲得養(yǎng)分，普遍傾向于攝取營養(yǎng)價值更高的植物。營養(yǎng)價值低的干黃植被，即使經(jīng)過反芻消化，也不能提供足夠的營養(yǎng)，所以旱季來臨時，它們就必須遷徙到長有青草的地方。而斑馬能適應(yīng)營養(yǎng)價值最低的草類，它們的消化能力在進化中變得非常強大，因此，斑馬的遷徙路線往往不與角馬的重合，它們可能走到中途就停下來，折返回出發(fā)地。

那些不需要遷徙的動物，比如黑斑羚和鴕鳥，能從露水、樹葉、小水坑里獲得賴以生存的水分。這些動物能夠找到富含礦物質(zhì)的土地，即使在旱季，那里的草也能夠不斷長出。動物通過進食和排泄，在這片土地上形成了一個微型生態(tài)系統(tǒng)，循環(huán)供應(yīng)青草，幫助動物熬過漫長的旱季。

為了減少食物爭奪，草食動物有不同的采食對象和范圍。斑馬吃草尖，角馬吃草莖；巖羚吃底部的樹葉，黑斑羚吃中層的樹葉，長頸鹿則吃頂部的樹葉，大象可以吃樹皮、樹根。在遷徙中，斑馬充當排頭兵，用鐮刀一樣的門牙，掃蕩那些不受歡迎的長草，然后是角馬，吃掉草的中部，最后是瞪羚，把草根消滅干凈。

人們常?？梢砸姷?萬—10萬只的角馬群或斑馬群，或數(shù)量為30—1000頭的水牛群。但一些小型草食動物，比如巖羚、石羚和犬羚，總是單獨或兩只一起行動，不會組成大的群體。這是為什么呢？答案很簡單。大型草食動物目標明顯，大量聚集時，它們被肉食動物捕殺的概率下降為萬分之一甚至十萬分之一。而小型草食動物目標小，隱蔽性強，不易被肉食動物發(fā)現(xiàn)，沒必要成群結(jié)隊。

上百萬只角馬、斑馬和瞪羚組成的遷徙大軍，無疑是一場移動的盛宴，是草原上大小肉食動物的主要食物來源。但是肉食動物大多擁有各自的領(lǐng)地，同時還受到體能的限制和幼崽的拖累。因此，當大遷徙隊伍離開領(lǐng)地后，肉食動物食物短缺的問題就出現(xiàn)了，不過它們也有各自的應(yīng)對策略。

花豹適應(yīng)性很強，它們從不尾隨大遷徙。大多數(shù)草食動物離開后，它們可以捕捉不遷徙的小型動物，比如野兔、蹄兔、犬羚、葦羚、巨蜥、烏龜?shù)取?/p>

獅子是領(lǐng)地性動物，但為了填飽肚子，有的獅子會一路尾隨大遷徙。研究發(fā)現(xiàn)，塞倫蓋蒂中心區(qū)的獅群曾遷徙到50公里以外捕獵。但老弱病殘的獅子和哺乳的雌獅就不能走出領(lǐng)地太遠，它們只好捕捉那些不遷徙的草食動物，比如水牛、疣豬、黑斑羚。無論如何，草食動物離開后，所有的獅子都面臨一場嚴酷考驗。

雌獵豹和一些無領(lǐng)地的雄獵豹會跟隨湯姆遜瞪羚遷徙。擁有領(lǐng)地的雄獵豹主要捕獵領(lǐng)地內(nèi)的永久居民，比如野兔、黑斑羚幼崽。一旦食物出現(xiàn)短缺，它們也會遷徙。

斑鬣狗有很強的耐力，它們用吃“移動快餐”的方式解決這一難題。雌斑鬣狗能夠長途跋涉四五十公里尋找食物，捕殺體弱的角馬和斑馬，或者吃沿途倒斃的死尸，填飽肚子后再返回巢穴哺育幼崽。據(jù)統(tǒng)計，斑鬣狗每年這樣來回折返的距離可達3，500公里，是角馬遷徙路程的3倍。

（未完待續(xù)）

下期預告：

肉食動物彼此之間存在一定的食物競爭。它們各有各的本領(lǐng)，為了更大限度地減少競爭，它們是怎么做的呢？