水稻高溫?zé)岷︻A(yù)警監(jiān)測(cè)與定量評(píng)估研究進(jìn)展

駱宗強(qiáng)+石春林+江敏

摘要：近幾十年來(lái)，在全球氣候變化的大背景下，氣候變暖及極端氣象災(zāi)害對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響越來(lái)越受到各國(guó)科學(xué)家的重視。水稻是我國(guó)主要的糧食作物之一，隨著氣溫的升高，水稻遭受的高溫?zé)岷Φ内厔?shì)也越來(lái)越嚴(yán)重。本文綜述了水稻高溫?zé)岷Φ谋憩F(xiàn)、發(fā)生規(guī)律以及高溫?zé)岷ΡO(jiān)測(cè)預(yù)警、定量評(píng)估等方面的研究進(jìn)展及發(fā)展趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：水稻；熱害；定量評(píng)估；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)： S428

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）04-0012-04

水稻是一種喜溫作物，具有一定的耐熱性。但早在20世紀(jì)60年代一些學(xué)者在亞洲和非洲的熱帶地區(qū)就觀察到由于高溫導(dǎo)致的水稻穎花結(jié)實(shí)率下降、空殼率增加等現(xiàn)象[1-2]。Sataka指出在水稻開花時(shí)氣溫超過(guò)35 ℃就會(huì)導(dǎo)致高溫?zé)岷3]。2003年和2013年在中國(guó)亞熱帶的長(zhǎng)江中下游地區(qū)7月下旬至8月中旬，發(fā)生了大范圍的持續(xù)高溫，導(dǎo)致該地區(qū)水稻特別是中稻產(chǎn)量受損嚴(yán)重[4-5]。隨著人類活動(dòng)產(chǎn)生的二氧化碳等溫室氣體排放增多，全球氣候變暖趨勢(shì)越來(lái)越明顯，高溫對(duì)水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響已經(jīng)威脅到我國(guó)的糧食生產(chǎn)安全。目前對(duì)于水稻高溫?zé)岷Φ难芯恐饕性诟邷貙?duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和發(fā)生規(guī)律、穎花敗育機(jī)理、水稻耐熱性分子遺傳以及高溫?zé)岷︻A(yù)警監(jiān)測(cè)及風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估等方面。本文主要綜述了水稻高溫?zé)岷Φ挠绊懠鞍l(fā)生規(guī)律、水稻高溫?zé)岷Φ谋O(jiān)測(cè)預(yù)警、水稻高溫?zé)岷Φ臄∮Ｐ图岸吭u(píng)估的研究進(jìn)展，旨在更全面掌握水稻高溫?zé)岷Φ难芯扛艣r，為水稻高溫?zé)岷Φ倪M(jìn)一步研究奠定基礎(chǔ)。

1 高溫?zé)岷?duì)水稻生長(zhǎng)的影響及發(fā)生規(guī)律

1.1 高溫?zé)岷?duì)水稻生長(zhǎng)的影響

水稻生長(zhǎng)發(fā)育的適宜溫度一般為20～30 ℃，當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)到35 ℃時(shí)，就容易出現(xiàn)高溫?zé)岷6]。水稻不同生長(zhǎng)階段高溫?zé)岷Φ谋憩F(xiàn)形式不同，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期主要表現(xiàn)為植株分蘗減少、植株矮小，有時(shí)甚至葉片出現(xiàn)白斑等[7-9]；抽穗開花期主要表現(xiàn)為花粉發(fā)育不良、花粉活力下降、花藥開裂異常、柱頭著粉率減少、結(jié)實(shí)率降低[10-13]；在灌漿期，高溫將導(dǎo)致葉片溫度過(guò)高，致使葉片衰老加速，籽粒灌漿加速但有效灌漿期變短，灌漿不完全，千粒質(zhì)量降低，癟粒數(shù)增加，產(chǎn)量明顯下降，也對(duì)稻米品質(zhì)造成影響[14-15]。不同的水稻品種對(duì)高溫的響應(yīng)存在差異，不含有耐熱基因的品種較含有耐熱基因的品種受害重[16]。在同一生育階段相同高溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間時(shí)，常規(guī)秈稻受害最輕，雜交秈稻和秈粳雜交稻次之，粳稻受害較重[17]，其中三系雜交稻受影響的程度又較兩系雜交稻更為嚴(yán)重[18]。

1.2 水稻高溫?zé)岷Φ姆植家?guī)律

我國(guó)水稻種植區(qū)主要分為長(zhǎng)江中下游單雙季稻區(qū)、華南雙季稻區(qū)和東北單季稻區(qū)。我國(guó)是典型的季風(fēng)氣候區(qū)，受副熱帶高壓的影響，每年7—8月長(zhǎng)江中下游及華南地區(qū)常常出現(xiàn)持續(xù)的高溫天氣。長(zhǎng)江中下游單雙季稻區(qū)是我國(guó)主要的高溫?zé)岷κ転?zāi)區(qū)[19]，其中又以江西和浙江南部的局部地區(qū)高溫?zé)岷Φ陌l(fā)生程度高、頻率也高[20]，主要出現(xiàn)在水稻分蘗后期、孕穗開花期；華南雙季稻區(qū)的高溫?zé)岷σ话惆l(fā)生在早稻的灌漿期和晚稻的苗期，對(duì)水稻產(chǎn)量影響不會(huì)太嚴(yán)重[21-22]。目前對(duì)水稻高溫?zé)岷Πl(fā)生規(guī)律的研究一般是根據(jù)研究地點(diǎn)或區(qū)域的氣象資料進(jìn)行高溫發(fā)生時(shí)間、發(fā)生頻率的統(tǒng)計(jì)分析，這些分析能很好地揭示研究區(qū)域的高溫發(fā)生時(shí)間及空間分布規(guī)律，對(duì)水稻栽培有一定的指導(dǎo)意義。但研究中大多沒有結(jié)合水稻發(fā)育進(jìn)程進(jìn)行高溫的可能影響分析，因而對(duì)水稻生產(chǎn)的指導(dǎo)具有一定的局限性。

2 水稻高溫?zé)岷Φ谋O(jiān)測(cè)預(yù)警

高溫?zé)岷σ殉蔀樗旧a(chǎn)中的重大農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害，準(zhǔn)確的高溫?zé)岷ΡO(jiān)測(cè)預(yù)警有助于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)部門及時(shí)采取有效措施，減輕災(zāi)害損失，保證和促進(jìn)水稻持續(xù)穩(wěn)定生產(chǎn)[23]。目前雖有一些利用高光譜手段監(jiān)測(cè)高溫脅迫下水稻冠層紅邊特征的研究[24]，但利用衛(wèi)星進(jìn)行大面積水稻高溫監(jiān)測(cè)的研究還不多，一方面由于地表或植被高溫一般發(fā)生于13：00—14：00，因此欲實(shí)現(xiàn)水稻高溫監(jiān)測(cè)需要有適時(shí)過(guò)境的衛(wèi)星；另一方面遙感監(jiān)測(cè)得到的是以葉片為主體的地表植被綜合信息，即葉溫，而對(duì)水稻結(jié)實(shí)率有直接影響的因子應(yīng)該是穗溫。因此遙感監(jiān)測(cè)得到的植被溫度還不能直接應(yīng)用于高溫影響分析。陽(yáng)園燕等從高溫?zé)岷?duì)水稻危害的生物學(xué)角度出發(fā)，篩選影響水稻品質(zhì)及產(chǎn)量形成的主要?dú)庀笠蜃?，并建立水稻高溫?zé)岷鄯e危害指數(shù)，結(jié)合天氣預(yù)報(bào)、GIS技術(shù)，開發(fā)出水稻高溫?zé)岷鄯e危害指數(shù)等級(jí)預(yù)報(bào)業(yè)務(wù)系統(tǒng)，根據(jù)每天的天氣預(yù)報(bào)，實(shí)現(xiàn)對(duì)水稻高溫?zé)岷Φ膭?dòng)態(tài)預(yù)測(cè)[25]。潘敖大等采用灰色系統(tǒng)GM （1，1）模型，利用相關(guān)分析原理，通過(guò)計(jì)算高溫?zé)岷χ笜?biāo)與海溫之間的相關(guān)系數(shù)，利用逐步回歸方法，建立了江蘇省水稻高溫?zé)岷χ笜?biāo)的預(yù)警模型[26]。目前基于統(tǒng)計(jì)的高溫預(yù)測(cè)模型一般是建立在大空間尺度的基礎(chǔ)上，在具體應(yīng)用中對(duì)于區(qū)域的空間分布特征不能很好表達(dá)，基于短中期天氣預(yù)報(bào)開展高溫的預(yù)測(cè)預(yù)警雖然在時(shí)效性上不如前者，但能更好地體現(xiàn)空間分布特征。目前基于無(wú)線傳感網(wǎng)絡(luò)的環(huán)境監(jiān)測(cè)系統(tǒng)在設(shè)施作物和大田作物中均有初步應(yīng)用，利用該系統(tǒng)進(jìn)行稻田溫度監(jiān)測(cè)理論上是可行的，但由于稻田環(huán)境空間變異較大，大范圍的監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)需要大量的資金投入，因此該系統(tǒng)目前在水稻生產(chǎn)中還沒有廣泛應(yīng)用。

3 水稻高溫?zé)岷∮Ｐ图岸吭u(píng)估

3.1 在高溫對(duì)水稻穎花不育率的定量影響研究方面

水稻開花期間對(duì)高溫最為敏感。Horie等研究表明開花期高溫對(duì)穎花不育率的影響可用Logistic曲線描述[27-28]，Abeysiriwardena等認(rèn)為在高溫發(fā)生時(shí)，不育率隨圓錐花序的溫度呈正相關(guān)[29-31]。Weerakoon等研究表明，高溫時(shí)不育率與溫度呈指數(shù)增加[32]。任昌福等通過(guò)高溫控制試驗(yàn)研究表明，抽穗期熱害損失與高溫持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度呈正相關(guān)，且空秕率和溫度呈二次曲線關(guān)系[33-34]。石春林等分析了減數(shù)分裂期溫度與結(jié)實(shí)率的關(guān)系，結(jié)果表明減數(shù)分裂期溫度與結(jié)實(shí)率呈二次曲線關(guān)系[35]。目前的研究大多側(cè)重開花期的定量影響，而對(duì)開花前穎花發(fā)育過(guò)程中的高溫影響模式、臨界溫度等研究還不充分。此外，上述研究大多側(cè)重于高溫對(duì)結(jié)實(shí)率的定量影響，而對(duì)高溫對(duì)光合速率、物質(zhì)分配等過(guò)程的定量影響還缺乏系統(tǒng)分析。

3.2 水稻高溫?cái)∮Ｐ?/p>

目前，一些模型根據(jù)開花期高溫與結(jié)實(shí)率的關(guān)系進(jìn)行產(chǎn)量訂正，如ORYZA2000模型利用開花期（發(fā)育指數(shù)為0.6～1.22）的平均日最高溫度和Horie等給出的高溫與結(jié)實(shí)率關(guān)系[27]進(jìn)行高溫影響訂正。這個(gè)模型沒有考慮開花過(guò)程、溫度日變化等規(guī)律。石春林等將日開花變化規(guī)律、日開花結(jié)實(shí)率變化、溫度日變化等過(guò)程相結(jié)合，構(gòu)建了基于過(guò)程的水稻開花期高溫?cái)∮Ｐ蚚36]。石春林等在控制試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，構(gòu)建了減數(shù)分裂期高溫?cái)∮亩糠椒╗35]。van Oort在綜合考慮溫度日變化、穗呼吸降溫（穗溫與氣溫差異）、日開花規(guī)律、高溫?cái)∮蜃拥冗^(guò)程的基礎(chǔ)上，構(gòu)建了水稻群體結(jié)實(shí)率模型[37]，但模型中沒有考慮減數(shù)分裂期高溫的影響。Nguyen等基于逐日開花量、穎花日開花規(guī)律、溫度日變化、開花期和減數(shù)分裂期的高溫?cái)∮蜃?，建立了高溫?cái)∮Ｐ蚚28]。更完善的水稻高溫?cái)∮Ｐ托枰獙⒅鹑臻_花量、無(wú)脅迫時(shí)逐日開花結(jié)實(shí)率、日開花特征（花時(shí)）、溫度日變化、穗溫與氣溫差異的日變化特征、開花期和減數(shù)分裂期的高溫定量影響因子等相結(jié)合。目前對(duì)減數(shù)分裂期的高溫?cái)∮垦芯侩m有開展，但Yoshida等的研究表明水稻開花前15 d至開花期的高溫均對(duì)結(jié)實(shí)率有影響[9-10]，因此需要進(jìn)一步明確開花前穎花發(fā)育過(guò)程不同階段對(duì)高溫的響應(yīng)特征與差異。

現(xiàn)有的研究中對(duì)高溫?cái)∮芯恐校^少討論高溫過(guò)程對(duì)光合速率、物質(zhì)分配等過(guò)程的影響。Lü等分析了開花期和灌漿期高溫處理后2～5 d的光合速率日變化過(guò)程及成熟期的物質(zhì)分配特征[38]，但研究中對(duì)高溫處理后光合速率、物質(zhì)分配的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)缺乏系統(tǒng)描述。此外這種變化與上述高溫?cái)∮Ｐ椭g存在的關(guān)系還沒有深入分析。因此更完善的高溫?zé)岷υu(píng)估模型應(yīng)該將高溫對(duì)光合速率、物質(zhì)分配的定量影響與上述高溫?cái)∮Ｐ拖嘟Y(jié)合。

3.3 基于過(guò)程模型的高溫?zé)岷p失評(píng)估

20世紀(jì)90年代以來(lái)，作物生產(chǎn)的氣候風(fēng)險(xiǎn)和災(zāi)損評(píng)估分析成為農(nóng)業(yè)氣象研究的熱點(diǎn)之一。早期的風(fēng)險(xiǎn)分析和災(zāi)損評(píng)估研究中一般根據(jù)作物受災(zāi)強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間進(jìn)行災(zāi)損定量或半定量化分析。如宮德吉等依據(jù)因?yàn)?zāi)減產(chǎn)量與相應(yīng)年份農(nóng)作物不同生長(zhǎng)期所發(fā)生的氣象災(zāi)害的強(qiáng)度、范圍以及作物對(duì)干旱災(zāi)害的敏感度等關(guān)系，建立起因?yàn)?zāi)減產(chǎn)量的結(jié)構(gòu)型統(tǒng)計(jì)評(píng)估模型[39]。姜愛軍等根據(jù)影響江蘇省的7種重要?dú)庀鬄?zāi)害的定量指標(biāo)，考慮其共同影響和受災(zāi)區(qū)域的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)狀況，建立了江蘇省的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害定量指標(biāo)和評(píng)估方法[40]。馬曉群等根據(jù)降水和輻射指標(biāo)建立了江淮地區(qū)漬害評(píng)估技術(shù)[41]?；糁螄?guó)等根據(jù)氣候產(chǎn)量指標(biāo)建立了華北干旱評(píng)估模型[42]。這些研究中一般根據(jù)產(chǎn)量與災(zāi)害發(fā)生強(qiáng)度和時(shí)間建立統(tǒng)計(jì)模型，而不討論災(zāi)害對(duì)作物生長(zhǎng)過(guò)程的具體影響。因此，上述研究對(duì)災(zāi)害影響的解釋性不強(qiáng)，且對(duì)作物不同發(fā)育階段的氣象災(zāi)害影響差異考慮較少。近年來(lái)基于過(guò)程模型的作物氣象災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估得到了初步研究。張倩等應(yīng)用改進(jìn)的WOFOST模型，模擬了不同發(fā)育時(shí)段高溫?zé)岷?duì)長(zhǎng)江中下游地區(qū)早稻和中稻生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量的影響，并對(duì)該地區(qū)高溫?zé)岷?duì)水稻的影響程度進(jìn)行了評(píng)估[43]。劉偉昌等利用ORYZA2000水稻模型，以衡陽(yáng)地區(qū)的單季中稻為研究對(duì)象，根據(jù)該地區(qū)1961—2006年的氣象資料等，模擬該地區(qū)的氣候條件，設(shè)定高溫條件，計(jì)算各年實(shí)際產(chǎn)量和設(shè)定條件下產(chǎn)量災(zāi)害損失，在此基礎(chǔ)上建立水稻產(chǎn)量災(zāi)損率評(píng)估模型[44]。鄭道遠(yuǎn)等利用江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院研制的水稻高溫?cái)∮Ｐ蚚45]對(duì)福建省高溫?zé)岷M(jìn)行了定量評(píng)估[46]。以上分析中一般都沒考慮氣象站點(diǎn)氣溫和稻田氣溫、穗溫和稻田氣溫的差異。

在穗溫和稻田氣溫的差異方面已有一些觀測(cè)研究，一般認(rèn)為在空氣濕度較低時(shí)，由于穗呼吸降溫，穗溫低于氣溫、而空氣濕度高時(shí)，氣溫與穗溫接近。穗溫（或穎花溫度）依賴于輻射、風(fēng)速和相對(duì)濕度、氣孔阻抗、穗位置與形態(tài)等[47-49]。Julia等綜合上述要素建立了熱平衡模式，用于估計(jì)氣溫和穗溫差[31，50-51]，但模型需要輸入較多難以獲得的信息。van Oort利用前人觀測(cè)資料，建立了穗溫和氣溫差的估算模型[37]，簡(jiǎn)便易用，但估算值變異較大（約2 ℃），上述觀測(cè)大多針對(duì)開花期進(jìn)行，而對(duì)減數(shù)分裂期的分析較少。

4 展望

政府間氣候變化專門委員會(huì)（Intergovernmental Panel on Climate change，IPCC）第五次評(píng)估報(bào)告[52]指出，氣候系統(tǒng)的變暖是毋庸置疑的。自20世紀(jì)50年代以來(lái)，觀測(cè)到的許多變化在幾十年乃至上千年時(shí)間里都是前所未有的。過(guò)去3個(gè)10年的地表已連續(xù)偏暖于1850年以來(lái)的任何1個(gè)10年，在北半球，1983—2012年可能是過(guò)去1400年中最暖的30年。對(duì)于未來(lái)的氣候變化趨勢(shì)，報(bào)告指出，與1986—2005年相比，2016—2035年期間全球平均表面溫度變化可能升高0.3～07 ℃。相對(duì)于1985—1900年，所有情景下21世紀(jì)末全球表面溫度變化可能超過(guò)1.5 ℃。此外，幾乎確定的是，隨著全球平均溫度上升，大部分陸地區(qū)域的極端暖事件將增多，熱浪發(fā)生的頻率很可能更高、時(shí)間更長(zhǎng)。因此研究高溫?zé)岷?duì)水稻生長(zhǎng)的影響在現(xiàn)在和未來(lái)都有較強(qiáng)的現(xiàn)實(shí)和指導(dǎo)意義。

過(guò)去50年來(lái)，國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者對(duì)水稻高溫?zé)岷Φ某梢蚺c機(jī)理、區(qū)域高溫發(fā)生規(guī)律及高溫應(yīng)對(duì)措施等方面開展了廣泛研究，并取得了很多成果。在水稻高溫?zé)岷Φ念A(yù)警評(píng)估方面已有初步研究，但還不夠系統(tǒng)，相關(guān)成果在生產(chǎn)上的應(yīng)用還不多。因此，結(jié)合中長(zhǎng)期的天氣預(yù)報(bào)開展水稻高溫?zé)岷Φ膭?dòng)態(tài)預(yù)警技術(shù)研究、基于高溫對(duì)水稻生長(zhǎng)過(guò)程全面的定量化分析構(gòu)建水稻高溫?zé)岷?zāi)損定量化評(píng)估研究以及基于區(qū)域長(zhǎng)期的氣候特征開展水稻高溫?zé)岷Φ娘L(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和災(zāi)害保險(xiǎn)是下一步研究的重點(diǎn)，這些研究對(duì)促進(jìn)區(qū)域水稻生產(chǎn)具有重要意義。

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