李 瑩，曾曉琳，游明鴻，劉金平，蔡 撿

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)院，四川 南充 637009； 2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

5種川西北沙化地草本植物生態(tài)適應(yīng)策略的差異性

李 瑩1，曾曉琳1，游明鴻2，劉金平1，蔡 撿1

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)院，四川 南充 637009； 2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

摘要：以5種川西北沙化草地自然留存植物沙生苔草(Carex praeclara)、賴草(Leymus secalinus)、紫花列當(dāng)(Orobanche coerulescens)、藏茴香(Carum carvi)和地八角(Astragalus bhotanensis)為研究對(duì)象，通過測(cè)定5種草地植物的表觀性狀、構(gòu)件含水量和生物量及其分配，分析5種植物的生長(zhǎng)發(fā)育、資源分配對(duì)沙化生境的響應(yīng)差異，探討5種植物對(duì)沙化地生境的應(yīng)對(duì)策略與適應(yīng)機(jī)理。結(jié)果表明，1)5種植物的表觀性狀具有極顯著差異(P<0.01)，沙生苔草通過冠幅，賴草通過根莖，地八角通過深根系，紫花列當(dāng)和藏茴香通過擴(kuò)大有性生殖來適應(yīng)沙化生境。2)5種植物的含水量及其配比均存在極顯著差異(P<0.01)，沙生苔草、賴草和地八角的水分優(yōu)先分配到生殖枝，紫花列當(dāng)優(yōu)先分配到莖葉，藏茴香則采用相對(duì)均衡的水分分配方式。3)5種植物的生物量及其分配也存在極顯著差異(P<0.01)，沙生苔草生物量?jī)?yōu)先分配到根莖，賴草優(yōu)先分配到地上莖葉，紫花列當(dāng)優(yōu)先分配到生殖枝，地八角優(yōu)先分配到根部，而藏茴香則相對(duì)均衡的分配生物量到各構(gòu)件。5種沙生植物對(duì)資源權(quán)衡分配的方式不同，但均能通過表型可塑性、水分利用能力和生物量分配等應(yīng)對(duì)策略來獲取或分配有限的可利用資源，增加其對(duì)生境的適應(yīng)性，得以在沙化草地中留存下來。

關(guān)鍵詞：沙化草地；沙生植物；表觀性狀；水分分配；適應(yīng)策略

川西北高寒草原地處青藏高原東緣，是全國(guó)五大牧區(qū)之一，草地面積820余萬hm2[1]。隨著全球氣候變暖及人類掠奪式放牧、濫墾和亂挖，致使草原植被覆蓋度急劇下降，生態(tài)系統(tǒng)極度惡化，退化沙化草地面積逐年擴(kuò)大，形成斑塊狀固定、半固定和流動(dòng)沙丘，川西北高寒草原生態(tài)系統(tǒng)的自調(diào)節(jié)功能嚴(yán)重喪失[2]。近年來，雖通過種植高山柳(Salixcupularis)和沙棘(Hippophaerhamnoides)等本土灌木作為生物圍欄和防風(fēng)林，并結(jié)合燕麥(Avenasativa)、披堿草(Elymusdahuricus)等優(yōu)良草種來進(jìn)行防沙治沙和恢復(fù)植被[3]，但由于所選草本植物生態(tài)適應(yīng)性差，植株存活率和植被保存率極低[4]，3～5年后僅剩灌木，引進(jìn)草本植物蕩然無存。因此，篩選當(dāng)?shù)匾吧蜕晨股巢莘N，進(jìn)行合理馴化與利用是該區(qū)防沙治沙必由之路。

在沙化過程中通過適者生存的自然選擇，高寒草原留存有多種適應(yīng)沙化環(huán)境的野生植物，這些植物長(zhǎng)期經(jīng)受高寒缺氧、強(qiáng)烈太陽輻射、大量紫外線、低CO2以及急劇氣候變化的嚴(yán)重脅迫[5]，從生理、形態(tài)、能量分配等方面形成一系列生態(tài)適應(yīng)對(duì)策[6]。諸多學(xué)者對(duì)沙化草地植物群落[7-8]、抗逆生理[9]、水分利用[10-11]、生物量分配[12]等方面進(jìn)行了研究，如王鈺和寶音陶格濤[8]研究了荒漠草原沙生針茅(Stipaglareosa)植物群落的組成及生物量結(jié)構(gòu)；左力翔等[11]研究了小葉楊(Populussimonii)不同樹齡的水分利用策略；周瑞蓮等[13]研究了4種沙生植物的生理調(diào)控機(jī)制及適應(yīng)對(duì)策。但對(duì)川西北沙化草地自然存留植物生態(tài)適應(yīng)策略[14-15]的報(bào)道較少。篩選出適應(yīng)能力強(qiáng)、分生再生能力好的本土植物，對(duì)解決該區(qū)生態(tài)治理植物材料極度缺乏[16]的問題具有極其重要的現(xiàn)實(shí)意義。本研究選取沙生苔草(Carexpraeclara)、賴草(Leymussecalinus)、紫花列當(dāng)(Orobanchecoerulescens)、藏茴香(Carumcarvi)和地八角(Astragalusbhotanensis)5種常見的沙化草地留存植物為試驗(yàn)材料，通過測(cè)定生長(zhǎng)特征、表觀性狀、水分含量和生物量分配等指標(biāo)，分析5種沙生植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、水分和生物量及其分配對(duì)沙化生境的適應(yīng)性差異，探討不同沙生植物的生態(tài)適應(yīng)策略，旨在研究不同沙生植物對(duì)沙化地生境的應(yīng)對(duì)策略與適應(yīng)機(jī)理，為川西北高寒草原地區(qū)防風(fēng)治沙植物的選擇利用提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

研究于四川省阿壩州阿壩縣賈洛鄉(xiāng)沙化地進(jìn)行，地理坐標(biāo)為33°10.725′ N，102°37.170′ E，海拔3 462 m，屬高原寒溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫3.3 ℃，1月平均氣溫7.9 ℃，7月平均氣溫12.5 ℃，≥10 ℃的年活動(dòng)積溫788.0 ℃·d，持續(xù)天數(shù)63 d；年均降水量717.8 mm，降水集中在5―9月，占全年降水量的81%[17]，全年無絕對(duì)無霜期，相對(duì)無霜期33 d。

試驗(yàn)區(qū)內(nèi)分布著3年前人工種植株距10～12 m的高山柳，以該灌木為中心演替出呈斑塊狀規(guī)律性分布的沙生植物，距高山柳0～2 m(A)分布有紫花列當(dāng)，2～4 m(B)分布有藏茴香和地八角，4～6 m(C)分布有苔草和賴草。樣點(diǎn)生境如表1。

1.2試驗(yàn)方法

于2014年7月，在沙化地內(nèi)隨機(jī)選取高山柳為圓心，以距高山柳0～2 m(A)、2～4 m(B)、4～6 m(C)環(huán)形范圍為樣圓，在各樣圓上隨機(jī)選取目標(biāo)植物各5株，連根挖取備用。設(shè)10次重復(fù)。

1.3測(cè)定指標(biāo)

將挖取的植物清洗、拭干，用直尺測(cè)植株最大根長(zhǎng)、根莖長(zhǎng)、地上莖長(zhǎng)、花穗柄長(zhǎng)、花穗軸長(zhǎng)、根幅和冠幅后，將花、莖葉、根莖和根分離稱鮮重，分別裝袋，105 ℃殺青0.5 h后，在80 ℃下烘至恒重，稱干重為生物量。計(jì)算下列參數(shù)：

表1　采樣地生境概況

注：同列不同小寫字母表示不同樣地間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference among different samplings at 0.05 level.

構(gòu)件含水量=(鮮重-干重)/鮮重×100%；

構(gòu)件水分配比=構(gòu)件含水量/總含水量×100%；

構(gòu)件生物量配比=構(gòu)件生物量/總生物量×100%；

根冠比=(根+根莖)生物量/(地上莖+生殖枝)生物量；

根冠水分比=(根+根莖)含水量/(地上莖+生殖枝)含水量；

根莖的比莖長(zhǎng)(cm·g-1)=根莖長(zhǎng)/根莖生物量。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析(ANOVA)和多重比較(SNK)。

2結(jié)果與分析

2.1表觀性狀差異

5種沙生植物根、莖、花等構(gòu)件的表觀性狀有極顯著差異(P<0.01)(表2)。多重比較表明，地八角最大根長(zhǎng)和根幅顯著大于其它植物(P<0.05)，分別為1 059.97和239.33cm；沙生苔草次之，顯著大于賴草、藏茴香和紫花列當(dāng)，紫花列當(dāng)最小。5種植物莖性狀均具有顯著差異(P<0.05)，其根莖長(zhǎng)大小順序?yàn)橘嚥?紫花列當(dāng)>地八角>沙生苔草(藏茴香不具根莖)，地上莖長(zhǎng)大小順序?yàn)橘嚥?沙生苔草>藏茴香>地八角>紫花列當(dāng)。5種植物花性狀均有顯著差異，藏茴香花穗柄長(zhǎng)顯著大于其它植物(P<0.05),為35.43 cm，隨后依次為沙生苔草>賴草>地八角>紫花列當(dāng)；紫花列當(dāng)花穗軸長(zhǎng)與藏茴香差異不大，但均顯著大于沙生苔草、賴草和地八角，賴草花穗軸長(zhǎng)略大于沙生苔草，地八角花穗軸長(zhǎng)最小。沙生苔草冠幅顯著大于其它4種植物，其它植物冠幅大小順序?yàn)椴剀钕?賴草>紫花列當(dāng)>地八角。

表2　5種沙生植物各構(gòu)件表觀性狀差異分析

注：同列不同小寫字母表示不同植物間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference among different species. The same below.

2.2含水量差異

2.2.1單株含水量差異5種植物單株含水量存在著極顯著差異(P<0.01)(表3)。單株含水量高低順序均表現(xiàn)為紫花列當(dāng)>藏茴香>地八角>沙生苔草>賴草。紫花列當(dāng)單株含水量高達(dá)67.23%，顯著高于其它4種植物(P<0.05)，而沙生苔草和賴草單株含水量較低，約為紫花列當(dāng)?shù)?0%。

2.2.2構(gòu)件含水量差異5種植物構(gòu)件含水量均存在極顯著差異(P<0.01)，F(xiàn)值顯示，構(gòu)件含水差異為根莖>根>莖葉>生殖枝。沙生苔草、賴草和地八角的生殖枝含水量均高于營(yíng)養(yǎng)器官。沙生苔草的莖葉含水量次之，根莖含水量略大于根含水量；賴草根莖含水量高于莖葉含水量和根含水量，根含水量最低；地八角莖葉含水量稍高于根含水量，兩者均高于根莖含水量。紫花列當(dāng)和藏茴香莖葉含水量均最高，紫花列當(dāng)各構(gòu)件含水量高低順序?yàn)榈厣锨o葉>根莖>根>生殖枝；藏茴香沒有根莖，其根含水量和生殖枝含水量相差甚微，僅略小于莖葉含水量。

表3　5種沙生植物各構(gòu)件含水量差異分析

2.2.3同一構(gòu)件含水量差異同一構(gòu)件含水量在不同植物間均有極顯著差異(P<0.01)。5種植物根含水均有極顯著差異(P<0.05)，變化范圍為16.28%～64.19%，由高到低順序?yàn)樽匣挟?dāng)>藏茴香>地八角>沙生苔草>賴草，其中紫花列當(dāng)根含水量是賴草的3.94倍。根莖含水量順序?yàn)樽匣挟?dāng)>地八角>沙生苔草>賴草，沙生苔草和賴草間無顯著差異(P>0.05)，僅約為紫花列當(dāng)根莖含水量的35%。地上莖葉含水量在不同植物間均存在顯著差異，與根含水量大小順序一致。紫花列當(dāng)和地八角生殖枝含水量差異較小，但均顯著高于其它植物(P<0.05)，藏茴香、沙生苔草和賴草間生殖枝含水量也有顯著差異，賴草最小。

2.3水分分配差異

2.3.1根冠水分比差異5種植物間根冠水分比存在極顯著差異(P<0.01)(表4)，紫花列當(dāng)根冠水分比最大，為1.01 g·g-1，沙生苔草、賴草和地八角之間無明顯差異(P>0.05)，但均顯著高于藏茴香(P<0.05)，藏茴香根冠水分比僅為紫花列當(dāng)?shù)?6.53%。

2.3.2構(gòu)件水分分配差異構(gòu)件水分分配在5種沙生植物間均有極顯著差異(P<0.01)，F(xiàn)值顯示，構(gòu)件水分分配差異大小為根莖>根>地上莖葉>生殖枝。沙生苔草、賴草和地八角水分優(yōu)先分配到生殖枝，紫花列當(dāng)則優(yōu)先分配到莖葉，藏茴香則相對(duì)均衡的分配水分。

2.3.3同一構(gòu)件水分分配差異同一構(gòu)件水分分配在不同植物間也有顯著差異(P<0.05)。5種植物的地下構(gòu)件水分配比差異顯著(P<0.05)，根水分配比順序?yàn)椴剀钕?地八角>紫花列當(dāng)>沙生苔草>賴草，藏茴香根水分配比是賴草的2.04倍；根莖水分配比順序?yàn)樽匣挟?dāng)>賴草>沙生苔草>地八角。地上構(gòu)件水分配比在不同植物間有顯著差異，地上莖葉水分配比高低順序?yàn)椴剀钕?紫花列當(dāng)>沙生苔草>地八角>賴草，賴草生殖枝水分配比明顯高于其它4種植物，為34.79%。

表4　5種沙生植物各構(gòu)件水分分配差異分析

2.4生物量累積的差異

2.4.1單株生物量差異5種植物單株生物量存在極顯著差異(P<0.01)(表5)，大小順序?yàn)樯成Σ?地八角>紫花列當(dāng)>賴草>藏茴香。沙生苔草單株生物量高達(dá)31.25 g，顯著高于其它植物(P<0.05)，藏茴香單株生物量最小，沙生苔草是其生物量的18.83倍。

2.4.2構(gòu)件生物量差異5種沙生植物構(gòu)件生物量均具有極顯著差異(P<0.01)。F值顯示，構(gòu)件生物量差異順序?yàn)楦?根莖>地上莖葉>生殖枝。同一植物不同構(gòu)件生物量存在明顯差異(P<0.05)，沙生苔草單株根莖生物量最大，為15.01 g，單株地上莖葉生物量也最大，為6.83 g，紫花列當(dāng)單株生殖生物量最大，為6.87 g，地八角單株根生物量均最大，為18.16 g。

2.4.3同一構(gòu)件生物量差異不同植物同一構(gòu)件比較可知，地八角根單株生物量顯著大于其它植物(P<0.05)，沙生苔草單株根生物量顯著大于紫花列當(dāng)，也均顯著大于賴草和藏茴香，賴草和藏茴香的單株根生物量相差不顯著(P<0.05)。單株根莖生物量大小順序?yàn)樯成Σ?紫花列當(dāng)>地八角>賴草，地上莖葉生物量大小順序?yàn)樯成Σ?地八角>賴草>紫花列當(dāng)>藏茴香。單株生殖生物量以紫花列當(dāng)最大，顯著大于其它植物，沙生苔草、賴草、藏茴香和地八角單株生殖生物量沒有明顯差異。

2.5生物量分配的差異

2.5.1根冠比和根莖比莖長(zhǎng)差異5種植物根冠比、根莖比莖長(zhǎng)均表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01)(表6)。地八角根冠比最大，沙生苔草次之，根冠比值均大于1,顯著大于賴草、紫花列當(dāng)和藏茴香(P<0.05)，后3種植物根冠比相差不顯著(P>0.05)。賴草的根莖比莖長(zhǎng)達(dá)29.31cm·g-1，顯著高于其它3種植物(P<0.05)，紫花列當(dāng)和地八角根莖比莖長(zhǎng)高于沙生苔草，沙生苔草僅為賴草的1.3%。可見，沙生苔草和地八角生物量主要投資于地下部分，賴草、紫花列當(dāng)和藏茴香生物量則主要投資于地上莖葉和生殖枝。

表5　5種沙生植物各構(gòu)件單株生物量差異分析

2.5.2生物量分配比差異5種植物構(gòu)件生物量分配比有極顯著差異(P<0.01)，F(xiàn)值顯示，差異大小順序?yàn)楦?根莖>生殖枝>莖葉。根生物量配比變化范圍為9.10%～80.28%，大小表現(xiàn)為地八角>藏茴香>沙生苔草>賴草>紫花列當(dāng)，地八角是紫花列當(dāng)?shù)?.82倍；根莖生物量配比大小表現(xiàn)為沙生苔草>紫花列當(dāng)>賴草>地八角；地上莖葉生物量配比大小表現(xiàn)為賴草>藏茴香>沙生苔草>地八角>紫花列當(dāng)；生殖配比大小表現(xiàn)為紫花列當(dāng)>藏茴香>賴草>沙生苔草>地八角，紫花列當(dāng)生殖配比高達(dá)50.14%，沙生苔草僅為它的8%左右?？梢?，沙生苔草生物量?jī)?yōu)先向根莖分配，賴草優(yōu)先向地上莖葉分配，紫花列當(dāng)優(yōu)先向生殖枝分配，地八角則優(yōu)先向根部分配，藏茴香則采用了相對(duì)均衡分配策略。

3討論與結(jié)論

水分短缺和養(yǎng)分貧瘠是沙化地生境的基本特征[18]，植物必須經(jīng)受養(yǎng)分匱乏和干旱脅迫的雙重考驗(yàn)，才能在沙化地中存活。5種沙生植物生物學(xué)特征和生態(tài)學(xué)特點(diǎn)差異較大，沙生苔草具有較強(qiáng)的分蘗再生能力，賴草有發(fā)達(dá)的根莖，紫花列當(dāng)為寄生型植物，藏茴香具有肉質(zhì)根，地八角根系發(fā)達(dá)且固氮能力強(qiáng)，它們?cè)谏车丨h(huán)境中表現(xiàn)出了與其生物學(xué)特征相對(duì)應(yīng)的生態(tài)適應(yīng)性。通過對(duì)比5種植物的表觀性狀，研究其在沙化環(huán)境下形態(tài)適應(yīng)策略表明，5種植物的構(gòu)件性狀均具有極顯著差異(P<0.01)。沙生苔草和賴草均具有極強(qiáng)的克隆生長(zhǎng)潛力，能不斷分生更新地下根莖系統(tǒng)，充分利用風(fēng)蝕形成的裸沙斑塊作為根莖擴(kuò)展的空間資源[19]，通過形態(tài)可塑性和繁殖對(duì)策，以克隆生長(zhǎng)策略去適應(yīng)或逃離脅迫環(huán)境[20]。

沙生苔草為游擊型(Guerilla)克隆植物，因分枝強(qiáng)度大兼具密集型(Phalanx)生長(zhǎng)特點(diǎn)[19]，根莖上形成發(fā)達(dá)須根，極大增加了覓養(yǎng)水分的能力。賴草是典型的游擊型克隆植物，通過強(qiáng)大的根莖和匍匐莖拓展能力，地上、地下協(xié)同作用尋覓水分或逃離脅迫生境。紫花列當(dāng)作為寄生植物，受沙生旱生寄主植物的限制，通過退化葉減少水分散失，膨大莖貯藏水分的節(jié)水策略適應(yīng)環(huán)境，且通過增長(zhǎng)花穗軸，增加授粉、結(jié)實(shí)和種子散布的能力，利于后代逃離脅迫。藏茴香通過膨大的肉質(zhì)根貯藏水分，通過高挺花穗增加種子散布范圍。地八角采用相對(duì)保守的生存策略，通過根長(zhǎng)和根幅增加獲取水分的能力。5種植物采用不同的適應(yīng)策略，增加獲取潛在資源或利用有限資源的能力，得以在高寒沙化環(huán)境中長(zhǎng)期留存和不斷繁衍。

植物資源分配格局反映了植物發(fā)育對(duì)逆境的響應(yīng)規(guī)律和適應(yīng)對(duì)策[21]，將更多資源投資于地下部分是對(duì)逆境的一種適應(yīng)[22]。沙生苔草對(duì)地下構(gòu)件投資大于地上部分，根莖含水量和生物量配比顯著高于其它器官，將水分和養(yǎng)分蓄積在根莖或基莖，為促進(jìn)分枝和增大冠幅奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。賴草水分和生物量?jī)?yōu)先向地上構(gòu)件分配，小根冠比有利于逃離脅迫生境，這與任安芝等[20]的研究一致。紫花列當(dāng)將水分更多向根莖和莖葉分配，將生物量?jī)?yōu)先向生殖分配，表明紫花列當(dāng)在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)間采用了非平衡的分配策略。藏茴香采用了相對(duì)平衡的水分、生物量分配，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)協(xié)同適應(yīng)了沙化生境。地八角生物量?jī)?yōu)先向根部分配，減少對(duì)其它構(gòu)件的投入，是植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫普遍存在的適應(yīng)策略[23]。由此可知，紫花列當(dāng)在平衡生長(zhǎng)和生殖、水分分配和生物量配比方面表現(xiàn)出較強(qiáng)的能力，具有極強(qiáng)抗旱和適應(yīng)沙化環(huán)境的潛力。

本研究表明，在長(zhǎng)期適應(yīng)過程中，5種沙生植物形成了不同表觀性狀、水分分配和生物量分配的生態(tài)適應(yīng)策略，并以此獲取、權(quán)衡和分配環(huán)境資源，用于應(yīng)對(duì)惡劣環(huán)境來保證植株的存活和繁衍。適應(yīng)策略的差異決定了5種植物的生態(tài)適應(yīng)能力的強(qiáng)弱，綜合5種植物表觀性狀、水分和生物量及其分配差異分析表明，其生態(tài)適應(yīng)能力的大小順序?yàn)樽匣挟?dāng)>地八角>沙生苔草>賴草>藏茴香。紫花列當(dāng)適應(yīng)能力雖然最強(qiáng)，但作為寄生植物，必須依靠寄主提供營(yíng)養(yǎng)和水分，從而受到寄主適應(yīng)能力的限制；地八角根系發(fā)達(dá)，根瘤菌多，能夠提高對(duì)水分的吸收并改善土壤的含氮量；沙生苔草和賴草的適應(yīng)能力雖然不如地八角，但因其無性系克隆植物的特性具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)潛力；藏茴香適應(yīng)能力相對(duì)最差，可能會(huì)在適應(yīng)沙地的過程中逐漸被淘汰。在實(shí)際工作中，可依據(jù)5種植物的生態(tài)適應(yīng)策略，以高山柳等灌木治理沙化草地的同時(shí)，結(jié)合5種本土草本植物，采用灌草結(jié)合的立體治沙模式，以期達(dá)到較好的防沙治沙效果，促進(jìn)沙化地植被的恢復(fù)與重建。

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(責(zé)任編輯王芳)

Differences of ecological adaptation strategies of 5 herbs from the desertified grassland in the northwest Sichuan

Li Ying1, Zeng Xiao-lin1, You Ming-hong2, Liu Jin-ping1, Cai Jian1

(1.College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong 637009, China;2.Sichuan Academy of Grassland Science, Chengdu 611743, China)

Abstract:In the study, five species of natural herbs in the desertified grassland of northwest Sichuan, including Carex praeclara, Leymus secalinus, Orobanche coerulescens, Carum carvi and Astragalus bhotanensis, were selected to determine their adaptation strategies and mechanisms to desertification habitat by measuring apparent traits, water content, biomass and its allocation ratio, and analyzing the response of growth and development and resource allocation of different herbs to desertified habitats. The results of this study showed that apparent traits were extremely significant difference among five species of herbs(P<0.01), in which O. coerulescens and C. carvi adapted to desertification habitats by encouraging the sexual reproduction, however C. praeclara, L. secalinus and A. bhotanensis adapted to desertification habitats through crowns, rhizomes, and deep roots, respectively. Water content and its allocation proportion also were extremely significant difference among five species of herbs(P<0.01), in which the water content of C. praeclara, L. secalinus and A. bhotanensis preferentially assigned to reproductive branches, but O. coerulescens had priority to stems and leaves, and C. carvi used the water allocation with relative balance. Biomass and its allocation proportion showed aextremely significant difference among five species(P<0.01), indicating that the biomass of C. praeclara, L. secalinus, O. coerulescens and A. bhotanensis preferentially allocated to rhizomes, stems and leave, reproductive branches, and roots, respectively; however, C. carvi allocated the biomass to each component with relative balance. These suggested that five species of psammophytesshowed a difference strategies to trade off resource allocation and they obtained or allocated the limited available resources to increase the adaptability to habitat through varieties of phenotypic plasticity, water using ability and biomass allocation, etc.

Key words:desertified grassland; psammophytes; apparent traits; water allocation; adaptation strategy

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0506

*收稿日期：2015-09-08

基金項(xiàng)目：四川省科技支撐計(jì)劃(2011NZ0064)

通信作者：劉金平(1972-)，男，山西臨縣人，副教授，博士，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail:jpgg2000@163.com

中圖分類號(hào)：S812.29

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)5-0843-08*1

Corresponding author:Liu Jin-pingE-mail:jpgg2000@163.com

李瑩，曾曉琳,游明鴻,劉金平,蔡撿.5種川西北沙化地草本植物生態(tài)適應(yīng)策略的差異性.草業(yè)科學(xué),2016,33(5)：843-850.

Li Y,Zeng X L,You M H,Liu J P,Cai J.Differences of ecological adaptation strategies of 5 herbs from the desertified grassland in the northwest Sichuan.Pratacultural Science，2016,33(5)：843-850.

接受日期：2015-11-03

第一作者：李瑩(1991-)，女，四川眉山人，在讀碩士生，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail:568824801@qq.com