廖　玲，曹淑燕，榮　毅，古咸杰，李清南，葉　霜，邱　霞，汪志輝，2，*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，四川 成都611130； 2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 果蔬研究所，四川 成都611130)

不同砧木對黃果柑光合特性、光合作用關(guān)鍵酶及其基因表達(dá)的影響

廖玲1，曹淑燕1，榮毅1，古咸杰1，李清南1，葉霜1，邱霞1，汪志輝1，2，*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，四川 成都611130； 2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 果蔬研究所，四川 成都611130)

摘要：為了從光合生理方面了解砧木對黃果柑的影響，以枳殼、紅橘和香橙為砧木，黃果柑實(shí)生苗為對照，在果實(shí)成熟期測定其凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等日變化參數(shù)和光合響應(yīng)曲線，以及核酮糖1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)含量、Rubisco活化酶(RCA)含量以及 Rubisco基因 (rbcS和rbcL)及其活化酶基因 (rca)表達(dá)的影響。結(jié)果表明：不同砧木嫁接的黃果柑葉片凈光合速率日變化曲線均呈雙峰型，存在光合午休，3種嫁接樹的凈光合速率均大于實(shí)生苗；其蒸騰速率的日變化均呈單峰型，水分利用效率的日變化均為雙峰型。此外，香橙嫁接的黃果柑葉片有較高的凈光合速率、Rubisco含量和RCA含量及較強(qiáng)的rbc和rca基因表達(dá)。綜合比較分析，香橙砧適宜作為黃果柑的砧木進(jìn)行推廣。

關(guān)鍵詞：黃果柑；光合特性；Rubisco；RCA；基因表達(dá)

黃果柑屬于蕓香科(Rutaceae)柑橘屬(Citrus)，原產(chǎn)于四川省石棉縣，是四川農(nóng)業(yè)大學(xué)和石棉縣農(nóng)業(yè)局共同選育的一種雜柑新品種。黃果柑果實(shí)晚熟耐儲、肉質(zhì)脆嫩多汁、酸甜可口，在川、滇一帶深受群眾喜愛[1]。砧木是嫁接果樹的基礎(chǔ)，對接穗品種的生長發(fā)育及果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)等均有重要影響。我國柑橘砧木資源豐富，但長期以來以枳和紅橘為主要砧木。近年來，石棉縣引進(jìn)香橙作為黃果柑的砧木。目前，石棉縣黃果柑嫁接的砧木品種主要有枳殼[Poncirustrifoliate(L.) Raf]、紅橘(CitrusreticulataBlanco)和香橙[C.junos(Sieb.) Tanaka]。有關(guān)3種砧木對石棉縣黃果柑葉片的光合特性及光合作用關(guān)鍵酶等方面的研究還未見報(bào)道。

光合作用是制約植物生長發(fā)育的最重要的生理過程，同時(shí)又是一個(gè)對環(huán)境條件變化很敏感的生理過程[2]。光合作用是植物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的基礎(chǔ)，植物的生長以及產(chǎn)量與其光合作用密切相關(guān)[3]。研究植物光合作用的日變化規(guī)律，不僅可以掌握植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系，而且可為栽培、育種提供理論依據(jù)[4]。核酮糖1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose 1，5-biphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco) (EC4.1.1.39)是光合作用中固定CO2的關(guān)鍵酶， 由8個(gè)大亞基和8個(gè)小亞基組成，含量非常豐富，在光合葉片中，占葉片可溶性蛋白的65%。Rubisco活化酶(Rubisco activase，Rca)是核基因編碼的可溶性葉綠體酶，類似Rubisco的分子伴侶，在碳同化反應(yīng)中從穩(wěn)定的核酮糖1，5-二磷酸(ribulose 1，5-biphosphate，RuBP)分離活化Rubisco。Rubisco和Rca的活性及基因表達(dá)對于植物的光合作用非常重要[5]，光合效率的降低是由于Rubisco大亞基(rbcL)和小亞基基因 (rbcS)，以及rca基因(rca1和rca2)表達(dá)量的減少所致[6]。

本文研究了不同砧木嫁接對黃果柑在果實(shí)成熟期光合特性、Rubisco活性和RCA活性以及Rubisco基因(rbc)及其活化酶基因(rca)表達(dá)的影響，以期揭示砧木對黃果柑葉片光合特性和光合作用相關(guān)酶的影響，最終為研究出適宜黃果柑栽培的砧木以及黃果柑生產(chǎn)最關(guān)鍵時(shí)期相應(yīng)的栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)自然狀況

試驗(yàn)園地位于四川省石棉縣黃果柑栽培標(biāo)準(zhǔn)示范園，該地年均氣溫為17.1 ℃，年積溫平均5 468 ℃，1月平均氣溫8 ℃，極端低溫4.1 ℃，極端高溫38.1 ℃，平均無霜期326 d。年日照時(shí)數(shù)1 242.9 h，常年總輻射375.79 kJ·cm-2，生理輻射195.41 kJ·cm-2。年降水量平均778.3 mm，屬中亞熱帶干熱河谷氣候類型。

1.2試驗(yàn)材料

以枳殼、紅橘和香橙3種砧木嫁接的黃果柑 (以下簡稱為枳砧、紅橘砧和香橙砧)為試材。黃果柑實(shí)生苗為對照。選擇生長良好、長勢基本一致的健康植株，每種砧木各3株，每株選擇南向中等大小、顏色正常的葉片(頂端第5～8片葉)3片，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)進(jìn)行葉片瞬時(shí)光合速率測定。

1.3測定方法

1.3.1光合速率日變化測定[7]

光合速率日變化于2015 年3 月中旬的晴天進(jìn)行，測定黃果柑光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等。測定前先測自然光照強(qiáng)度，然后將紅藍(lán)光源設(shè)定為與自然光相同的光強(qiáng)進(jìn)行測定，當(dāng)系統(tǒng)穩(wěn)定后進(jìn)行記錄，每棵樹各選取3片相似的功能葉進(jìn)行測定，3株樹共測9片葉，每片葉記錄5次，記錄每葉重復(fù)測定的平均值，分別為Pn，Gs，Ci和Tr等的日變化。

1.3.2光響應(yīng)曲線的測定[8]

光響應(yīng)曲線于2015 年3月中旬的晴天進(jìn)行，每種砧木測定3株樹，每株測3片葉。分別記錄每葉重復(fù)測定3 次的平均值，選取所測曲線中的代表性曲線進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。測定時(shí)間為8∶30—10∶30，天氣晴朗，利用LI-6400 自動light-curve 曲線測定功能，將紅藍(lán)光源設(shè)定一系列光合光通量密度，考慮到植物對弱光到強(qiáng)光的不敏感性，其梯度設(shè)定為：2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50 μmol·m-2·s-1。其測量參數(shù)包括：凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)，胞間CO2濃度(Ci)、光合有效輻射(PAR)等生理生態(tài)因子。水分利用效率(WUE)是光合速率與蒸騰速率的比值，即WUE=Pn/Tr，跟Pn成正比，與Tr成反比[14-15]。

1.3.3Rubisco含量與RCA含量[9]

剪下每種砧木已經(jīng)測定Pn的葉片，立即置于液氮中，帶回實(shí)驗(yàn)室。分別采用植物活化酶ELISA試劑盒(TaKaRa，日本)和植物核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶ELISA試劑盒(TaKaRa，日本)，根據(jù)說明書進(jìn)行操作，用酶標(biāo)儀在450 nm波長下測定吸光度，樣品的Rubisco含量與RCA含量均重復(fù)測定3次，取平均值。通過標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算樣品RCA和Rubisco活性。

1.3.4實(shí)時(shí)熒光定量基因表達(dá)分析

采用TaKaRa公司的RNAiso Plus試劑盒提取RNA，用 TaKaRa公司的RNA PCR Kit (AMV)ver. 3.0試劑盒進(jìn)行RT-PCR，操作按說明。 內(nèi)參為actin(GenBank登錄號GQ389668.1)。rbcS(GenBank登錄號KP729051，片段大小167 bp)，rbcL(GenBank登錄號KP729051，片段大小285 bp)和rca(GenBank登錄號KP729049，片段大小255 bp)引物序列如下：rbcS，5′-AGTTGGAGAAAGGATGGGTGTA-3′(上游)，5′-TCGGACGAATGAATGTGGGTAT-3′(下游)；rbcL，5′-CCAAGGTAGTATTTGCGGTGAA-3′ (上游)，5′-GTAGGGCGGTTTATGAATGTCT-3′(下游)；rca，5′-CCAAGGTCTCCGCACATACAA-3′(上游)，5′-TCTCCAGCATTGCCACTTTCC-3′(下游)。每個(gè)基因重復(fù)測定3次，取平均值。

1.4數(shù)據(jù)分析

用 Microsoft Excel 2007 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖，SPSS 17.0 和 SAS 9.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1光合速率日變化

Pn直接反映植物的光合能力的大小[10]。由圖1可知：嫁接樹與實(shí)生苗的Pn日變化均呈現(xiàn)雙峰曲線，不同砧木其峰值大小不同，枳殼砧最高(5.92 μmol·m-2·s-1)，實(shí)生苗最低(2.53 μmol· m-2· s-1)。兩峰低谷最小值在12∶00，即黃果柑“午休”現(xiàn)象較明顯，3種砧木的黃果柑相比較，紅橘砧的黃果柑全天均表現(xiàn)出較低的Pn。

2.2光合作用的光響應(yīng)曲線比較

黃果柑的Pn與有效光輻射(PAR)梯度的響應(yīng)如圖3所示，3種嫁接樹及實(shí)生苗的Pn隨著PAR的增強(qiáng)而增大，上升趨勢基本相同，由此形成4條相似的曲線。當(dāng) PAR處于50～60 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn隨著PAR的增強(qiáng)而增大的趨勢比較緩慢，3種嫁接樹及實(shí)生苗的Pn出現(xiàn)最小值；而當(dāng)PAR處于1 000～1 800 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn隨著PAR的增強(qiáng)而增大的趨勢比較急劇，且在這個(gè)階段達(dá)到最大值，并以香橙砧的值最大；當(dāng) PAR 處于 2 000 μmol·m-2·s-1，所有黃果柑的Pn值不再增加，甚至下降。

圖1　不同砧木對黃果柑Pn日變化的影響及環(huán)境因子日變化Fig.1　Effect of different rootstocks on the diurnal variation of Pn and environmental factors of Huangguoan

圖2　不同砧木對黃果柑光合特性的影響Fig.2　Effects of different rootstocks on photosynthetic characteristics of Huangguoan

圖3　不同砧木對黃果柑Pn響應(yīng)曲線的影響Fig.3　Effect of different rootstocks on Pn response curve of Huangguoan

3種嫁接樹及實(shí)生苗的Gs值隨著PAR的增加先降低后升高。且香橙砧的Gs值最低；3種嫁接樹及實(shí)生苗的Ci值隨PAR的增強(qiáng)而降低，下降趨勢基本相同。實(shí)生苗的最低值最小，3種嫁接樹及實(shí)生苗的Tr值隨PAR的增強(qiáng)而上升，上升趨勢基本相同。實(shí)生苗的值最小，隨著光強(qiáng)的增加，植物的光合速率也增大，WUE與光合速率是正相關(guān)的，所以3種嫁接樹及實(shí)生苗的WUE值隨著PAR的增大而變化的趨勢與Pn 值隨著PAR增大而變化的趨勢相似(圖4)。

圖4　不同砧木對黃果柑光響應(yīng)曲線的影響Fig.4　Effect of different rootstocks on the light response curve of Huangguoan

2.3不同砧木對黃果柑葉片Rubisco含量及RCA含量的影響

不同砧木對黃果柑葉片Rubisco含量日變化同凈光合速率日變化的變化趨勢一致(圖5)，與光合速率比較高峰時(shí)間短、變幅小。香橙砧、紅橘砧、枳殼砧的Rubisco含量在11：00分別較實(shí)生苗提高了27%，11%和16%；RCA活性日變化同Rubisco含量的變化趨勢一致，香橙砧、枳殼砧、紅橘砧和實(shí)生苗的RCA日變化均呈雙峰曲線。香橙砧、枳殼砧、紅橘砧的RCA含量在11：00分別較實(shí)生苗提高了20.1%，12.7%和8.6%。

2.4不同砧木對黃果柑光合作用關(guān)鍵酶基因表達(dá)的影響

圖6是不同砧木嫁接對黃果柑葉片Rubisco和rca基因表達(dá)日變化的影響，Rubisco由大亞基rbcL和小亞基rbcS編碼。香橙砧、枳殼砧、紅橘砧和實(shí)生苗的rbcS基因表達(dá)量高峰值出現(xiàn)的時(shí)間不一致，由早至晚依次為香橙砧、紅橘砧、枳殼砧、實(shí)生苗；rbcL基因表達(dá)量高峰值出現(xiàn)的時(shí)間較rbcS延遲，峰值出現(xiàn)的時(shí)間早晚依次為香橙砧、實(shí)生苗、紅橘砧、枳殼砧。香橙砧、枳殼砧、紅橘砧和實(shí)生苗rca基因表達(dá)量高峰出現(xiàn)的時(shí)間不一致，由早至晚依次為枳殼砧、香橙砧、紅橘砧、實(shí)生苗。

圖5　不同砧木對黃果柑光合作用關(guān)鍵酶活性的影響Fig.5　Effects of different stocks on key enzymes activities of photosynthesis in Huangguoan

圖6　不同砧木對黃果柑光合作用關(guān)鍵酶基因表達(dá)的影響Fig.6　Effect of different stocks on the gene expression of key enzymes in the photosynthesis of Huangguoan

3討論

晴天條件下，3種砧木及黃果柑實(shí)生苗葉片Pn日變化都呈現(xiàn)雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，造成黃果柑“午休”的原因可能是午間氣溫過高導(dǎo)致大氣相對濕度快速下降，蒸騰速率加快，從而引起葉面水氣壓飽和虧缺達(dá)到全天最高，使氣孔部分關(guān)閉[14]；3種砧木及黃果柑實(shí)生苗葉片Tr的日變化曲線整體上呈“單峰型”，Tr的大小在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失的能力及適應(yīng)逆境的能力，在果實(shí)成熟期，香橙砧可較好地利用水分，維持果實(shí)留樹保鮮。3種嫁接樹和實(shí)生苗黃果柑對光強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)范圍大小為香橙砧>紅橘砧>枳砧>實(shí)生苗。

Rubisco處于光合碳還原和光合碳氧化2個(gè)方向相反但又相互連鎖的循環(huán)交叉點(diǎn)上，它對凈光合速率起著決定性的影響，是光合碳同化的關(guān)鍵酶[15]。本研究結(jié)果表明，黃果柑葉片的Pn和Rubisco活性具有明顯的光合日變化，且變化趨勢一致，這與李衛(wèi)芳等[16]、潘璐等[17]的研究相似，在適宜溫度條件下，光合作用的強(qiáng)弱取決于 Rubisco 活性[18]。本研究結(jié)果顯示，嫁接后提高了黃果柑葉片中Rubisco活性。Rubisco活化酶(RCA)是一種核編碼的葉綠體蛋白，在 ATP 的參與下使Rubisco迅速與生理濃度的 CO2(10 μmol·L-1)、 Mg2+結(jié)合形成 ECM(Rubisco-CO2-Mg2+)三元復(fù)合物，從而達(dá)到最大的活化程度，能解除磷酸糖對Rubisco活性的抑制作用，被認(rèn)為是Rubisco的分子伴侶[19]。本試驗(yàn)中，RCA含量與Rubisco含量的變化趨勢一致，說明RCA通過調(diào)節(jié)Rubisco活性，可間接調(diào)節(jié)光合作用。Rubisco的酶活性是Rubisco和RCA相互作用的結(jié)果，兩個(gè)酶基因(rbc和rca)的表達(dá)結(jié)果顯示，不同砧木對它們的表達(dá)強(qiáng)度有影響。實(shí)生苗的rbc和rca表達(dá)量較香橙砧、紅橘砧、枳殼砧低，這可能是其光合作用較低的重要原因。Cai等[20]的實(shí)驗(yàn)也證明rca的表達(dá)水平能影響光合作用。 因此，要得到較高的光合效率，保持Rubisco和RCA 2個(gè)酶的高水平是非常重要的。

枳砧以其使樹體矮化、抗寒等優(yōu)點(diǎn)成為我國廣為應(yīng)用的優(yōu)良砧木；紅橘砧是我國應(yīng)用較廣泛的另一種柑橘砧木；資陽香橙砧的柑橘比枳砧抗堿性強(qiáng)、豐產(chǎn)性好、梢齊化；比紅橘砧和本砧早結(jié)、豐產(chǎn)、矮化、無葉片黃化；根系茂盛，分布廣，須根群多，枝勢開張，果實(shí)品質(zhì)好；抗逆性較強(qiáng)，是堿性土壤中的優(yōu)良砧木[21]。本試驗(yàn)從光合特性的角度研究表明，不同砧木對黃果柑葉片光合能力有明顯的影響，其中香橙砧Pn日變化、葉綠素含量方面表現(xiàn)為略高于或等于枳砧，香橙砧各指標(biāo)表現(xiàn)為強(qiáng)于或不弱于紅橘砧。綜合分析顯示，香橙砧和枳砧表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合性能。與喬化砧相比較，矮化砧提高葉片柵欄組織與海綿組織的比值，增加葉片厚度、葉綠素含量和比葉重，降低葉片氣孔密度，從而提高葉片光合速率而降低呼吸速率和蒸騰速率。同時(shí)矮砧具有低的主導(dǎo)管數(shù)，限制了水分和礦物質(zhì)的運(yùn)輸，使呼吸強(qiáng)度和蒸騰強(qiáng)度降低，反過來增加了凈光合速率，提高了水分利用效率。因此，初步分析認(rèn)為，香橙砧可能是一個(gè)有希望的優(yōu)良砧木資源，適宜作石棉縣黃果柑的砧木，但需進(jìn)一步對其進(jìn)行遺傳學(xué)研究。

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(責(zé)任編輯張韻)

Effects of different rootstocks on photosynthetic characteristics， activities and gene expression of key enzymes of photosynthesis in Huangguogan

LIAO Ling1， CAO Shu-yan1， RONG Yi1，GU Xian-jie1， LI Qing-nan1， YE Shuang1， QIU Xia1， WANG Zhi-hui1，2，*

(1.CollegeofHorticulture，SichuanAgriculturalUniversity，Chengdu611130，China; 2.InstituteofPomologyandOlericulture，SichuanAgriculturalUniversity，Chengdu611130，China)

Abstract:In order to understand the effects of rootstocks on photosynthetic physiology of Huangguogan， trifoliate orange， red tangerine and orange were used as rootstocks，Huangguogan seedling tree was set as the control， the daily variation of parameters and photosynthetic response curves of net photosynthetic rate (Pn)， transpiration rate (Tr)， intercellular CO2 concentration (Ci) and stomatal conductance (Gs)， contant of ribulose 1，5-biphosphate carboxylase/oxygenase (Rubisco) and Rubisco activase， and the expression of rbcS， rbcL and rca genes were determined and compared in fruit mature period. The results showed that the net photosynthetic rate curve showed a double peak type with a photosynthetic noon break， net photosynthetic rate of three kinds of grafted trees were higher than the seedling trees; the diurnal variation of transpiration rate showed a single peak type， and the diurnal changes of water use efficiency were double peak type. In addition， the leaves with orange rootstock showed higher carboxylase activity of Rubisco and net photosynthetic rate and higher expression levels of rbc and rca genes than those others. Comprehensive comparative analysis showed that the orange rootstock was suitable as rootstock for Huangguogan.

Key words:Huangguogan; photosynthetic characteristics; Rubisco; RCA; gene expression

DOI:10.3969/j.issn.1004-1524.2016.05.10

收稿日期：2015-08-05

基金項(xiàng)目：四川省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011NZ0034)；四川省科技廳基金項(xiàng)目(10ZC1454)；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生社會實(shí)踐與科技服務(wù)團(tuán)項(xiàng)目(ACT201304)

作者簡介：廖玲(1991—),女,四川儀龍人，碩士研究生,從事果樹栽培技術(shù)與生理研究。E-mail: liao19910331@163.com

*通信作者，汪志輝，E-mail: wangzhihui_siau@126.com

中圖分類號：S666

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1004-1524(2016)05-0769-07

浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2016，28(5): 769-775

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廖玲，曹淑燕，榮毅，等. 不同砧木對黃果柑光合特性、光合作用關(guān)鍵酶及其基因表達(dá)的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，28(5)： 769-775.