肯尼亞非洲獅的秘密

孫忻

“沒有目標物種，

那就去肯尼亞”

加拿大野生動物和自然風(fēng)光攝影師杰夫來中國國家動物博物館作講座時，很多人問他“要拍攝野生動物去哪里好”。杰夫不加思索地回答：“如果你沒有目標物種，那就去肯尼亞?！?/p>

肯尼亞，也許是世界上最容易看到野生動物的地方之一。2015年8月，我來到了這個屬于野生動物的天堂——馬賽馬拉國家公園。剛剛進入國家公園，我就看到了黑尾角馬、普通斑馬、馬賽長頸鹿、黑面狷羚、黑斑羚、湯氏瞪羚和非洲疣豬。遠處，還有一群非洲草原象在安靜地進食。就連第五次來到肯尼亞的張勁碩老師也興奮地說：“這是他到馬賽馬拉國家公園集中看到動物種類最多的一次?！庇^看野生動物是需要運氣的。細細回想，我的“動物緣”一直不錯。這一次，能否近距離地看到大型貓科動物呢？

捕食角馬的雄獅

車輛前行，兩只青年雄獅映入眼簾，它們徑直朝向我們的車輛走來。陽光照射在雄獅的身上，原本的毛色越發(fā)變得金光閃閃。

我們興奮不已。焦距300毫米的鏡頭已然爆框，趕緊換成短鏡頭。一只雄獅從我們的車頭走過，從容、悠閑地走向遠方的草叢。車輛繼續(xù)前行幾十米，又有一只雌獅站立在遠處凝視著我們。不久，它開始走向遠方。從它蹣跚的步履來看，這是一只受傷的雌獅。從3只獅子出現(xiàn)的距離來看，也許這只雌獅和那兩只年輕的雄獅存在著血緣關(guān)系。

又走了一段時間，車輛穿過了一個低洼的河溝。在車道旁邊，又有兩只年輕的雄獅出現(xiàn)在我們眼前。它們臥在金黃色的草叢中，其中一只隱藏得非常好。我把具體方位重復(fù)了很多次，才讓全車人員（每車5人-6人）都看到了第二只雄獅。幾分鐘后，一只雄獅從車道一邊走到了另一邊，向黑尾角馬群走去。它離角馬群越來越近、低頭前行。它會去捕食嗎？全車人都在想這個問題。果然，它去捕食角馬了。沒有成功，這是我預(yù)料到的，因為單只獅子的捕獵成功率不高。而且，從它并不干癟的肚子來看，它并非處于饑餓狀態(tài)。

不到一個小時，我們竟看到了3次獅子。望著落陽余輝撒在金色的草原上，車上的每個人都沉浸在收獲的喜悅之中。

選擇群居的貓科動物

獅子原來分布于非洲大陸各地和南亞、中東地區(qū)，現(xiàn)在分布在亞洲的獅子僅限于印度的吉爾地區(qū)，而分布于北非的獅子也已滅絕。獅子的亞種記錄較多，曾經(jīng)超過了20個。目前公認的亞種是8個，其中分布在北非的北非亞種（指名亞種）和分布在南非開普省的開普亞種已滅絕。所以，目前存活的獅子種群均分布在非洲撒哈拉沙漠以南地區(qū)（剛果亞種、安哥拉亞種、東非亞種、南非亞種和西非亞種）和亞洲印度吉爾森林地區(qū)（亞洲亞種）。

獅子是獨特的貓科動物?，F(xiàn)存的37種貓科動物中有36種是獨居動物，唯獨獅子是群居動物。雖然獵豹也會結(jié)成2只-3只的小群，但它不是嚴格意義上的群居動物。另外，獅子是具有典型“性二型”特征的食肉類動物，雄獅頸部生有明顯的鬃毛而雌獅沒有，獅子的雌雄個體外型差別明顯以外，而其他貓科動物雌雄個體的外型差異很小。獅子確實是貓科動物中特殊的一種，它的特殊源于雌、雄獅各自不同的集群生活方式。

在非洲，集群的獅子可以生存在除荒漠和熱帶雨林之外的各種生境類型中，其分布海拔可達到4200米-4300米（坦桑尼亞的乞力馬扎羅山和埃塞俄比亞的貝爾山）。獅群的領(lǐng)域范圍很大，在獵物充足的地方領(lǐng)域面積在25平方公里-180平方公里，而在獵物缺乏地區(qū)，領(lǐng)域面積可達200平方公里-2800平方公里。在非洲南部的卡拉哈利地區(qū)，獅群的領(lǐng)域面積達2800平方公里。在納米比亞考德姆國家公園，獅群領(lǐng)域面積可達6542平方公里。

雄獅結(jié)盟，都為了基因遺傳

獅群是由雄獅集團和雌獅集團兩部分組成的。雄獅總是同另外1只-3只雄獅結(jié)為終生的聯(lián)盟。雄獅集團分為兩類：親緣集團和非親緣集團。親緣集團中的成員都是兄弟和表（堂）兄弟關(guān)系，它們都是在一個獅群中長大的，在青年時代從獅群中分離出來，結(jié)成一個新的雄獅集團，成年后它們會入侵一個獅群，趕走原獅群中的雄獅集團，霸占雌獅集團，從而形成一個新的獅群。而非親緣集團則是由彼此沒有血緣關(guān)系的個體組成。一般來說，雄獅集團的大小直接影響它們占有雌獅的時間和領(lǐng)地的大小，因此會影響到它們產(chǎn)生后代的數(shù)量。結(jié)群合作的顯著優(yōu)勢導(dǎo)致大多數(shù)孤獨的雄獅會同其他孤獨的雄獅結(jié)為非親緣雄獅集團。但是在動物學(xué)家?guī)资甑囊巴庥^察中，非親緣雄獅集團的成員從未超過3只。為什么它們不吸引更多的孤獨雄獅加盟以便形成更大的雄獅集團呢？原因是在于遺傳利益的自我保護。

一個獅群中沒有真正的首領(lǐng)，雄獅集團共同保護著領(lǐng)地和雌獅集團。群內(nèi)每一只雄獅都是自私的，它們會在雌獅發(fā)情時獨自霸占雌獅，霸占的優(yōu)先權(quán)遵循“先見先得”的原則，即第一只發(fā)現(xiàn)雌獅發(fā)情的雄獅會寸步不離地看守雌獅，在雌獅今后幾天的發(fā)情期中反復(fù)與之交配，并向敢于靠近發(fā)情雌獅的任何一只雄獅進行攻擊。動物學(xué)家葛雷特·派克對獅群進行了長達30年的研究，采集了幾百份獅子的血樣作了DNA指紋分析，結(jié)果表明：在通常的情況下，一窩幼獅的父親都是同一只雄獅，只有在一個獅群中僅有兩只雄獅的情況下，繁殖機會才會得到平等分享。就大的雄獅集團而言，大多數(shù)后代都是少數(shù)幾只雄獅所生。從遺傳上講，由于較大的雄獅集團都是親緣集團，所以未參加繁殖的個體的基因能夠在其侄子和侄女的體內(nèi)表現(xiàn)出來，從而可以繼續(xù)傳遞下去，這就是動物學(xué)中的重要概念——廣義適合度。一個個體通過與其有親緣關(guān)系的個體的成功繁殖可以得到間接的繁殖回報，即它的基因通過與它有親緣關(guān)系的個體來傳遞，以提高其自身基因在下代中的擴散。那么，非親緣雄獅組成一個較大的非親緣雄獅集團時，雖然可以占有較大的領(lǐng)地并且對雌獅集團有較長時間的占有，但是由于大多數(shù)后代都是少數(shù)幾只雄獅所生，未參加繁殖的個體的基因在這個時間里并沒有向下代傳遞。所以，雄師非親緣的合作，必須建立在各方都有傳宗接代機會的基礎(chǔ)上。這就是為什么非親緣雄獅集團成員的數(shù)量從未超過3只的原因。endprint

雄獅很少對其后代表現(xiàn)出慈愛之情，但其對于領(lǐng)地的巡查為幼獅的安全提供了有效的保障。然而，一旦雄獅集團被取代了，那么繼任集團就會急于生育新的一批后代，原先獅群中留下的幼獅就成為了雌獅馬上發(fā)情的障礙，因此繼任者會殺死這些幼獅，這就是動物“殺嬰行為”產(chǎn)生的重要原因。失去幼獅的雌獅會在短期內(nèi)再次發(fā)情，與殺死它們孩子的“謀殺犯”交配。

雌獅集團，有個幼獅養(yǎng)育群

獅群中的雄獅集團常受到其他雄獅集團的入侵。一旦入侵成功，新的雄獅集團將會接管領(lǐng)地并統(tǒng)治雌獅集團，所以雌獅集團才是獅群的核心，它們一直留在領(lǐng)地內(nèi)。與雄獅集團不同，雌獅集團成員都是親緣個體，由幾代具有血緣關(guān)系的雌獅組成。雌獅生產(chǎn)是獨自進行的，直到幼獅一個月大時才被帶到獅群中生活。若群內(nèi)其他雌獅也生育了幼獅，它們就會形成一個幼獅養(yǎng)育群，并在下一次生育之前的一年半時間里保持緊密的聯(lián)盟。在幼獅養(yǎng)育群中，幼獅可以從獅群中的每只雌獅那里吸取乳汁。盡管雌獅確實哺育其他雌獅的幼獅，但它們還是用大部分乳汁來喂養(yǎng)自己的幼獅，并且不讓其他幼獅靠近自己。只有當雌獅睡覺時，它才會給其他幼獅提供吃奶的機會。所以雌獅在哺育幼獅上表現(xiàn)出來的慷慨大方主要是出于無奈，也正是由于這種無可奈何給幼獅提供了健康成長的機會。

新的雄獅集團入侵成功時會殺掉舊獅群中的幼獅，唯有較大的幼獅養(yǎng)育群才能夠適度地保護一些幼獅。眾多雌獅之間的協(xié)作可以抵御繼任者的“殺嬰行為”。盡管如此，還是有相當數(shù)量的幼獅死去，雌獅在養(yǎng)育活下來的幼獅時，也失去了往日的悠閑而變得焦躁不安。繼任者會驅(qū)逐青年獅，孑然一身是雌獅最悲慘的下場。與雄獅不同，落單的雌獅從不和其他雌獅為伍，它們幾乎無法養(yǎng)育后代。葛雷特·派克的研究表明，由于落單的雌獅總是處于緊張狀態(tài)，所以其壽命很短，往往活不過離群的第三年。雄獅并非是雌獅集團要應(yīng)付的唯一問題，雌獅集團之間的斗爭也是很頻繁的，它們要守衛(wèi)獵場、水源及育幼場所，以免被其他雌獅集團侵占。大多數(shù)雄獅集團的生育機會都限于短短幾年之內(nèi)，而雌獅集團的繁殖期則長達11年，正因為這個原因，雌獅集團之間的邊界之爭持續(xù)的時間遠比雄獅集團之間的挑戰(zhàn)要長。

在穩(wěn)定的情況下，幼獅養(yǎng)育群越大，長大的幼獅數(shù)量就越多，以后形成的雄獅集團和雌獅集團就越大：較大的雄獅集團占有雌獅集團的機會會加大，還能一舉將舊獅群的幼獅殺死，可以更快地繁殖自身集團的幼獅；較大的雌獅集團會形成更大的幼獅養(yǎng)育群，因此能形成更為有效的防衛(wèi)系統(tǒng)。所以，獅子的繁殖策略能夠有效地提高自身種群的廣義適合度，關(guān)鍵在于親緣集團成員的數(shù)量。

捕獵時有的獅子并不合作

獅子是較為自私的動物，由于獵物會被群內(nèi)成員按照體力瓜分，所以大的獅群內(nèi)有相當數(shù)量的“不勞而獲”者，尤其是雄獅。往往食肉目動物集群生活是為了合作捕獵，但是長期的研究表明，獅子集群并不僅僅是為了合作捕獵。事實上，由于獅群內(nèi)的同伴經(jīng)常拒絕在捕獵上進行合作，大的獅群往往最終在捕獵上處于劣勢。

獅子的獵物都是有遷移性的食草動物。角馬是較容易得到的獵物，當領(lǐng)地內(nèi)有數(shù)量眾多的角馬群存在時，獅子不會為食物發(fā)愁，但是在角馬群遷移到其他地方的時候，獅子就得靠難纏的獵物為食。就是在這個時候，才可以看出合作捕獵對獅群的影響。在獵物缺乏的時候，有三類獅子不會挨餓，一類是落單的獅子，第二類是數(shù)量為2只的獅群，第三類是5只-6只的獅群。落單的獅子和2只的獅群會以重30公斤的疣豬為主要獵物，這兩類獅子與數(shù)量為3只-4只的獅群每天的捕獲量相同，所以獅群成員數(shù)量越少就越能分到更多的食物。5只-6只的獅群有能力捕獵重500公斤的野牛和長頸鹿，它們所分到的食物量也不比落單的獅子少。葛雷特·派克研究非洲塞倫蓋蒂的獅群，每年都有不少的獅子被野牛的角刺傷或者被長頸鹿和斑馬的蹄子踢傷，嚴重時可以致命，所以要獵獲野牛類大型獵物就需要有5只-6只獅子通力合作才能成功。

不同地域的獅群捕獵情況并不相同。在納米比亞的埃托沙地區(qū)，獅群專門在平坦開闊的地帶追捕跑得最快的羚羊——南非小羚羊。單獨一只獅子是不會抓到南非小羚羊的。因此，那里的獅群集體捕獵，合作把羚羊圍住，追獵戰(zhàn)術(shù)與橄欖球隊的搶球策略十分相似。這種高超的協(xié)作模式與塞倫蓋蒂的獅群的混亂無序的捕獵模式形成了鮮明的對比。

集群能提高繁殖成功率

獅子是貓科動物中唯一的群居動物，但與其他食肉目群居動物不同，獅子有獨居的能力。在捕獵方面，落單的獅子似乎更有優(yōu)勢。獅子集群的進化起源于在開闊草原上合作捕獵大型食草動物的需要，獅子聯(lián)合捕獵可以捕到像長頸鹿和野牛這樣特別大型和危險的動物。但這并不是主要原因，集群帶來的高繁殖成功率才是獅子集群的主要原因。獅子集群可以獲得領(lǐng)地，雌獅在獅群中繁殖的成功率比單獨進行繁殖要高得多。獅群是個避難所，雌獅失去領(lǐng)地，就將失去生育甚至生存的機會。一只雌獅的一生完全取決于所在集團成員的數(shù)量。如果身處小獅群，它就必須時刻與獅群待在一起，隨時應(yīng)付戰(zhàn)爭，保護幼獅的安全；如果身處大獅群，雖然食物量會不足，但是它可以暫時離群獨自捕獵，不必擔(dān)心幼獅的安全。獅子是數(shù)量最多也是棲息地密度最大的貓科動物，在有眾多“情敵”的情況下，雄獅必須依賴于強大的親緣集團才會得到更多的繁殖機會，落單的雄獅不會有占有雌獅集團的機會。

我們這次在馬賽馬拉國家公園見到的兩個“青年雄獅二獅組”應(yīng)該就是剛剛從獅群中分離出來的。設(shè)想一下這兩個“青年雄獅二獅組”的未來。它們將占據(jù)屬于自己的領(lǐng)地，隨著體力、膽量、經(jīng)驗的不斷累積，終有一天，其中一個“雄獅二獅組”將成功地趕走某個獅群的雄師集團，殺掉這個獅群中的幼獅，令雌獅們盡早發(fā)情，進而產(chǎn)下自己的后代。在接下來的3年-5年中，“雄獅二獅組”要守衛(wèi)獵場、水源地及育幼場所，接受其他雄師集團的挑戰(zhàn)。直到有一天，它們會被更強壯的雄獅集團驅(qū)趕出這個獅群，終老一生。

共同的繁殖利益將所有成員團結(jié)在一起，雌獅集團尤為如此，它們要對付所有外來的雄獅和雌獅。為了共同的目標，獅子表現(xiàn)得很頑強，它們?yōu)榱祟I(lǐng)地而斗爭，在不想讓雄獅靠近時迫使其掉頭而去。獅群就是這樣，它們的后代會組建為新的雄獅和雌獅集團，雄獅集團永遠都遵循著一個原則：入侵—殺戮—父權(quán)—衰亡。而雌獅集團則更加團結(jié)，為了自己的后代、領(lǐng)地和生存進行不懈的斗爭。一個新的獅群成功地扎下根來，另一個獅群又消失了，就是這樣，這種美麗的貓科動物將在養(yǎng)育它們的土地上一代一代地繁衍生息下去。

珍·古道爾的憂思

獅子廣泛分布于非洲中北部到南部，種群數(shù)量在16000只-30000只。在印度的吉爾森林國家公園，生活著獅子的一個獨特亞種——亞洲獅，數(shù)量僅為300只，是非洲之外僅存的獅群。獅子最大的天敵是人類，人類為了滿足畸形的殺戮和炫耀欲而獵殺獅子。這些與人類生存毫無關(guān)系的獵殺使得非洲獅的兩個亞種滅絕，亞洲獅則幾近滅亡。2015年8月，獅王“西塞爾”被誘出保護區(qū)后遭人獵殺，觸怒了幾億人。珍·古道爾對此事發(fā)表評論說：“這件悲劇只帶來了一個‘好消息——很多人讀了這個故事然后被震驚了。他們的視野里看到人性的黑暗面。以后他們肯定會為保護野生動物和棲息地做更多的準備。這樣來看還有一絲希望。”endprint