植物硒的研究進展

許凌凌

摘 要：硒是植物所需的營養(yǎng)元素，對植物的生長發(fā)育起著重要作用。該文就硒在植物體內的存在形態(tài)、分布、吸收和代謝，植物施硒方式，植物硒的生理功能、分離和檢測技術等研究進展進行了綜述，以期為今后植物硒的進一步研究提供參考。

關鍵詞：植物；硒；研究進展

中圖分類號 S143.7 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）12-0014-03

Progress in the Research of Selenium in Plants

Xu Lingling

（Biological Engineering Department，Wuhu Vocational Technical College，Wuhu 241002，China）

Abstract：Being an essential nutrient element for plants，selenium has a very important role in the growth of plants. The study discusses the form，distribution，absorption and metabolism of selenium，the method of application selenium，physiological function，separation and detection technology of selenium in plants. The research will provide a basis for the further study of plant selenium.

Key words：Plant；Selenium；Research progress

雖然1817年化學家Berzelius就發(fā)現(xiàn)了硒元素，但當時硒對生物體的功能卻未被人們認識。直到1957年科學家發(fā)現(xiàn)硒是防止大鼠肝壞死的保護因子后，硒對生物體的有益作用才逐漸被人們所重視。硒是植物谷胱甘肽過氧化物酶的組成部分，具有清除植物體過多的自由基，增強植物抗性，促進植物生長發(fā)育等作用。本文對硒在植物體內的存在形態(tài)、分布、吸收和代謝，植物施硒方式，植物硒的生理功能、分離和檢測技術等研究進展進行了綜述，為植物硒的進一步研究提供參考依據(jù)。

1 植物體內硒的存在形態(tài)

植物體內的硒有無機、有機和揮發(fā)3種形態(tài)，其中，揮發(fā)態(tài)硒僅占植物硒量的5%，無機硒約占全硒量的15%，并以Se（Ⅳ）形式存在，主要以有機硒為主，占總硒量的80%[1]。有機硒由包括大分子的硒蛋白、硒核酸及硒多糖和以硒代氨基酸及其衍生物形式存在的小分子硒化物組成。

2 植物體內硒的分布、吸收和代謝

不同種類的植物，硒的分布情況不同，如十字花科富集硒的能力較強。同一作物的不同器官的硒分布也有差異，蔬菜作物中，一般非可食部位硒含量最高。植物吸收的硒源主要來自土壤，植物可從土壤中吸收+4和+6兩種價態(tài)的硒，但吸收模式不同。植物對Se6+為主動吸收，需要能量，對Se4+為被動吸收，不需要能量。研究顯示，硒在植物體中沿硫代謝的途徑進行，植物對硒的代謝依賴硫轉運體[2]，代謝過程發(fā)生在葉綠體和細胞質中，代謝產(chǎn)物主要為甲基硒代半胱氨酸、硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸。

3 植物施硒方式

3.1 土壤施硒 土壤施硒是直接向土壤中施撒硒肥的方式，研究表明，土壤施硒8.05mg/m2，可使蘿卜的含硒量提高50%。一般1m2土施以施Na2SeO315～22.5mg或Na2SeO42.25～4.5mg為宜，但土施因投資高、易污染環(huán)境，在生產(chǎn)應用中受到限制。

3.2 拌種 拌種是用不同濃度的硒肥浸泡植物種子，以達到提高植物中硒含量的目的。谷子播種前，用7.5～30mg/m2濃度的Na2SeO3拌種，收獲谷子籽粒的硒含量與Na2SeO3用量呈極顯著正相關。但拌種所需硒量比葉面施硒要多20倍左右，用硒肥量過大，不如葉施經(jīng)濟。

3.3 葉面噴施 通過葉面噴硒是一種操作方便、經(jīng)濟有效、安全無污染補充植物硒量的方法。對低硒區(qū)芹菜、菠菜、茼蒿進行葉噴，結果顯示，葉片中含硒量與噴硒量呈正相關[3]，同時葉噴還可提高植物對硒的生物利用率。試驗證明，對煙草采取葉面施硒、土壤表面和深層施硒3種處理，結果顯示葉噴對煙葉含硒量增加更顯著。

3.4 水培施硒 水培施硒也是提高植物硒含量的方法之一。研究顯示，甘藍中硒含量的累積，隨營養(yǎng)液硒濃度的提高而增加。溫室內用1～8mg/L濃度的硒營養(yǎng)液培養(yǎng)生菜35d后，葉片中硒量提高顯著，對水芹、蓮藕和茭白等植物進行水培施硒，也得到了比較理想的效果。但水培方式多用于蔬菜，且水培施硒也難以大面積應用。

4 植物硒的生理功能

4.1 促進生長發(fā)育 農(nóng)業(yè)學家發(fā)現(xiàn)，適量或較低水平的硒能促進植物生長，高濃度硒則會抑制植物生長。以土施硒肥，濃度低于25μg/g時，可使小麥增產(chǎn)5%～10%，高于25μg/g時，小麥生長則受到抑制，且產(chǎn)量下降。對西瓜噴施硒肥試驗表明，在一定濃度時，隨著噴施量的增加，西瓜產(chǎn)量提高顯著。對茶葉產(chǎn)量與硒肥濃度進行研究發(fā)現(xiàn)，對茶樹施低濃度硒肥時，可增產(chǎn)7.2%～19.5%，同時每株鮮重、分枝數(shù)和著葉數(shù)均比對照高[4]。硒除了能促進農(nóng)作物、水果、茶葉的生長外，還可以促進蔬菜作物的生長，例如，研究顯示，營養(yǎng)液中硒濃度低于1.0mg/L時，能促進生菜生長。油菜幼苗作水培試驗證實，水培液含硒量低于0.05μg/g時，可促進油菜生長。

4.2 提高品質 試驗證實施硒可提高植物品質。水培青菜加硒0.5mg/L可提高葉片的總糖、葉綠素、蛋白質和維生素C含量，從而改善了青菜的品質。低濃度硒可提高綠豆中蛋白質、可溶性糖的含量。施用硒肥可提高番茄蛋白質和還原糖含量。葉面施硒，紅薯總糖、粗纖維都有不同程度地提高。萵筍的水培液中施硒，不僅可增加萵筍地上部分還原糖含量，還能提高植株體內總蛋白質的含量。土施硒肥可顯著提高茄子蛋白質、必需氨基酸總量。由此可見，適量施硒可有效改善植物的品質。

4.3 促進種子萌發(fā) 試驗證實，硒能促進種子萌發(fā)，萌發(fā)狀況受硒的濃度影響。用低濃度的硒處理小麥、水稻種子，均能提高其發(fā)芽勢和發(fā)芽率。蕓豆種子在硒濃度為0～15mg/L范圍時，可以提高其發(fā)芽率，但硒肥濃度大于15mg/L時，則會對蕓豆種子萌發(fā)有一定的抑制作用。用20～120mg/L濃度硒處理蘿卜種子時，蘿卜的發(fā)芽率和生長勢均比對照高。研究發(fā)現(xiàn)，種子萌發(fā)時，體內脂肪酶、淀粉酶和蛋白酶的活性最高，硒通過調節(jié)這3種酶的活性而促進種子萌發(fā)。

4.4 促進葉綠素合成 研究表明，用Na2SeO3處理水稻，有助于葉片內葉綠素的積累及其前體5-氨基乙酰丙酸的形成。硒能調節(jié)與豆苗葉綠素形成有關的卟啉的生物活性，從而影響葉綠素的形成。適量Na2SeO3可促進黃化小麥葉片轉綠過程中葉綠素的積累。對茼蒿施硒證實其苗期葉片中葉綠素含量與施硒濃度呈顯著正相關。生菜土施硒肥后，葉綠素含量從0.30%提高到0.40%，如用葉面噴硒同樣能達到提高葉綠素含量的效果。由此可見，硒可促進和調控植物葉綠素的合成代謝。

4.5 抗氧化、抵御逆境，增強植物抗性 植物受逆境傷害的主要表現(xiàn)是植物體內會產(chǎn)生大量的自由基。過量的自由基會導致膜質過氧化，對機體造成過氧化損傷。研究證明，谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）可以清除植物體內過多自由基，而該酶是通過接受硒的活性調節(jié)來降低或消除自由基對生物膜的攻擊，而使膜免受過氧化損害。試驗證實，向培養(yǎng)液里加硒可提高小麥GSH-Px活性，使小麥葉片中膜質過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量降低。向土壤中施加一定量的硒，蘿卜葉片氧的生成速率、MDA的量、自由基的產(chǎn)生量隨硒濃度升高而降低[5]。硒在植物體內通過抗氧化作用提高植物免疫機制，從而提高植株的抗逆性能力。

4.6 拮抗重金屬 試驗證明，硒可拮抗環(huán)境中重金屬對植物體的毒害。大豆苗期添加硒后，對大豆發(fā)芽生長過程中的鉛毒害有一定的緩沖作用。硒能減輕汞對甘藍的脅迫作用。一定濃度的硒對不同價態(tài)鎘脅迫下小麥幼苗生長有拮抗作用。硒可以減輕鉻對水稻生長的抑制作用，提高水稻葉綠素含量。硒能拮抗重金屬的機理是硒可以直接抑制植物對重金屬的吸收，通過拮抗重金屬對抗氧化酶活性的抑制而減輕自由基對植物的傷害[6]，還可以促進細胞膜質功能的恢復，從而緩解重金屬對植物的毒害。

5 分離技術

5.1 高效液相色譜 高效液相色譜（HPLC）是利用不同硒化物極性不同，在色譜的固定相和流動相間的分配不同而被分離，HPLC可以分離各種形態(tài)的硒。常用的分離模式有凝膠排阻色譜、離子交換色譜和反相色譜。凝膠排阻色譜主要用于硒蛋白的分離，而離子交換色譜多用于Se（Ⅳ）、Se（Ⅵ）和硒代氨基酸的分離。由于高效液相色譜具有高壓、高速、高靈敏度的特點，是目前硒形態(tài)分析中使用最廣泛的分離方法。

5.2 毛細管電泳 毛細管電泳（CE）是根據(jù)分子所帶電荷數(shù)與分子大小不同，通過待分析組分在載流中電泳淌度的差別而實現(xiàn)分離。CE因其分離效率高、樣品用量小、運行成本低等優(yōu)點被用于硒化物的分離。在硒形態(tài)分析中CE已成為高效液相色譜的有效補充。

5.3 氣相色譜 氣相色譜（GC）可用于硒含量為ng/mL級的水、土及生物樣品的分離，易揮發(fā)的硒化物也可以直接進入色譜柱進行分離。氣相色譜法由于避免了K+、Mg2+、Ag+、Fe3+、Ca2+和Cl-等離子對分離結果的干擾，因而在硒化物的分離時具有高選擇性、高效和高靈敏度的特點。

6 檢測技術

6.1 電感耦合等離子體質譜 電感耦合等離子體質譜（ICP-MS）是一種新型的元素和同位素分析技術，近年已被用于硒元素的檢測。然而在實際應用中，由于硒的第一電離能較大，使得離子化效率較低，加之同位素較多，使ICP-MS在硒元素測定中受到局限[7]。

6.2 原子吸收光譜 原子吸收光譜（AAS）是目前使用較多的元素分析技術。然而硒的靈敏共振線在紫外區(qū)，在此波長下空心陰極燈發(fā)射強度很弱，所以導致AAS信噪比低，穩(wěn)定性差，靈敏度低，因此AAS很少用于硒元素形態(tài)分析。

6.3 原子發(fā)射光譜 原子發(fā)射光譜（AES）是較早使用的原子光譜分析方法。AES是根據(jù)硒原子在熱激發(fā)下，發(fā)射特征的電磁輻射光譜而被檢測的方法。但AES在硒的形態(tài)分析中很少單獨適用，往往是和ICP、GC、CE等方法聯(lián)用而達到最佳檢測效果。

6.4 原子熒光光譜 原子熒光光譜（AFS）是用激發(fā)光源照射含有硒元素的原子蒸氣，使基態(tài)原子躍遷到激發(fā)態(tài)，再回到基態(tài)而發(fā)出熒光，測定熒光強度即可求得樣品中硒元素的含量。AFS具有譜線簡單、靈敏度高、檢測限低等優(yōu)點，在硒元素檢測中使用較廣。

7 研究展望

我國是缺硒大國，人群缺硒較普遍，植物硒是我國人們硒攝取的主要來源。當前植物硒的生理功能雖有研究，但硒發(fā)揮這些功能的作用機制仍然不完全清楚。因此，如何通過農(nóng)業(yè)技術措施，將植物吸收的硒向其可食部分轉移，來解決我國居民硒攝取量不足的問題還需進一步研究。硒含量不足會影響植物生長，但硒含量過高也會導致植物中毒，而目前植物硒的分離純化方法還較為繁瑣，因此，建立快速、簡便、準確、靈敏的分離檢測方法將成為今后植物硒研究的主要方向。

參考文獻

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（責編：張宏民）