楊合龍，戎郁萍，穆 蓁

(草地資源與生態(tài)重點實驗室 中國農業(yè)大學動物科技學院，北京 100193)

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不同放牧強度下羊草╋大針茅草地植被與土壤氮素的空間異質性分析

楊合龍，戎郁萍，穆 蓁

(草地資源與生態(tài)重點實驗室 中國農業(yè)大學動物科技學院，北京 100193)

摘要：以河北壩上的羊草(Leymus chinensis)+大針茅(Stipa grandis)典型草原為研究對象，用方差和地統(tǒng)計分析相結合的方法，研究了不同放牧強度對植被和土壤氮素的空間分布格局的影響。結果表明，植被密度與土壤氮素的變異函數大多符合球狀和指數模型；輕牧與中牧的植被群落密度的空間分布受隨機因素的影響較大，禁牧與重牧地受空間結構性因素影響較大，但重牧區(qū)土壤氮素的空間分布受隨機因素影響相對較大；放牧降低了植被密度的空間異質性，而禁牧區(qū)的空間異質性(基臺值0.116 8)大于放牧區(qū)(基臺值均值0.019 5)；隨放牧強度的增加，土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的空間異質性均呈降低-增加的趨勢，且重牧明顯增加了土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的空間異質性，基臺值分別為5.642 0和2.681 0，大于其余3個處理銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的均值(0.315 8和0.168 7)；整體上，在相同放牧處理的植被密度與土壤硝態(tài)氮的空間分布有相近的變化趨勢。

關鍵詞：放牧強度；群落密度；土壤銨態(tài)氮；土壤硝態(tài)氮；空間異質性

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，草食動物通過采食、踐踏、排泄等影響植物生長、土壤養(yǎng)分循環(huán)及其空間分布[1-2]。植被及土壤養(yǎng)分各自的空間分布格局與放牧家畜三者間的互相作用，構成了具有特定生態(tài)學過程的放牧生態(tài)系統(tǒng)。因此，了解植被與土壤養(yǎng)分在空間分布上對放牧的響應，顯得十分重要。

放牧能夠直接或間接地改變草地群落與土壤養(yǎng)分的空間分布[3-5]。但從目前的研究結果來看，放牧是促進還是抑制草地空間異質性的發(fā)生[5-7]，仍存在較大爭議；且大多主要集中在放牧對植被群落特征與土壤養(yǎng)分空間分布格局影響的研究[8-10]，而鮮見有關放牧強度對草地群落與土壤無機氮空間分布影響的研究。因此，本研究基于地統(tǒng)計分析方法，以河北壩上羊草(Leymuschinensis)+大針茅(Stipagrandis)草原不同放牧強度試驗小區(qū)為研究對象，調查不同放牧強度下植被的基本數量特征和土壤養(yǎng)分變化，研究草地植被和土壤氮素在不同放牧強度下的變化特征和空間分布格局，旨為草地放牧生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理和利用提供必要的理論依據。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗在河北省沽源縣國家草地生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站的天然草地上開展，位于壩上高原中部地區(qū)，與錫林郭勒草原南緣相鄰，為典型歐亞大陸草原(115°39′-115°51′ E，41°45′-41°57′ N，海拔1 308 m)。半干旱大陸季風氣候，年降水量290～400 mm，主要集中在7月-9月。年均積溫1 ℃，無霜期80～90 d。土壤類型屬栗鈣土，地勢平坦，主要土壤養(yǎng)分含量為全氮410.7 mg·kg-1、速效氮242.55 mg·kg-1、全磷64.7 mg·kg-1、速效磷8.99 mg·kg-1、速效鉀253.20 mg·kg-1，pH 8.8。試驗樣地為羊草、大針茅建群的典型草原，伴生有菊科(Compositae)和薔薇科(Rosaceae)等闊葉類植物，如鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、二裂葉委陵菜(P.bifurca)、菊葉委陵菜(P.tanacetiflolia)、冷蒿(Artemisiafrigida)等植物。草地植被蓋度60%～80%，植被高度30 cm左右。

1.2研究方法

1.2.1樣地設置本試驗于2009年開始實施(表1)，進行了連續(xù)定位觀測后，在2014年進行取樣研究。放牧活動于每年的6月15日-9月15日進行，放牧98 d，其余季節(jié)進行舍飼，草地上不進行放牧活動。以年均放牧率為依據，即：年均放牧率=6月15日至9月15日的總放牧率/12， 選取SA1[輕度放牧,LG,1.33羊單位·(hm2·a)-1]，SA5[中度放牧,MG,1.67羊單位·(hm2·a)-1]，SA3[重度放牧,HG,2.33羊單位·(hm2·a)-1]3個放牧梯度為研究對象，各處理重復3次，并選取1個圍封樣地(即禁牧區(qū),NG)作為對照。各放牧處理的草地圍欄面積均是1.5 hm2，放牧家畜均為體重35～40 kg，3～5歲的成年母羊。

表1　壩上典型草原不同放牧強度布局

1.2.2草地調查與取樣2014年7月底至8月初，在每塊不同放牧強度試驗地中，隨機選取一塊能夠代表整個圍欄中植被生長狀況的15 m×15 m樣方，以1 m為間距，將整個15 m×15 m的樣方劃分成225個1 m×1 m的小樣方。調查每個1 m×1 m小樣方中總的植被物種數及各植物種的密度，當涉及到羊草、苔草(Carexliparocarpos)等根莖型難以記數的草種時，可將調查面積縮小至50 cm×50 cm的小樣方內進行調查。

在選定的15 m×15 m的樣方中，以3 m為間隔，將整個樣方劃分成25個3 m×3 m的小樣方，得到以3 m為間隔的36個樣點；再在上述25個3 m×3 m樣方內隨機選取3個能代表該樣方植被生長狀況的樣方，以1 m為間隔，將每個3 m×3 m的樣方劃分成9個1 m×1 m的小樣方，得到27個1 m×1 m的樣方及以1 m為間隔的36個新樣點；再在上述27個隨機的1 m×1 m樣方中隨機選擇3個1 m×1 m的樣方，并以50 cm為間隔得到12個50 cm×50 cm的小樣方及15個以50 cm為間隔的新樣點。即在整個15 m×15 m樣方內，得到以3 m為間隔的樣點36個，以1 m為間隔的樣點36個，以50 cm為間隔的樣點15個，共87個樣點[5]。

在各取樣點使用直徑2 cm的土鉆取0-10 cm土層的土樣，部分樣品置于-20 ℃左右條件下冷凍保存，在浸提處理前4 ℃條件下解凍24 h，用液相流動分析儀測定土壤銨態(tài)氮和土壤硝態(tài)氮。

1.2.3數據統(tǒng)計與分析常規(guī)分析。使用Microsoft Excel 2003進行植被、土壤數據的預處理。在進行統(tǒng)計分析前，所有數據都使用SPSS 16.0進行正態(tài)檢驗，對不符合正態(tài)分布的數據進行對數轉換，使其符合正態(tài)性分布后再進行統(tǒng)計分析。同時，利用SPSS 16.0進行單因素方差分析(One-way ANOVA)。應用地統(tǒng)計分析軟件GS+9.0對植被密度與土壤氮素的50 cm小尺度空間分布格局進行統(tǒng)計分析，做出相應的半方差函數圖及平面分布圖。

空間異質性。對不同放牧強度下植被密度和不同形態(tài)土壤氮的試驗數據進行地統(tǒng)計分析，并運用克里格插值法空間插值，繪制植被密度與土壤氮的空間分布格局圖。半方差函數定義為：

式中:γ(h)是半方差函數；h為兩個樣本間的分離距離；z(xi)和z(xi+h)分別是隨機變量z在空間位置xi和xi+h上的取值；N(h)是樣方間分離距離為h時的樣本對的總數。γ(h)是分離距離h的函數，以γ(h)作縱軸、h作橫軸，繪制出γ(h)隨h增加而變化的曲線圖，即為試驗半方差函數圖。

為了定量化研究試驗指標的空間自相關性及進行空間插值，使用最適理論模型——高斯模型(Gaussian)、線形模型(Linear)、球狀模型(Spherical)和指數模型(Exponential)，進行半方差的最優(yōu)擬合。

2結果與分析

2.1放牧強度對植被空間異質性的影響

由植被密度變異函數分析(圖 1)可以看出，不同放牧強度下植被的變異函數值都呈現出理論模型的變化趨勢， LG為球狀模型，NG、MG和HG均為指數模型。

塊金值C0反映隨機部分的空間異質性，MG隨機因素引起的空間異質性最大，為0.009 9，其次是LG和NG，分別為0.006 2和0.002 9，HG隨機因素導致的空間異質性最小，為0.001 3(表2)。基臺值C0+C反映植被密度的最大空間變異程度，NG植被密度最大的變異程度為0.116 8，MG次之，為0.0317，而HG和LG的變異程度相近，依次為0.013 5和0.013 2。

結構比C/(C0+C)表示結構性因素在最大空間變異中所占的比例。NG、HG的結構比相近，分別為0.975和0.901，均大于0.75，說明NG、HG的結構性因素在最大空間變異中所占的比例最大，有很強的空間自相關性(表2)；而MG結構比為0.688，LG結構比最小，為0.530，兩者空間自相關性為中等水平?？臻g自相關范圍最大的是MG，為103.830，LG和HG次之，分別為10.860和6.690，NG最小，為1.770。

2.2放牧強度對土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮空間異質性的影響

土壤銨態(tài)氮含量的變異函數均呈理論模型的變化趨勢，NG、HG是高斯模型，LG、MG是球狀模型(圖2)。不同放牧強度下，塊金值總體表現為HG>NG>LG>MG(表3)，體現了HG的隨機因素對土壤銨態(tài)氮空間分布的影響最大。分析基臺值C0+C表明，不同放牧強度下土壤銨態(tài)氮含量的最大空間變異程度為HG>MG>NG>LG。在不同放牧強度下，土壤銨態(tài)氮的結構比為MG>HG>LG>NG，且自相關范圍依次為7.850、10.306、15.070和16.870。

圖1　不同放牧強度植被密度的半方差函數

處理Treatment模型Model[γ(h)]塊金值Nugget(C0)基臺值Sill(C0+C)結構比Proportion[C/(C0+C)]范圍參數Range(A)(A0)殘差平方和Residualsumofsquares(RSS)決定系數Coefficientofdetermination(R2)禁牧NG指數模型Exponential0.00290.11680.9751.7702.32E-040.012輕牧LG球狀模型Spherical0.00620.01320.53010.8601.54E-060.932中牧MG指數模型Exponential0.00990.03170.688103.8309.21E-060.857重牧HG指數模型Exponential0.00130.01350.9016.6905.54E-060.682

土壤硝態(tài)氮含量的變異函數都呈現出理論模型的變化趨勢，LG是指數模型，NG、HG、MG都是球形模型(圖3)。在不同放牧強度下，土壤硝態(tài)氮含量空間變異的參數塊金值C0總體表現為HG>NG>MG>LG(表4)，說明HG的隨機因素對土壤硝態(tài)氮含量空間分布的影響較大。分析基臺值C0+C表明，土壤硝態(tài)氮含量的最大空間變異程度為HG>MG>NG> LG，表明HG對土壤硝態(tài)氮含量的最大空間變異程度的影響最大。不同放牧強度土壤硝態(tài)氮的結構比表現為LG>MG>HG>NG，且自相關范圍依次為2.970、8.700、17.480和9.360。

2.3不同放牧強度的植被群落密度、土壤銨態(tài)氮、土壤硝態(tài)氮的空間分布格局

以克里格法(Kriging)地統(tǒng)計學變異函數理論與結構分析為基礎，對試驗處理區(qū)內區(qū)域化變量進行無偏最優(yōu)估計。從空間分布平面圖(圖4)來看，NG植被的空間異質性分布在小尺度范圍內，有較小的斑塊鑲嵌其中；LG在樣地范圍內存在植被分布較大的斑塊，其分布由斑塊中心向四周呈環(huán)形條帶狀遞減；MG樣地范圍內植被密度的空間分布為大的斑塊鑲嵌分布，且以斑塊為基礎向一側呈減弱趨勢；HG植被密度的空間分布在樣地范圍內差異較為明顯，斑塊間的連通性較差。通過上述分析可以看出，相對于禁牧區(qū)，放牧降低了植被密度的空間異質性。

圖2　不同放牧強度土壤銨態(tài)氮的半方差函數圖

處理Treatment模型Model[γ(h)]塊金值Nugget(C0)基臺值Sill(C0+C)結構比Proportion[C/(C0+C)]范圍參數Range(A)(A0)殘差平方和Residualsumofsquares(RSS)決定系數Coefficientofdetermination(R2)禁牧NG高斯模型Gaussian0.14350.36500.60716.8700.04250.681輕牧LG球狀模型Spherical0.06220.17040.63515.0700.00280.854中牧MG球狀模型Spherical0.02200.41200.9477.8500.13900.510重牧HG高斯模型Gaussian0.18005.64200.85610.3064.15000.906

NG土壤銨態(tài)氮含量的空間分布主要呈現為大的片狀分布(圖4)，且向一側呈遞減趨勢；LG土壤銨態(tài)氮含量的空間分布呈斑塊狀分布，斑塊間的連通性為中等水平；MG土壤銨態(tài)氮含量的空間分布為大的片狀分布為主，有少量土壤銨態(tài)氮含量較高或較低的斑塊鑲嵌其中；HG整體上以大的斑塊狀分布為主，有個別土壤銨態(tài)氮含量較高的小斑塊鑲嵌其中。NG、LG土壤硝態(tài)氮含量的空間分布整體上呈片狀分布(圖4)，有土壤硝態(tài)氮含量較高的斑塊鑲嵌；MG的土壤硝態(tài)氮含量空間分布呈大的斑塊狀，HG土壤硝態(tài)氮含量的空間分布為條帶狀，區(qū)域化明顯，其中也嵌有斑塊。通過上述分析可以看出，土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的空間異質性隨放牧強度的增加，呈降低-增加的趨勢，且在輕牧區(qū)趨于簡單化。從相同放牧強度的植被與土壤空間分布(圖4)可以看出，NG、MG、HG中的植被密度與硝態(tài)氮有相近的變化趨勢，但LG中的植被密度與氮素并沒有相似的空間分布。

圖3　不同放牧強度土壤硝態(tài)氮的半方差函數圖

處理Treatment模型Model[γ(h)]塊金值Nugget(C0)基臺值Sill(C0+C)結構比Proportion[C/(C0+C)]范圍參數Range(A)(A0)殘差平方和Residualsumofsquares(RSS)決定系數Coefficientofdetermination(R2)禁牧NG球狀模型Spherical0.07120.15840.5519.3600.00990.451輕牧LG指數模型Exponential0.00400.05560.9282.9700.00060.367中牧MG球狀模型Spherical0.02250.29200.9238.7000.01590.828重牧HG球狀模型Spherical0.93702.68100.65117.4801.29000.774

3討論

草地植被群落的空間異質性研究已成為生態(tài)學研究的重要領域，了解生態(tài)系統(tǒng)中的異質性如何響應不同尺度的干擾具有重要的生態(tài)學意義[11]。放牧通過改變植被的空間組成和結構，增加或降低了植被的空間異質性[2]。目前部分研究認為，放牧使草地群落的空間異質性呈降低趨勢[12-14]；但也有研究發(fā)現，隨著載畜率的改變，有些物種的空間異質性變大，并且認為放牧增加了草地群落的空間自相關性，空間分布的隨機性減小[15-17]。這可能由于研究的空間尺度、設定的放牧強度或時間以及較大的背景值的不同而引起的。本研究表明，輕牧與中牧區(qū)域植被群落密度的空間分布受隨機因素的影響較大，禁牧與重牧區(qū)域受空間結構性因素影響較大，且從輕牧、中牧到重牧的空間結構性因素呈逐漸增大趨勢。通過在栽培草地上的放牧試驗發(fā)現，家畜對植物格局規(guī)模影響明顯，高放牧強度下黑麥草始終保持穩(wěn)定的格局規(guī)模，空間自相關性增加[15]；在內蒙古溫帶典型草原的研究表明，羊草與大針茅空間分布的隨機性減小，空間自相關尺度逐漸增大[16]；本研究與上述研究結果有相同之處。

圖4　不同放牧強度下植被密度、土壤銨態(tài)氮與硝態(tài)氮的空間格局平面圖

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，放牧能夠通過草食動物直接或間接地改變土壤養(yǎng)分的空間分布[3-5]，可能促進或抑制小尺度異質性的發(fā)生[5-7]。有研究者發(fā)現，放牧或過度放牧會使全氮庫或氮的凈礦化作用與凈硝化作用的空間格局趨于均勻化，且自由放牧與劃區(qū)輪牧使土壤全氮含量的空間分布更易受隨機因素影響[6-7,17-18]。本研究表明，重牧區(qū)的土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的空間分布受隨機因素影響相對較大，而中牧區(qū)的土壤銨態(tài)氮及輕牧區(qū)的硝態(tài)氮受空間結構性因素影響較大；與劉紅梅等[17]在荒漠草原的研究結果相似，即自由放牧使土壤全氮含量空間分布受隨機因素影響大。

本研究通過結合植被與土壤的空間格局平面圖可以看出，放牧降低了植被密度的空間異質性，而禁牧區(qū)的空間異質性相對較強；左小安等[19]對科爾沁沙地植被恢復的研究也發(fā)現，封育11年后的植被空間異質性呈增大的趨勢；這可能由于不受放牧干擾的禁牧區(qū)，植被群落或種群競爭相對比較強，形成以優(yōu)勢種為中心的小斑塊狀區(qū)域，使中心點至小范圍的周圍空間異質性較強，均勻度相對降低[20]；而放牧區(qū)可能由于家畜采食、踐踏、排泄等行為，區(qū)域內優(yōu)勢種及多樣性逐漸減少或趨于簡單化。隨放牧強度的增加，土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的空間異質性均呈降低—增加的趨勢，且重牧區(qū)域空間異質性相對較大，長期過度放牧引起的土壤養(yǎng)分等資源空間異質性增加可能是導致草地荒漠化的重要因素之一[21]；但與紅梅等[22]研究結果不一致，可能受草地類型、空間尺度或牧壓設定等方面因素的影響；本研究認為，重牧區(qū)家畜的采食、踐踏、排泄等行為，尤其是排泄物在某范圍內的疊加分布，使植被或土壤在小范圍內與其周圍環(huán)境產生較大的異質性。整體上，在相同放牧處理的植被密度與土壤硝態(tài)氮的空間分布有相近的變化趨勢，可能與硝態(tài)氮相對更容易被植物吸收利用有關。

4結論

禁牧與重牧地的植被群落密度的空間分布受空間結構性因素影響較大，而中牧的土壤銨態(tài)氮及輕牧的硝態(tài)氮受空間結構性因素影響較大。放牧降低了植被密度的空間異質性，重牧增加了土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的空間異質性。整體上，在相同放牧處理的植被密度與土壤硝態(tài)氮的空間分布有相近的變化趨勢。

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(責任編輯張瑾)

Analysis of spatial heterogeneity of Leymus chinensis and Stipa grandis vegetation and soil nitrogen under different grazing intensities

Yang He-long, Rong Yu-ping, Mu Zhen

(Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, College of Animal Science and Technology,China Agricultural University, Beijing 100193, China)

Abstract:The influence of different grazing intensities on the spatial heterogeneity of Leymus chinensis and Stipa grandis steppe vegetation and soil nitrogen in Bashang area of Hebei Province was studied using analysis of variance and land statistics. The results showed that the variation function of vegetation density and soil nitrogen was mostly accordance with the spherical and exponential model. The spatial distribution of vegetation community density in light grazing and moderate grazing areas and the spatial distribution of soil nitrogen in heavy grazing area were mostly influenced by random factors, while the spatial distribution of vegetation community density in non-grazing and heavy grazing areas were mostly influenced by space structural factors. Grazing reduced the spatial heterogeneity of vegetation density which resulted in that in non-grazing area (sill=0.116 8) was larger than that in the grazing area (average of sill=0.019 5). With the increase of grazing intensities, the spatial heterogeneity of soil ammonium nitrogen and nitrate nitrogen firstly decreased and then increased. Spatial heterogeneity of soil ammonium nitrogen, nitrate nitrogen significantly increased in the heavy grazing area with the sill values of 5.642 0 and 2.681 0, respectively, which were greater than the other three treatments. In conclusion, the spatial distribution of vegetation density had similar variation with the spatial distribution of soil nitrate nitrogen under the same grazing treatment.

Key words:grazing intensity; community density; soil ammonium nitrogen; soil nitrate nitrogen; spatial heterogeneity

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0594

*收稿日期：2015-11-04接受日期：2016-03-14

基金項目：國家自然科學基金(31472136)

通信作者：戎郁萍(1969-)，女，內蒙古呼和浩特人，副教授，博士，主要從事草地資源與生態(tài)的研究。E-mail：rongyupingcau@163.com

中圖分類號：S812.8

文獻標志碼：A

文章編號：1001-0629(2016)6-1035-09*

Corresponding author:Rong Yu-pingE-mail：rongyupingcau@163.com

楊合龍，戎郁萍，穆蓁.不同放牧強度下羊草+大針茅草地植被與土壤氮素的空間異質性分析.草業(yè)科學,2016,33(6)：1035-1043.

Yang H L,Rong Y P,Mu Z.Analysis of spatial heterogeneity ofLeymuschinensisandStipagrandisvegetation and soil nitrogen under different grazing intensities.Pratacultural Science，2016,33(6)：1035-1043.

第一作者：楊合龍(1988-)，男，河北大名縣人，在讀博士生，主要從事草地資源與生態(tài)的研究。E-mail：836187747@qq.com