孫 磊，劉 玉，武高林，魏學(xué)紅

(1.西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)

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藏北退化草地群落生物量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

孫 磊1，劉 玉2，武高林2，魏學(xué)紅1

(1.西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)

摘要：草地退化會(huì)呈現(xiàn)出地上群落與土壤的同步退化，相對(duì)于地上植被的退化，土壤退化呈現(xiàn)一定的滯后性，為分析藏北高寒草地退化過(guò)程中的群落地上生物量與土壤養(yǎng)分關(guān)系，選取那曲地區(qū)不同退化程度高寒草地，對(duì)土壤養(yǎng)分和地上生物量進(jìn)行研究。結(jié)果表明，隨著退化程度的加劇，藏北地區(qū)退化草地群落地上生物量和土壤養(yǎng)分(除全鉀外)總體上表現(xiàn)為降低趨勢(shì)，而且步調(diào)基本一致。土壤全氮、全鉀含量與土壤有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，土壤pH與有機(jī)質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。草地地上生物量與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與全氮、全磷、全鉀含量的相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

關(guān)鍵詞：藏北地區(qū)；退化草地；土壤養(yǎng)分；地上生物量；同步退化

土壤是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，為植物生長(zhǎng)提供水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等養(yǎng)分。土壤養(yǎng)分含量不僅影響草地植物個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育而且決定著生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[1-3]。一方面，認(rèn)識(shí)草地退化過(guò)程中土壤養(yǎng)分的變化規(guī)律，對(duì)退化草地的恢復(fù)管理有重要作用。另一方面，草地生產(chǎn)力作為反映草地生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)，直接影響畜牧業(yè)的發(fā)展。人類不同的利用方式或管理措施都會(huì)直接影響草地生產(chǎn)力，進(jìn)而改變土壤理化性狀[4]。一定氣候條件下，植被生產(chǎn)力受土壤養(yǎng)分的影響較大[5]。草地退化不僅指地上植被的退化、生物量減少，也包含草地土壤的退化，養(yǎng)分流失，二者之間相互影響、相互反饋，但土壤退化要滯后于植被退化[6]。土壤養(yǎng)分變化，主要包括土壤中氮、磷、鉀及土壤有機(jī)質(zhì)含量等重要營(yíng)養(yǎng)成分的滯留和轉(zhuǎn)化[7]，其演變也是目前研究的重點(diǎn)。因此，研究退化草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤養(yǎng)分與植被生產(chǎn)力的關(guān)系有助于了解從草地退化過(guò)程中地上植被與地下生境的互饋關(guān)系，為草地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)提供理論依據(jù)。

西藏是全國(guó)五大牧區(qū)之一，但近年來(lái)該地區(qū)草地退化嚴(yán)重，其中那曲地區(qū)退化草地面積最大，達(dá)133.77萬(wàn)hm2，占西藏自治區(qū)退化草地總面積的47.80%[8]。草地退化會(huì)導(dǎo)致草地群落組成以及土壤理化性質(zhì)的變化[9]，即草地植物種類的變化、地上生物量的減少以及土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分變化。藏北是西藏最重要的草地畜牧業(yè)基地，近年來(lái)藏北地區(qū)草地退化嚴(yán)重，加之藏北及周邊的氣候變干、變暖，使草地荒漠化、沙化的面積逐漸擴(kuò)大、水土流失加重[10]，甚至對(duì)西藏自治區(qū)產(chǎn)生極大的負(fù)面影響。一方面，高寒環(huán)境中，土壤微生物活性較弱，土壤供應(yīng)養(yǎng)分能力較差；另一方面，草地退化導(dǎo)致的大面積裸露土地易遭風(fēng)蝕和水蝕，土壤養(yǎng)分嚴(yán)重流失。草地退化導(dǎo)致整個(gè)青藏高原的草地承載力下降，藏北地區(qū)的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、生態(tài)可持續(xù)發(fā)展也受到嚴(yán)重影響[11]。目前，許多學(xué)者就藏北地區(qū)草地退化的時(shí)空特征[10]、草地退化對(duì)氣候變化的響應(yīng)[12-13]、退化草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)估[14]等方面進(jìn)行了大量研究，但有關(guān)該地區(qū)地上生物量與土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究較少[15]。為此，本研究選取藏北地區(qū)的那曲縣境內(nèi)高寒退化草地為研究對(duì)象，對(duì)藏北地區(qū)不同程度退化草地的土壤養(yǎng)分和地上生物量進(jìn)行分析，探討該地區(qū)不同退化程度草地的土壤養(yǎng)分(氮、磷、鉀)與群落生物量的變化規(guī)律及其相互關(guān)系，以期為該地區(qū)的草地恢復(fù)管理提供理論依據(jù)。

1研究地區(qū)與方法

1.1研究區(qū)概況

那曲地區(qū)位于西藏自治區(qū)北部，東依昌都，南與拉薩、林芝、日喀則相連，西接阿里，北與新疆、青海毗鄰，處于青藏高原核心地帶。區(qū)域面積42萬(wàn)km2，約占西藏自治區(qū)總面積的1/3，平均海拔4 500 m以上。那曲地區(qū)屬亞寒帶氣候區(qū)，高寒缺氧，氣候干燥[16]，多大風(fēng)天氣，每年11月至次年3月，是藏北的干旱刮風(fēng)期。6-9月是藏北的黃金季節(jié)，氣溫可達(dá)7～12 ℃，該區(qū)域年平均氣溫為-0.9～3.3 ℃，年相對(duì)濕度為48%～51%，年降水量380 mm，其中5-9月降水量占全年的80%，年日照時(shí)數(shù)為2 852.6～2 881.7 h，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。全年植物生長(zhǎng)期約為100 d，全部集中在5-9月[17]。

1.2研究方法

1.2.1樣地選取本研究根據(jù)那曲縣植被情況，選取了4種不同退化程度的草地，即封育草地、輕度退化、中度退化和重度退化草地。其中，封育草地為圍欄封育兩年，未參與任何畜牧業(yè)生產(chǎn)的草地，群落蓋度91%；輕度退化草地為冬季放牧地，夏秋季封育，冬春季放牧，群落蓋度61%；中度退化草地是全年放牧草地，高原鼠兔少量但不嚴(yán)重，有少量有毒植物，可食牧草約占60%，群落蓋度45%；重度退化草地為黑土灘型草地，過(guò)牧嚴(yán)重，草地有毒植物大量滋生，鼠類活動(dòng)劇烈，形成大面積裸露“黑土灘”，群落蓋度20%。

1.2.2取樣方法1)地上生物量取樣。2009年9月上旬在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)的封育草地(FG)、輕度退化草地(LD)、中度退化草地(MD)和重度退化草地(HD)中各選擇3個(gè)典型樣地(100 m×100 m)，每個(gè)樣地中采用“S”形布設(shè)9個(gè)觀測(cè)樣方(1 m×1 m)[18]，各樣方間隔10 m。采用刈割法測(cè)定群落地上生物量，在實(shí)驗(yàn)室烘箱內(nèi)于65 ℃烘干至恒重，稱量作為群落地上生物量的指標(biāo)。

2)土壤樣品的采集。在取完地上生物量的樣方中，采用土鉆法(直徑4 cm)，取地下0-20 cm層內(nèi)土樣，每個(gè)樣方內(nèi)計(jì)3個(gè)重復(fù)[19]。將土樣裝入布袋并標(biāo)記后，帶回實(shí)驗(yàn)室置于通風(fēng)處攤開(kāi)使其自然風(fēng)干。取風(fēng)干土樣100～200 g，放在研缽中磨碎，使其全部通過(guò)60號(hào)篩(孔徑0.25 mm)，留在篩上的土塊再倒在研缽中重新碾磨。如此反復(fù)多次，直到全部通過(guò)為止。將過(guò)篩后的土壤樣品充分混合均勻后盛于廣口瓶中備用。瓶?jī)?nèi)的樣品保存在樣品架上，盡量避免日光、高溫、潮濕或酸堿氣體等的影響。

1.2.3土壤樣品分析土壤全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定；全磷含量采用0.03 mol·L-1NH4F+0.025 mol·L-1HCl浸提，鉬銻抗比色法[20]測(cè)定；全鉀含量采用1 mol·L-1CH3COONH4浸提和ICP-AES測(cè)定；pH電極法(水土比為2.5∶1)測(cè)定；有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化法測(cè)定[21-22]。

1.2.4數(shù)據(jù)分析所測(cè)數(shù)據(jù)均采用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示，分別對(duì)不同退化程度草地的土壤養(yǎng)分含量和生物量進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較；利用線性回歸分析生物量與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系。制圖采用SigmaPlot 12.5。

2結(jié)果

2.1不同退化草地群落地上生物量及土壤養(yǎng)分含量比較

退化草地的群落地上生物量隨著草地退化程度的增加明顯降低，封育草地顯著大于中度退化和重度退化草地(P<0.05)(圖1A)。輕度退化、中度退化和重度退化草地地上生物量與封育草地相比，分別降低了21.25%、41.96%和49.55%。

土壤氮素是植物吸收的大量元素之一，是土壤養(yǎng)分最重要的指標(biāo)。重度退化草地土壤中全氮含量顯著低于其它草地(P<0.05)，相對(duì)于封育草地下降了29.82%(圖1B)。封育草地、輕度退化和中度退化草地間全氮含量差異不顯著(P>0.05)?？傮w上看，土壤全氮含量依然隨草地退化程度的增加而降低。

各樣地中全磷含量變化差異不大，但仍然呈現(xiàn)出隨著草地退化全磷含量遞減的趨勢(shì)(圖1C)。全鉀含量在中度退化草地中最高(圖1D)，重度退化草地含量最低，并與封育和輕度退化草地差異顯著(P<0.05)。隨著退化程度的增加，從封育草地到中度退化草地pH逐漸降低并趨于中性(圖1E)，但重度退化草地pH顯著高于其它3個(gè)樣地，呈現(xiàn)出明顯的堿化現(xiàn)象；在所有樣地中，pH高低順序依次是重度退化草地>封育草地>輕度退化草地>中度退化草地。土壤有機(jī)質(zhì)是土壤重要的養(yǎng)分指標(biāo)之一，其含量隨著草地退化程度的加劇而急劇下降(P<0.05)，輕度退化、中度退化及重度退化草地土壤有機(jī)質(zhì)相比封育草地分別下降了7.74%、48.64%和99.33%(圖1F)。

圖1　不同退化程度草地群落地上生物量與土壤特征變化

注：FG，封育草地；HD，輕度退化草地；MD，中度退化草地；HD，重度退化草地。不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05)。

Note: FG, fencing grassland; LD, light-degradation grassland; MD, moderate-degradation grassland; HD, heavy-degradation grassland. Different lower case letters represent significant difference at 0.05 level among different degraded grasslands.

2.2退化草地地上生物量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

退化草地地上生物量與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與土壤中的氮、磷、鉀含量相關(guān)性均不顯著(P>0.05)(圖2)?？梢?jiàn)，有機(jī)質(zhì)含量直接影響著藏北高寒植物群落的地上生物量，是群落生產(chǎn)中的重要的養(yǎng)分因子。

圖2　退化草地土壤養(yǎng)分含量與地上生物量的關(guān)系

2.3退化草地土壤養(yǎng)分間的相互關(guān)系

那曲地區(qū)退化草地土壤養(yǎng)分含量中，全氮含量與全磷、全鉀含量分別呈顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)正相關(guān)，pH與全氮、全鉀含量分別呈顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)(圖3)。

退化草地土壤有機(jī)質(zhì)含量與土壤全氮、全鉀含量分別呈極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)正相關(guān)(圖4a、b)，與全磷含量關(guān)系不顯著(P>0.05)。土壤有機(jī)質(zhì)與pH關(guān)系較為特殊，呈顯著負(fù)相關(guān)(圖4d)，但從圖1可以看出，重度退化草地有明顯堿化現(xiàn)象。鑒于它們之間的變化規(guī)律，如恢復(fù)高寒草地生產(chǎn)力，在中度退化前及時(shí)人為干預(yù)，是防止草地堿化的重要時(shí)期。

3討論與結(jié)論

隨著退化程度的加劇，藏北地區(qū)退化草地群落地上生物量和土壤養(yǎng)分(除全鉀外)總體上表現(xiàn)為降低趨勢(shì)，而且步調(diào)基本一致。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤養(yǎng)分主要來(lái)源于動(dòng)植物及微生物殘?bào)w和部分根系的分泌物[23]。本研究中群落地上生物量和土壤有機(jī)質(zhì)均隨退化程度的增加而顯著降低(圖1A和1F)，這與眾多學(xué)者的研究結(jié)果一致[3,24-25]。青藏高原環(huán)境條件特殊，溫度較低，礦化分解速率較慢，土壤表層有機(jī)質(zhì)含量高，是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)巨大碳庫(kù)。土壤表層有機(jī)質(zhì)的來(lái)源主要是植物組織死亡后形成凋落物而返還給土壤。由于放牧中家畜的采食，草地生物量下降，減少了植物凋落物中碳素向土壤的輸入，導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)下降。隨草地生態(tài)系統(tǒng)的退化，草地植被蓋度和地上生物量降低，使得土壤易受風(fēng)蝕和水蝕[15]。

圖3　退化草地土壤氮、磷、鉀及pH間的關(guān)系

圖4　退化草地有機(jī)質(zhì)與其它土壤養(yǎng)分含量及pH的關(guān)系

本研究中，土壤全氮含量隨草地退化程度增加而顯著降低(圖1B)。隨著草地退化，草地地上植被減少，牧草吸收無(wú)機(jī)氮量減少，土壤中可溶性有機(jī)物質(zhì)增加，為土壤微生物的生命活動(dòng)提供了大量富含碳、氮基團(tuán)的物質(zhì)，促進(jìn)氮素礦化并導(dǎo)致土壤全氮含量降低[26]。另外，草地植被的減少，使裸露土地的氮素隨降水入滲而淋溶至下層土壤或者隨水流失也是土壤全氮含量減少的重要原因。土壤中全磷含量隨草地退化而呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，但并沒(méi)有顯著降低(圖1C),這主要是由于磷在土壤中難溶和難移動(dòng),在大多數(shù)自然生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)磷流失量都很低[27]。而在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中，由于磷素循環(huán)在系統(tǒng)內(nèi)部的局限性，植物歸還土壤的磷素是土壤有效磷的重要來(lái)源[27]。但由于草地退化，地上植物的大量減少，造成了土壤全磷的降低。全鉀的含量在中度退化草地中含量顯著高于其它草地，在重度退化草地最低(圖1D)。這可能是因?yàn)?，鉀素本身易被從土壤膠體上代換出來(lái)，而鉀的化合物一般不易揮發(fā)，在水中溶解度比較高[28]。在中度退化草地中，大量的家畜排泄物中含有大量的鉀素，所以土壤中全鉀含量較高，但隨著退化程度的加劇，植被和家畜的減少使得土壤全鉀含量降低。在重度退化草地中，土壤pH顯著增加，其中主要原因是重度退化草地植被覆蓋度減小，土壤受太陽(yáng)強(qiáng)烈輻射、土壤水分蒸發(fā)量增加，土壤中一些酸溶液分解揮發(fā)，并有少量碳酸鈣聚集到土壤表層使土壤pH增高[29]。

此外，也有研究表明，土壤養(yǎng)分含量的高低直接影響群落的生產(chǎn)力大小，土壤養(yǎng)分越充足，群落生產(chǎn)力越高[3]。本研究表明，草地地上生物量與土壤有機(jī)質(zhì)的含量呈顯著正相關(guān)，這與眾多研究結(jié)果一致[3,15]。而地上生物量與土壤全氮、全磷、全鉀的含量并不顯著，這可能是因?yàn)椴莸赝嘶潭扰c土壤某些性質(zhì)的變化有一定的相關(guān)性，而有的性質(zhì)則無(wú)關(guān)，而且土壤退化滯后于地上部分退化[30]。土壤有機(jī)質(zhì)含量與土壤氮、鉀含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖4)。土壤有機(jī)質(zhì)庫(kù)通常具有較高的氮磷養(yǎng)分含量，在全球尺度上，土壤中碳氮磷含量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，但磷的增加量通常小于碳氮[31]。而有機(jī)質(zhì)與pH的負(fù)相關(guān)關(guān)系主要是由于在重度退化草地中pH的顯著升高。

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(責(zé)任編輯武艷培)

The relationships between community biomass and soil nutrients in the northern Tibet degradation grassland

Sun Lei1, Liu Yu2, Wu Gao-lin2, Wei Xue-hong1

(1.Agricultural and Animal Husbandry College of Tibet University, Nyingchi 860000, China;2.State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China)

Abstract:Grassland degradation had characteristic of vegetation and soil degradation synchronization. In order to study the relationships between community biomass and soil nutrient during degradation processes in the northern Tibet grassland, alpine grassland in Nagqu, northern Tibet with different degraded degrees were selected to study the variations of soil nutrients and above ground biomass. The results showed that with increasing of grassland degradation, aboveground biomass and soil organic matter significantly decreased. Total nitrogen, total phosphorus and total potassium had significant positive correlation with soil organic matter (P<0.05) whereas soil pH had significant negative correlation with soil organic matter content (P<0.05). Aboveground biomass had significant positive correlation with soil organic matter content (P<0.05) but had no correlation with total nitrogen, total phosphorus, total potassium and pH (P>0.05).

Key words：northern Tibet; degradation grassland; soil nutrients; aboveground biomass; degradation synchronization

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0544

*收稿日期：2015-10-10接受日期：2016-04-05

基金項(xiàng)目：教育部人文社會(huì)科學(xué)研究規(guī)劃基金項(xiàng)目(14YJA850010)；中國(guó)科學(xué)院“西部之光”項(xiàng)目(XAB2015A04)

通信作者：魏學(xué)紅(1968-)，男，甘肅民勤人，教授，學(xué)士，主要從事高寒草地保護(hù)與培育工作。E-mail：weixuehong@21cn.com

中圖分類號(hào)：S812.2;S158.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)6-1062-08*

Corresponding author:Wei Xue-hongE-mail：weixuehong@21cn.com

孫磊,劉玉,武高林,魏學(xué)紅.藏北退化草地群落生物量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系.草業(yè)科學(xué),2016,33(6)：1062-1069.

Sun L,Liu Y,Wu G L,Wei X H.The relationships between community biomass and soil nutrients in the northern Tibet degradation grassland.Pratacultural Science，2016,33(6)：1062-1069.

第一作者：孫磊(1978-)，男，江蘇沛縣人，副教授，學(xué)士，主要從事高寒草地生態(tài)方面的教學(xué)與科研工作。E-mail：xizangsunlei@163.com