阮新民 施伏芝 從夕漢 羅志祥(安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/國家水稻改良中心合肥分中心/安徽省水稻遺傳育種重點開放實驗室 合肥 230031)

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基于重組自交系群體水稻氮素利用效率分析和利用*

阮新民 施伏芝 從夕漢 羅志祥**
(安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/國家水稻改良中心合肥分中心/安徽省水稻遺傳育種重點開放實驗室 合肥 230031)

摘 要本文以水稻重組自交系群體為試驗材料， 設(shè)置不施氮與施低氮（150 kg·hm-2）兩種處理的大田試驗，研究了水稻重組自交系群體氮素吸收利用及主要農(nóng)藝性狀分布特征， 并通過相關(guān)、聚類、主成分等統(tǒng)計方法闡明性狀間的相互關(guān)系， 為氮素高效利用水稻新品種培育提供理論依據(jù)。結(jié)果表明， 水稻重組自交系群體的氮素利用效率性狀在施氮150 kg·hm-2條件下的變異系數(shù)較大； 施氮促進了群體穗、莖稈、葉氮含量的增加和單株干物質(zhì)總量（包括單株穗重、單株莖稈重和單株葉重）的提高。在兩種氮環(huán)境下， 氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率均與株高、穗長、單株莖稈重、單株干物質(zhì)總量呈正相關(guān)， 與莖稈氮含量、葉氮含量、穗氮含量呈負相關(guān)； 氮素籽粒生產(chǎn)效率均與單株谷重、結(jié)實率、千粒重、穗總粒數(shù)和穗長呈正相關(guān)， 與單株莖稈重、葉氮含量、單株葉重、單株氮素積累總量呈負相關(guān)。逐步回歸分析結(jié)果顯示， 莖稈氮含量、穗氮含量和單株莖稈重對氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率影響尤為顯著， 而對氮素籽粒生產(chǎn)效率影響更為顯著的是穗數(shù)、穗總粒數(shù)與結(jié)實率。主成分分析表明，氮利用效率較高時， 植株體內(nèi)氮含量較低， 尤其是莖稈的氮含量。因此， 在大田低氮條件下， 要注重篩選植株較高、莖稈較重的重穗型（穗較長， 穗總粒數(shù)較多， 結(jié)實率較高）株系； 且具有較低莖稈與穗氮含量， 尤其是較低的莖稈氮含量， 將有利于氮高效利用水稻新品種的選育。從中選出的氮高效品系如Q149與氮低效品系Q114等優(yōu)良品系13份， 可作為優(yōu)質(zhì)資源研究使用。

關(guān)鍵詞水稻 重組自交系 施氮量 氮素利用效率 農(nóng)藝性狀

氮是限制水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一， 而氮肥的過量投入對生態(tài)環(huán)境及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展造成了極大危害。培育氮高效利用水稻新品種成為育種家重要的目標。過去遺傳選擇往往是在高背景氮下進行，以應(yīng)對較高的氮肥投入， 而高背景氮掩蓋了氮吸收與利用基因型間差異［1］。因此， 在低氮條件下進行選擇被認為是選育氮高效利用水稻品種的重要途徑［2-3］。已有研究表明， 在未施氮水平下， 單株谷重與株高、穗數(shù)、穗粒數(shù)和單株草重的相關(guān)性以及單株谷重的氮素反應(yīng)指數(shù)與穗數(shù)、單株谷重、單株草重和谷草比的相關(guān)性比施低氮或普通施氮水平更為密切［4］。水稻植株氮積累量隨施氮水平的增加迅速提高， 但施氮超過225 kg·hm-2后， 水稻吸氮量基本保持不變［5］。前人研究大多集中在氮利用效率與產(chǎn)量和重要農(nóng)藝性狀間的關(guān)系方面， 如高產(chǎn)基因型水稻在各個生育階段的氮素積累量、抽穗前的氮素吸收速率及氮素利用效率均較高［6］； 水稻氮素利用效率與成熟期莖稈和葉片的氮含量顯著負相關(guān)等［7］。但研究的材料大多是收集到的推廣應(yīng)用品種或骨干親本材料［8-14］， 這些材料具有不同遺傳背景， 且大多農(nóng)藝性狀優(yōu)良； 甚至雜交種還包括雜種優(yōu)勢。對于氮高效水稻新品種選育來說， 分離后代群體不僅有優(yōu)勢群， 還包括劣勢群。因此， 本研究利用氮高效和低效水稻親本雜交重組自交系F9群體， 調(diào)查氮吸收利用部分參數(shù)及主要農(nóng)藝性狀， 并對各參數(shù)與氮利用效率進行相關(guān)與主成分分析， 明確氮高效利用水稻群體性狀特征， 選出貢獻較高的性狀參數(shù)作為指標進行氮利用效率評價， 這對目前仍采用傳統(tǒng)方法進行氮高效新品種選育具有現(xiàn)實的指導(dǎo)意義， 也為進一步研究水稻氮高效利用生理生化及分子生物學(xué)機制提供材料基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2010年5—10月在安徽省肥東楊店試驗基地進行。供試土壤為黃白土， 基本理化性質(zhì)為全氮0.95 g·kg-1， 堿解氮116 mg·kg-1， 速效磷15.1 mg·kg-1，速效鉀135 mg·kg-1， 有機質(zhì)含量15.33 g·kg-1。試驗材料采用秈粳雜交后代氮高效水稻品種‘Dasanbyeo’與溫帶粳稻氮低效水稻品種‘TR22183’構(gòu)建的重組自交系群體（Dansanbyeo/TR22183； F9， 由上海農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供）， 由163個家系組成； 對剔除異常數(shù)據(jù)后的138個家系及親本材料與選育的對照新品系Q149［15］進行統(tǒng)計分析。

1.2 試驗方法

兩因素裂區(qū)設(shè)計； 以不施氮（N0）、低氮［N150，150 kg（N）·hm-2］為主區(qū)， 品系為副區(qū)。主區(qū)之間田埂用塑料薄膜隔開。裂區(qū)隨機區(qū)組排列， 3次重復(fù)。每個材料種植5行， 每行11株， 株行距16.7 cm×20 cm，單本栽插。以尿素作為氮源， 按基肥︰分蘗肥︰穗肥為4︰3︰3分次施入， 磷肥用鈣鎂磷肥（含P2O515%）， 鉀肥用氯化鉀（含K2O 60%）， 全部作基肥。磷肥施用量為375 kg·hm-2， 鉀肥用量225 kg·hm-2。5 月7日播種， 6月6日移栽。病蟲草害防治和灌溉等按一般大田生產(chǎn)管理。

1.3 測定項目

在成熟期普查穗數(shù)（莖蘗數(shù)）的基礎(chǔ)上， 每個小區(qū)取有代表性的5株樣品， 切掉根部后， 將莖、葉、穗分開并在105 ℃烘箱中干燥， 測定其干物質(zhì)量，粉碎后， 采用全自動氮素分析儀（BUCHI 339）測定樣品各器官氮含量。另取 5株進行考種， 主要考察株高、穗數(shù)、穗長、穗總粒數(shù)、穗實粒數(shù)、千粒重和單株谷重。

氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率（NDMPE）： 單位面積植株干物質(zhì)總量與單位面積植株氮素積累總量的比值。

氮素籽粒生產(chǎn)效率（NGPE）： 單位面積稻谷產(chǎn)量與單位面積植株氮素積累總量的比值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用 SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行自交系群體性狀的描述性統(tǒng)計、相關(guān)分析、聚類分析與主成分分析。

2 結(jié)果與分析

表1 不同施氮量下水稻重組自交系品系性狀測定結(jié)果統(tǒng)計Table 1 Statistics of traits values of lines in rice RILs under two nitrogen application rates conditions

2.1 重組自交系群體主要性狀統(tǒng)計與分析

性狀變異系數(shù)可以為品種改良的目標性狀選擇及栽培措施的實施提供參考。對Dasanbyeo/TR22183重組自交系 138個品系在不同施氮水平下的主要性狀變異進行統(tǒng)計（表1）， 可以看出該群體各品系間氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮素籽粒生產(chǎn)效率在2種施氮水平下均存在較大差異； 且在150 kg·hm-2條件下變異系數(shù)較大。氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率分布于51.15～83.02 g·g-1， 氮素籽粒生產(chǎn)效率分布于4.24～46.52 g·g-1。施氮促進群體植株平均含氮量的提高， 主要農(nóng)藝性狀除千粒重表現(xiàn)為降低外， 其余均表現(xiàn)為增加。不同性狀各品系的平均值在兩種施氮水平下的差異，除穗數(shù)、穗長及穗總粒外， 其余均為顯著或極顯著。

2.2 氮高效利用與氮低效利用品系性狀表現(xiàn)

采用K-均值聚類法， 以氮素利用效率性狀（氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮素籽粒生產(chǎn)效率）為變量對群體品系進行聚類， 并對分組結(jié)果進行性狀特征分析。剔除異常值后群體中的138個品系被分為3組（表2）， 其中在N150條件下， 第1組有65個品系，第2組有37個品系， 第3組有36個品系（包括選育的新品系Q149）。對分組結(jié)果進行方差分析與多重比較分析， 結(jié)果表明， 組內(nèi)各性狀差異不顯著， 組間差異明顯， 多性狀差異達顯著水平。第3組品系的氮利用效率和單株谷重顯著高于其他兩組。說明在氮高效利用組中能選到高產(chǎn)的品系， 即高產(chǎn)氮高效利用品系。單株氮積累總量在組間差異均不顯著。

構(gòu)建重組自交系（RIL）群體的同時， 也是自交選育新品種的過程。根據(jù)自交系群體分別在2個氮條件下的聚類結(jié)果， 找出其中7個品系（包括選育的新品系Q149， 其余分別為Q096、Q153、Q048、Q091、Q128、Q22）在2種氮水平下均能重復(fù)出現(xiàn)在氮高效利用組， 可以初步認為是氮高效品系； 6個品系（Q114、Q104、Q060、Q118、Q135、Q151）均出現(xiàn)在氮低效利用組， 稱之為氮低效品系（表3）； 其與2個親本和對照新品系Q149主要性狀列于表3。從表3中可以看出， 在氮高效利用組中7個品系的氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與氮素籽粒生產(chǎn)效率平均值比氮低效利用效率組中6個品系平均值分別高36.12%和33.81%； 其中選育的新品系Q149比氮高效利用親本Dasanbyeo分別高6.22%和2.57%， 表現(xiàn)出一定的超親優(yōu)勢。通過比較兩組結(jié)果也可以看出， 在低氮條件下氮高效利用水稻具有較高的株高、單株谷重和生物量， 穗大， 莖稈與葉的氮含量較低， 尤其是莖稈的氮含量顯著降低。

表2　不同施氮量下水稻重組自交系氮素利用效率性狀聚類分析Table 2　Cluster analysis of rice RILs traits based on the nitrogen use efficiency under two nitrogen application rates conditions

2.3 氮素利用效率與其他性狀的關(guān)系

通過分析氮素利用效率與主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系可以看出（表4）， 各品系在N0和N150氮水平下， 氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率均與株高（r=0.593**、r=0.271**）、穗長（r=0.318**、r=0.186*）、單株莖稈重（r=0.485**、r=0.320**）和單株干物質(zhì)總量（r=0.426**、r=0.331**）呈正相關(guān)， 與莖稈氮含量（r=-0.823**、r=-0.813**）、葉氮含量（r=-0.196*、r=-0.453**）和穗氮含量（r=-0.469**、r=-0.708**）呈負相關(guān)。氮素籽粒生產(chǎn)效率均與單株谷重（r=0.842**、r=0.613**）、結(jié)實率（r=0.773**、r=0.353**）、千粒重（r=0.317**、r=0.264**）、穗總粒數(shù)（r=0.191*、r=0.326**）和穗長（r=0.20*、r=0.304**）呈正相關(guān)， 與單株莖稈重（r=-0.530**、r=-0.351**）、葉氮含量（r=-0.313**、r=-0.382**）、單株葉重（r=-0.299**、r=-0.359**）和單株氮素積累總量（r=-0.180*、r=-0.366**）呈負相關(guān)。逐步回歸分析結(jié)果顯示， 在N0和N150兩種氮水平下， 莖稈氮含量、穗氮含量與單株莖稈重均進入氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率回歸方程， 而穗數(shù)、穗總粒數(shù)與結(jié)實率均進入氮素籽粒生產(chǎn)效率回歸方程， 且標準化系數(shù)較大， 即具有較為重要的影響。

2.4 主成分分析

主成分分析方法是研究相關(guān)變量共同關(guān)系的技術(shù)， 可以根據(jù)變量在主成分上的得分判斷變量的影響程度， 對主成分貢獻大的變量其影響程度也大［16］。以各品系氮素吸收利用性狀與其他主要農(nóng)藝性狀原始數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)， 利用SPSS 19.0軟件計算出各主成分的特征向量和貢獻率， 其中主成分抽取的特征值大于1（見表5）。并根據(jù)各向量的絕對值將不同性狀指標劃分到不同的主成分之中。同一指標在各因子中的最大絕對值所在位置即為其所屬主成分［17］。從表中可以看出， 主成分分析特征值中5個成分的累計貢獻率達78.60%， 能反映原始變量的大部分信息。

從表5可以看出， 第1主成分中以莖稈氮含量的特征向量值最大， 穗氮含量和葉氮含量的特征向量次之； 而氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與氮素籽粒生產(chǎn)效率的特征向量為負值且絕對值較大。第1主成分反映了氮的利用效率情況， 稱之為氮的利用因子。表明當?shù)?主成分氮的利用效率較高時， 植株體內(nèi)氮含量較低， 尤其是莖稈的氮含量。第2主成分中， 單株干物質(zhì)總量的特征向量值最大， 其次是單株葉重、單株稈重與單株氮素積累總量， 均與氮的吸收量有關(guān)， 而氮素籽粒生產(chǎn)效率有較高的負值。因而稱第2主成分為氮的吸收因子。第3主成分中， 以單株谷重的特征向量值最大， 結(jié)實率和單株穗重的次之， 而單株稈重則有較高的負值， 因而稱第3主成分為單株產(chǎn)量因子。第4、5主成分中， 主要由株高、穗數(shù)、穗長、穗總粒數(shù)提供， 可稱之為產(chǎn)量構(gòu)成因子。

表5 水稻重組自交系各性狀主成分的特征向量及貢獻率Table 5 Eigenvectors of principal components of rice RILs and their percentages of accumulated contribution

3　討論與結(jié)論

在高氮背景下， 氮素較多地積累在莖稈、葉片等非產(chǎn)量器官中， 使水稻出現(xiàn)“奢侈耗氮”現(xiàn)象［18］。適當降低水稻氮肥用量， 不僅不會減產(chǎn)， 甚至還有可能增產(chǎn)。大田不施氮或施低氮條件下， 水稻能充分發(fā)揮氮效率遺傳差異潛力［19-20］； 但選擇壓力過大，不同基因型間的植株氮利用效率的變異系數(shù)小， 高效基因型的優(yōu)勢得不到發(fā)揮， 不利于氮高效品種的篩選［21］。本研究表明， 適當施氮促進水稻群體穗、莖稈、葉氮含量的增加和單株干物質(zhì)總量（包括單株穗重、單株莖稈重與單株葉重）的提高。氮素利用效率性狀在施低氮（150 kg·hm-2）條件下的變異系數(shù)較大?？梢钥闯?， 重組自交系群體氮效率基因型間差異篩選同樣遵循在低氮條件下其他材料的大田篩選規(guī)律。馮洋等［22］在對水稻地上部氮累積量的研究中發(fā)現(xiàn)， 在180 kg·hm-2氮處理下， 不同生育期高效品種與低效品種間普遍沒有顯著性差異。本研究表明，單株氮積累總量在2種氮水平下與氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率相關(guān)性不顯著， 也表現(xiàn)出聚類分析的組間差異不顯著， 這與晏娟等［23］研究結(jié)果相似， 而與曹洪生等［4］研究結(jié)果不同， 這可能與后者選用材料范圍有關(guān)。通過聚類還從群體中篩選出典型的氮高效品系如Q149與氮低效品系Q114等共13個， 為進一步研究水稻氮高效利用生理生化及分子生物學(xué)機制提供了材料基礎(chǔ)。

一種快速而又可靠的鑒別氮高效利用水稻種質(zhì)的方法對于選育氮高效利用水稻新品種是十分必要的。有關(guān)鑒別氮高效利用水稻的指標研究已有大量報道。一般認為株高可以作為預(yù)測水稻品種氮素利用效率（氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率）的指標［24］。株高、有效穗數(shù)、生物產(chǎn)量、單株產(chǎn)量和結(jié)實率可作為耐低氮水稻材料的篩選指標［25］。本研究表明，植株的高矮對氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率產(chǎn)生明顯影響，對氮素籽粒生產(chǎn)效率影響不大。氮素籽粒生產(chǎn)效率與單株谷重呈正相關(guān)。通過主成分分析表明， 第1主成分為氮的利用因子。氮利用效率較高時， 植株體內(nèi)氮含量較低， 尤其是莖稈氮含量。第2主成分為氮的吸收因子。單株氮素積累總量與單株穗重、單株莖稈重和單株葉重密切相關(guān)。樸鐘澤等［26-27］研究認為， 在氮高效水稻育種中， 產(chǎn)量作為氮素利用效率的間接選擇性狀， 在施氮和未施氮條件下均有較好的選擇效果。在考慮植株氮素吸收總量和稻谷產(chǎn)量的同時， 也應(yīng)從農(nóng)藝性狀選擇上注重考慮大穗、高收獲指數(shù)和較高的結(jié)實率。本研究綜合相關(guān)與主成分分析得出： 在低氮條件下， 選擇植株較高， 穗較長， 單株莖稈較重且莖稈和穗中氮含量較低的品系有利于氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率的提高。選擇穗數(shù)較多、穗總粒數(shù)與結(jié)實率較高且葉氮含量與單株葉重較低的品系有利于提高氮素籽粒生產(chǎn)效率。

因此， 在氮高效利用水稻新品種培育中， 大田低氮（150 kg·hm-2）條件下， 要注重篩選植株較高、莖稈較重的重穗型（穗較長， 穗總粒數(shù)較多， 結(jié)實率較高）株系； 且具有較低莖稈與穗氮含量， 尤其是較低的莖稈氮含量， 將有利于選育出氮高效利用水稻新品種。

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* 安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院學(xué)科建設(shè)項目（16A0101）、國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃（863計劃）項目（2012AA101103）、安徽省自然科學(xué)基金項目（1608085QC67）和安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院長青年創(chuàng)新基金項目（16B0102）資助

** 通訊作者： 羅志祥， 主要從事水稻遺傳育種研究。E-mail： lzx6176@126.com

阮新民， 主要從事水稻遺傳育種研究。E-mail： ruan_xm@126.com

* The study was supported by the Projects of Anhui Academy of Agricultural Sciences for Subject Building （16A0101）， the National High Technology Research and Development Program of China （863 Program） （2012AA101103）， the Natural Science Foundation of Anhui， China （1608085QC67） and the Youth Science and Technology Innovation Fund of President of Anhui Academy of Agricultural Sciences （16B0102）.

** Corresponding author， E-mail： lzx6176@126.com

Received Sep. 9， 2015； accepted Feb. 2， 2016

中圖分類號:S511.1； S311

文獻標識碼:A

文章編號:1671-3990（2016）06-0780-10

DOI:10.13930/j.cnki.cjea.150981

收稿日期：2015-09-09 接受日期： 2016-02-02

Analysis of rice nitrogen use efficiency based on recombinant inbred line population*

RUAN Xinmin， SHI Fuzhi， CONG Xihan， LUO Zhixiang**
（Institute of Rice Research， Anhui Academy of Agricultural Sciences / Hefei Branch of National Rice Improvement Center / Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding of Anhui Province， Hefei 230031， China）

AbstractNitrogen is the most critical input limiting rice productivity. Due to increasing fertilizer costs and environmental concerns， nitrogen use efficiency （NUE） is hotly debated in the scientific community. To explore the absorption， utilization and main traits distribution patter of nitrogen in recombinant inbred lines （RILs）， a field experiment was conducted to evaluate potential NUE of rice （Oryza sativa L.）. The split-plot experiment had two treatments （one without nitrogen fertilizer and the other with 150 kg·hm-2of nitrogen） for populations of RILs， the parents and the check line Q149. The relationship between NUE and the main agronomic characteristics of RILs population was determined using statistical correlation， clustering， principal component analyses. The results showed that the variation coefficient of NUE was larger under 150 kg·hm-2nitrogen treatment than under non-nitrogen treatment. Proper increase in nitrogen fertilization was beneficial to nitrogen content in ricepanicle， stem and leaf， and to total dry matter weight of single plant. Significantly positive correlations were noted between dry matter production efficiency and plant high， panicle length， stem weight per plant， total dry matter weight of single plant under two nitrogen treatments. Also under both treatments， significantly negative correlations were noted between dry matter production efficiency and the contents of nitrogen in rice stem， leaf and panicle. There were positive correlations between grain production efficiency and grain weight per plant， seed setting rate， thousand-seed weight， total number of grains per panicle， and spike length. Equally， there were negative correlations between grain production efficiency and stem weight per plant， leaf nitrogen content， leaf weight per plant and total amount of nitrogen per plant. Stepwise regression analysis indicated that nitrogen content in stem and panicle， and stem weight per plant had significant effects on dry matter NUE. However， the effects of number of panicles per plant， number of grains per panicle and seed setting rate on grain NUE were more significant in the two treatments. Principal component analysis showed that the nitrogen content in rice plant， especially in stem， decreased with increasing of NUE. Therefore， in low-nitrogen field， it was necessary to select heavy-panicle type variety that was high in stem weight （including long panicle length， more grains per panicle and high seed-setting rate） in breeding programs. Furthermore， lower nitrogen content in stem and panicle （especially in stem） benefited the breeding for high NUE. Based on the study， 7 rice lines with high NUE （e.g.， Q149） and 6 lines with low NUE （e.g.， Q114） were selected for special germplasm in rice breeding projects.

KeywordsRice； Recombinant Inbred Line； Nitrogen fertilization rate； Nitrogen use efficiency； Agronomic trait