玉泉冬棗脆熟期光合速率日變化及影響因子研究

陶愛群，王仁才，莫紅專，仇振華，石浩，姜小文

（1.湖南環(huán)境生物職業(yè)技術學院，湖南 衡陽 421005；2.湖南農(nóng)業(yè)大學園藝園林學院，湖南 長沙 410128；3.衡南縣氣象局，湖南 衡陽 421100；4. 湖南玖一玉泉科技實業(yè)有限公司，湖南 衡陽 421001）

玉泉冬棗脆熟期光合速率日變化及影響因子研究

陶愛群1，王仁才2*，莫紅專3，仇振華4，石浩2，姜小文1

（1.湖南環(huán)境生物職業(yè)技術學院，湖南 衡陽 421005；2.湖南農(nóng)業(yè)大學園藝園林學院，湖南 長沙 410128；3.衡南縣氣象局，湖南 衡陽 421100；4. 湖南玖一玉泉科技實業(yè)有限公司，湖南 衡陽 421001）

摘 要：以‘玉泉冬棗’為試材，在脆熟期用Li-6400XT便攜式光合儀測定不同天氣露地栽培區(qū)平地上玉泉冬棗營養(yǎng)枝、結果枝的凈光合速率；露地栽培區(qū)平地上玉泉冬棗營養(yǎng)枝不同葉位的凈光合速率；不同地形條件、不同栽培模式下玉泉冬棗結果枝上位葉的凈光合速率，并對影響凈光合速率的其他氣體交換參數(shù)進行了簡單相關分析、通徑分析和主成分分析。結果表明：不論晴天或陰天，玉泉冬棗脆熟期的營養(yǎng)枝葉片凈光合速率均高于結果枝的凈光合速率，兩者日進程均為單峰曲線；結果枝單葉凈光合速率從大到小依次為上位葉、中位葉、下葉位；平地上結果枝上位葉的凈光合速率大于坡地的凈光合速率，日進程呈單峰曲線。簡單相關分析結果顯示，單葉凈光合速率與葉片水氣壓虧缺、有效光合輻射、空氣相對濕度、氣孔導度、胞間CO2濃度呈正相關；通徑分析結果表明，葉面蒸騰速率和有效光合輻射與凈光合速率的通徑系數(shù)較高，分別為0.731 1和0.641 1；主成分分析結果表明，溫度因子對葉片凈光合作用的影響最大，貢獻率達54.27%。

關 鍵 詞：玉泉冬棗；脆熟期，營養(yǎng)枝；結果枝；凈光合速率；日變化

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冬棗營養(yǎng)豐富，因藥食兩用而廣受消費者喜歡。南方冬棗是從魯北冬棗中選育的適合中國南方栽培的冬棗新品種［1］。果實生長后期，樹體光合作用是影響冬棗經(jīng)濟產(chǎn)量和棗果品質的重要因素。棗的光合特性研究以北方品種群為主，包括品種間差異［2-5］，凈光合速率日變化［2-8］等研究。近年來，南方冬棗光合特性研究逐漸增多，如冬棗幼苗期的凈光合速率日變化呈雙峰曲線［9］；程曉建等［10］研究了浙江蘭溪3年生魯北冬棗在開花坐果期光合作用日變化也為雙峰曲線；劉婧等［3］、高梅秀等［11］和王林云等［12］的研究結果也表明冬棗在開花坐果期光合作用日變化也為雙峰曲線，但灰棗［2］、駿棗［2］、壺瓶棗［7］和中秋酥脆棗的非木質化棗吊［13］的日變化呈單峰曲線。南方冬棗光合速率日變化研究主要集中在棗果迅速生長期以前，而進入白熟期后（脆熟期和完熟期）的光合特性研究鮮見報道。筆者以玉泉冬棗為試材，對其脆熟期光合速率日變化進行研究，旨在為玉泉冬棗優(yōu)質栽培提供參考依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地位于湖南省祁東縣白地市鎮(zhèn)彭家灣村，屬于亞熱帶季風性濕潤氣候區(qū)。園區(qū)面積約4 hm2，平地區(qū)約占1/3，東南向15°左右坡地約占2/3。平地區(qū)又分為簡易避雨栽培區(qū)和露地栽培區(qū)。簡易避雨棚共10個。每個棚寬2.0 m，高3.0 m，長20.0 m。土壤均為第四紀紅壤，pH值6.5，肥力基本一致。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

供試品種為‘玉泉冬棗’，高接換冠3年（黎棗/酸棗），栽培密度2.0 m ×2.5 m，平均冠幅0.9 m×1.2 m，平均株高1.7 m。

2.2 方法

試驗于2014年進行。在5月下旬盛花期開甲時，每株留一個中等偏弱的結果基枝，不環(huán)剝，不坐果，作為營養(yǎng)枝；環(huán)剝掛果的為結果枝。9月下旬，玉泉冬棗進入脆熟期，采用Li-6400XT便攜式光合測定儀，測定不同天氣（晴天和陰天）下露地栽培區(qū)平地上玉泉冬棗營養(yǎng)枝和結果枝的凈光合速率；晴天，測定露地栽培區(qū)平地上玉泉冬棗營養(yǎng)枝不同葉位（上位葉＞1.2 m，中位葉0.7～1.2 m，下位葉＜0.7 m）的凈光合速率；晴天，測定露地栽培區(qū)玉泉冬棗不同地形條件（平地和坡地）結果枝上位葉的凈光合速率；晴天，測定不同栽培模式（露地栽培區(qū)平地上和避雨栽培）玉泉冬棗結果枝上位葉的凈光合速率。08：00—18：00，每隔2 h測定1次。每次選擇長勢均勻的樹，從東、南、西、北4個方向測定功能葉的光合速率。每個方向測定3片葉。單葉記錄數(shù)據(jù)3次，單株重復3次，結果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2003整理數(shù)據(jù)，運用SPSS 19進行簡單相關分析、通徑分析以及多元逐步回歸和主成分分析。

2 結果與分析

2.1 玉泉冬棗葉片凈光合速率的日變化

2.1.1 營養(yǎng)枝與結果枝的凈光合速率日變化

從圖1可知，無論是晴天還是陰天，平地棗園玉泉冬棗脆熟期營養(yǎng)枝的單葉凈光合速率高于結果枝的凈光合速率，且均為單峰曲線。晴天，營養(yǎng)枝和結果枝的單葉凈光合速率最大值均出現(xiàn)在12：00，此時，營養(yǎng)枝的凈光合速率為16.46 μmol/（m2·s），結果枝的凈光合速率為12.84 μmol/（m2·s），12：00以前兩者上升速率差別不大，但峰值后營養(yǎng)枝的凈光合速率下降速率大于結果枝的，到18：00兩者凈光合速率比較接近。陰天營養(yǎng)枝凈光合速率的最大峰值比晴天低23.6%，結果枝的比晴天低15.9%；陰天，出現(xiàn)峰值的時間在14：00，比晴天晚2 h。

圖1 結果枝與營養(yǎng)枝的凈光合速率(晴天，陰天)Fig.1 Pn comparison between fruit branch and vegetative branch in sunny and cloudy days

2.1.2 不同葉位營養(yǎng)枝凈光合速率的日變化

晴天，營養(yǎng)枝上位葉單葉凈光合速率呈單峰曲線變化（圖2），從08：00開始凈光合速率迅速上升，到 10：00上升速率減小，12：00達到峰值（14.74 μmol/（m2·s）），12：00—16：00緩慢下降，16：00—18：00下降速度加快；下位葉結果枝凈光合速率峰值出現(xiàn)在10：00，為7.95 μmol/（m2·s），出現(xiàn)峰值后凈光合速率一直平穩(wěn)下降，整個進程類似于旗形曲線。中位葉結果枝凈光合速率介于上、下位葉之間，整個進程比較接近上位葉，凈光合速率峰值也是在12：00出現(xiàn)，為11.94 μmol/（m2·s），比上位葉低19.02%。

圖2 不同葉位營養(yǎng)枝的凈光合速率Fig. 2 Pn of different position leaves of vegetative shoots

2.1.3 不同地形條件下玉泉冬棗結果枝凈光合速率的日變化

不同地形條件下玉泉冬棗結果枝上位葉光合速率日變化都呈單峰曲線（圖3），但進程不一樣，平地的凈光合速率12：00達到峰值，為14.30 μmol/（m2·s），而坡地14：00才達到峰值，為13.21 μmol/（m2·s）。2種地形條件下的光合速率出現(xiàn)峰值后下降均較快，且坡地凈光合速率下降速率比平地大。到18：00，平地、坡地的凈光合速率分別為 4.71和 4.17 μmol/（m2·s），約為各自峰值的32%。

圖3 平地和坡地結果枝的凈光合速率Fig. 3 Pn comparison of fruit branch on slopping and plain field

2.1.4 不同栽培模式下結果枝凈光合速率的日變化

晴天，避雨和露地2種栽培模式下，結果枝上位葉凈光合速率出現(xiàn)較大差別（圖 4）。08：00，避雨栽培模式下凈光合速率（4.76 μmol/（m2·s））大于露地栽培的凈光合速率（4.22 μmol/（m2·s）），但10：00以后均小于露地栽培。12：00前露地栽培凈光合速率上升明顯快于避雨栽培；在12：00出現(xiàn)峰值，露地栽培峰值為 13.37 μmol/（m2·s），避雨栽培的峰值為12.14 μmol/（m2·s）；12：00—14：00，露地栽培的凈光合速率下降比避雨栽培的慢。

圖4 避雨和露地栽培模式下的凈光合速率Fig. 4 Pn of the open and shelter cultivation

2.2 凈光合速率與其他氣體交換參數(shù)的簡單相關分析和通徑分析

凈光合速率與其他氣體交換參數(shù)的簡單相關性分析和通徑分析結果見表1。由表1可知，凈光合速率與葉片溫度呈顯著負相關，與葉面蒸騰速率成負相關，與葉片水氣壓虧缺、有效光合輻射、空氣CO2濃度、空氣相對濕度、氣孔導度、胞間CO2濃度成顯著正相關；進一步對有顯著效應的6個因子進行線性回歸分析，得到方程y=24.965 53-0.128 71x1+ 0.311 48x2+0.001 00x4+ 0.005 80x6+34.499 69x7-0.074 31x8（R2=0.945 7），式中y、x1、x2、x4、x6、x7、x8分別代表凈光合速率、葉片溫度、葉片水氣壓虧缺、有效光合輻射、空氣相對濕度、氣孔導度和胞間CO2濃度。通徑分析可將參數(shù)的影響分解為直接作用和間接作用，通徑分析結果驗證了胞間CO2濃度對凈光合速率的直接作用與間接作用的不一致，表明凈光合速率與氣孔導度、葉面蒸騰速率和有效光合輻射在直接作用和間接作用上有一致性，而其他參數(shù)的直接作用和間接作用與胞間 CO2濃度相似。

表 1 凈光合速率與其他氣體交換參數(shù)的簡單分析和通徑分析結果Table 1 The simple and path correlation coefficient of Pn and air exchange parameters

2.3 主成分分析

為了進一步分析玉泉冬棗脆熟期對單葉凈光合速率起主導作用的影響因子，對8個氣體交換參數(shù)進行主成分分析，通過相關的特征值和特征向量，選取前3個（λ1、λ2、λ3）作為影響凈光合速率的主要因子，累計貢獻率為86.82%（表2）。第1主成分中以葉片溫度、葉面水氣壓虧缺、葉面蒸騰速率為主，可以看作是溫度因子，這些因子與凈光合速率的相關性和日進程表現(xiàn)基本一致。第2主成分中以氣孔導度和胞間CO2濃度為主，可以看作氣孔因子。第3主成分是以空氣相對濕度和有效光合輻射為主，可以看作是濕度因子。

表 2 玉泉冬棗單葉凈光合速率影響因子主成分分析的特征向量Table 2 The eigenvectors of eight photosynthetic characters of ‘Yuquandongzao’ leaf by principal component analysis

3 結論與討論

本試驗結果表明，不論晴天或陰天玉泉冬棗脆熟期的營養(yǎng)枝凈光合速率均高于結果枝的凈光合速率，這可能與葉片的葉齡、葉位和營養(yǎng)條件有關，一方面沒有環(huán)剝的營養(yǎng)枝生長勢強于結果枝，且常處于樹冠上位；另一方面，營養(yǎng)枝不坐果，在其他枝條坐果后又長出新葉（坐果枝幾乎不長新葉），可能與被測的營養(yǎng)枝葉齡小于結果枝的葉齡有關。營養(yǎng)枝凈光合速率從大到小的葉位依次為上位葉、中位葉、下葉位，這可能與不同葉位葉片受光照強度不同有關。平地結果枝的凈光合速率大于坡地的，可能由于地形不同，除了葉片受到陽光照射的強度不一致外，還與不同地形條件下土壤含水量的多少有關。玉泉冬棗不同葉位、不同天氣、不同地形條件、不同栽培模式下的凈光合速率出現(xiàn)單峰或旗形曲線，均沒有“午休”現(xiàn)象，這與灰棗［2］、駿棗［2］、靈武長棗成年株［7］、中秋酥脆棗非木質化結果枝［13］光合日變化情況接近，說明觀測日的南方冬棗的光合作用沒有出現(xiàn)氣孔限制或（和）非氣孔限制［10］。

凈光合速率與其他氣體交換參數(shù)間的關系比較復雜［14］，前人的研究結果也不盡相同。本試驗用不同分析方法得到凈光合速率與其他氣體交換參數(shù)的正負相關性存在一定差異，簡單相關分析的結果表明，有效輻射對凈光合速率的影響最大；通徑分析結果表明，葉片蒸騰速率對凈光合作用的影響最大；主成分分析結果表明，對光合速率影響較大的前3個主成分為溫度因子、氣孔因子及濕度因子。這既從數(shù)學上證明了光合作用是一個氣體交換參數(shù)相互影響、交織在一起的復雜過程，同時也反映出不同分析方法本身可能存在一定的局限性，分析光合作用氣體交換參數(shù)間的相關關系的最適方法還有待進一步探索。

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責任編輯：尹小紅

英文編輯：梁 和

中圖分類號：S665.101

文獻標志碼：A

文章編號：1007-1032（2016）01-0054-05

收稿日期：2015-08-18 修回日期：2015-12-29

基金項目：湖南省自然科學基金委員會與衡陽市政府自然科學聯(lián)合基金項目（13JJ8010）

作者簡介：陶愛群（1974—），女，湖南寧鄉(xiāng)人，碩士，講師，主要從事棗樹生理與高效栽培研究，496486706@qq.com；*通信作者，王仁才，教授，主要從事南方冬棗栽培生理研究，409600160@qq.com

Study on the diurnal change and influencing factors of net photosynthetic rate of ‘Yuquandongzao’during crisp ripe period

Tao Aiqun1， Wang Rencai2*， Mo Hongzhuan3， Qiu Zhenghua4， Shi Hao2， Jiang Xiaowen1
（1.Hunan Environmental Biological Polytechnical ， Hengyang， Hunan 421005， China； 2.College of Horticulture and Landscape，Hunan Agricultural University， Changsha 410128， China； 3.Meteorological Bureau of Hengnan County， Hengyang， Hunan 421100， China； 4.Hunan Jiuyi Yuquan Science and Technology Industry Company， Hengyang， Hunan 421001， China）

Abstract：To study the photosynthetic characteristics of Yuquandongzao during crisp ripe period， Li-6400XT portable photosynthesis system was used to measure the diurnal change of net photosynthetic rate （Pn） and gas exchange parameters of single leaf on vegetative and fruit branches in different weather in open areas， different position leaves in vegetative branches in open areas and upper leaves in fruit branches on different terrain and by different cultivation style. Gas exchange parameters were analyzed with the methods of simple correlation analysis，path analysis，principal component analysis as well. The results showed that leaf Pn of vegetative branches was higher than that of fruit branches in both sunny days and cloudy days. Both of them showed single peak curve. The upper leaves’ Pn of fruit branches was largest， the middle leaves’ in the middle and the underneath leaves’ was the smallest. Upper leaf Pn of fruit branches on flat land was higher than that on sloping land and showed single peak curve. The simple correlation analysis showed that leaf Pn was positively correlated with leaf air vapor pressure deficit， effective photosynthetic radiation， air relative humidity， stoma conductance and intercellular carbon dioxide concentration. The path analysis showed that path coefficients of leaf Pn with leaf transpiration rate and effective photosynthetic radiation were 0.731 and 0.6411 respectively. The principal component analysis showed that contribution of temperature to leaf Pn accounted for 54.27%. Keywords： Yuquandongzao； crisp ripe period； vegetative branch； fruit branch； net photosynthetic rate； the diurnal change