寧秋蕊,李守中,*,姜良超,趙　穎,劉　溶,張欣影

1 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州　350007 2 福建師范大學地理科學學院, 福州　350007 3 中央民族大學生命與環(huán)境科學學院, 北京　100081

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亞熱帶紅壤侵蝕區(qū)馬尾松針葉養(yǎng)分含量及再吸收特征

寧秋蕊1,2,李守中1,2,*,姜良超1,2,趙穎3,劉溶2,張欣影2

1 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州350007 2 福建師范大學地理科學學院, 福州350007 3 中央民族大學生命與環(huán)境科學學院, 北京100081

摘要:葉片衰老過程中的養(yǎng)分再吸收是植物適應養(yǎng)分貧瘠生境的一種重要策略,一直是生態(tài)學領域的研究熱點。以亞熱帶紅壤侵蝕區(qū)生態(tài)恢復先鋒樹種馬尾松為研究對象,分析4種不同恢復水平下馬尾松葉片養(yǎng)分含量隨葉齡的變化情況及養(yǎng)分再吸收特征。結果表明：(1)葉片中N、P、K含量變化范圍分別在(6.10±0.52)—(12.02±0.85) mg/g、(0.17±0.03)—(1.02±0.01) mg/g、(1.58±0.49)—(9.46±0.90) mg/g,隨葉齡增長整體呈先增加后降低的趨勢,具有一個快速積累期和一個相對漫長衰減期的動態(tài)特征,這表明葉齡也是影響葉片養(yǎng)分含量的重要因素；(2)葉片N、P、K含量隨生境恢復水平的提高而增加,且N、P含量在除凋落葉外的葉齡階段均表現(xiàn)出顯著正相關,表明葉片中這兩種營養(yǎng)元素在動態(tài)變化上存在協(xié)同性；(3)在葉片N、P、K再吸收效率中,P、K再吸收效率較高,而N相對較低。養(yǎng)分再吸收受生境中營養(yǎng)元素的含量水平、循環(huán)方式等因素的綜合影響表現(xiàn)出一定選擇性,對生境中較為貧瘠或使其生長受到限制的元素具有較高的再吸收效率。這不僅可以減小植物對外源養(yǎng)分的依賴性,同時也維持了體內(nèi)重要營養(yǎng)元素的平衡。隨葉齡增長葉片中N/P逐漸增大,反映出在葉片衰老過程中對限制元素P具有較強的再吸收能力,這種反饋調(diào)節(jié)提高了馬尾松對養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的適應性。本文的研究結果可為亞熱帶紅壤侵蝕退化區(qū)先鋒物種在貧瘠生境條件下的養(yǎng)分利用機制與適應對策方面的研究提供理論依據(jù)。

關鍵詞：養(yǎng)分再吸收效率；葉齡；恢復水平；馬尾松；亞熱帶

植物對生長環(huán)境的適應對策是多種多樣的,在自然界中形成了特定的適應性策略以抵抗脅迫環(huán)境。生長在養(yǎng)分受限制的地區(qū),植被通常表現(xiàn)出兩種適應策略：最優(yōu)化養(yǎng)分需求或減少養(yǎng)分損失[1]。為最小化養(yǎng)分損失產(chǎn)生一系列適應特征如：降低淋溶造成的養(yǎng)分損失、葉片衰老過程中有效的養(yǎng)分轉移、延長葉片或其他組織壽命[2- 3]等。養(yǎng)分再吸收是指養(yǎng)分從凋落葉中轉移到植物其他組織器官中的過程[4- 5],是養(yǎng)分循環(huán)的重要組成部分[6],通常用養(yǎng)分再吸收效率(NRE)表示[4,7]。養(yǎng)分再吸收可以降低植物對土壤養(yǎng)分的依賴性[8- 9], 被普遍認為是植物適應貧瘠環(huán)境的重要策略之一,因而一直是生態(tài)學者關注的熱點領域[4- 5,8- 13]。

關于養(yǎng)分再吸收的研究始于20世紀30年代[4],已有眾多學者開展了養(yǎng)分再吸收過程發(fā)生機制和影響因素的相關研究,發(fā)現(xiàn)影響葉片養(yǎng)分含量及再吸收效率的主要因素有：葉壽命長短[14]、源-匯關系[10,15]、土壤養(yǎng)分含量[11,16]、植物生活型[5,8-9],葉片養(yǎng)分含量[17- 18]等。養(yǎng)分再吸收在植物養(yǎng)分保存方面具有重要作用,因此有學者猜測,生長在低土壤養(yǎng)分環(huán)境中的植物具有更高的再吸收效率[19- 20],也有研究通過人為施肥發(fā)現(xiàn)養(yǎng)分再吸收效率隨土壤養(yǎng)分含量的增加表現(xiàn)出下降的趨勢[21- 22],但養(yǎng)分再吸收對土壤養(yǎng)分可利用性的響應目前一直沒有定論[23]。另一方面養(yǎng)分再吸收可以反映植物養(yǎng)分限制情況[24],有研究表明在低養(yǎng)分條件下更傾向于生長緩慢、葉片養(yǎng)分含量較低的植物[25],當其生長受到某種元素限制時會表現(xiàn)出對該元素具有較高的再吸收效率[19,26- 27],隨養(yǎng)分可利用性的提高,逐漸被具有較高葉片養(yǎng)分含量的物種所替代。

馬尾松(Pinusmassoniana)具有耐干旱、耐貧瘠等適應性特征[28],是我國南方紅壤侵蝕退化區(qū)生態(tài)恢復的先鋒樹種,且居全國針葉林面積首位[29]。目前關于馬尾松養(yǎng)分循環(huán)的研究主要集中在外循環(huán)方面,探討凋落物產(chǎn)量、組分與養(yǎng)分歸還量的問題[30- 32],對其內(nèi)循環(huán)機制缺乏深入了解,僅有部分研究揭示了林齡[33- 34]、密度[35]等對馬尾松葉片養(yǎng)分含量及再吸收的影響,尚缺乏從生態(tài)恢復角度的相關研究。本文通過分析馬尾松不同葉齡階段針葉養(yǎng)分含量及再吸收特征,探討葉片養(yǎng)分含量與生境恢復水平、葉齡的關系及養(yǎng)分再吸收機制,以期為紅壤侵蝕退化區(qū)生態(tài)恢復及其養(yǎng)分管理提供理論指導。

1研究地區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)概況

圖1　研究區(qū)地理位置及樣地分布圖Fig.1　Location of studied area and plots

研究區(qū)位于福建省長汀縣河田鎮(zhèn)(25°33′—25°48′ N,116°18′—116°31′ E),地處武夷山脈南段河田盆地內(nèi),平均海拔高度238 m,是典型的低山丘陵地貌[36]。氣候屬濕潤的中亞熱帶季風氣候,多年平均氣溫17.5—18.8℃,年降水量1700—2000 mm。土壤主要是花崗巖母質上發(fā)育的山地紅壤,石英含量高、抗蝕性差、保水保肥能力低[37]。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林,主要以殼斗科、樟科、山茶科、薔薇科等為主[38]。由于長期的人類活動干擾和水土流失,植被多已退化成疏地林、亞熱帶灌叢或無地林[39- 40],在侵蝕退化較為嚴重地區(qū)生長著大面積發(fā)育滯緩的馬尾松,在極強度侵蝕退化區(qū)則形成“小老頭松”林。

1.2研究方法

1.2.1樣地設置

綜合考慮植被群落結構特征、優(yōu)勢種平均長勢、植被覆蓋度等指標,選取伯湖、馬坑、水東坊、羅地4個不同恢復水平的樣地,分別用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示。樣地概況如下表1。

表1　樣地基本概況

1.2.2樣品采集

根據(jù)顏色梯度和距離枝條遠近將葉片分為4個葉齡階段：新生葉(嫩綠)、壯年葉(淺綠)、成熟葉(深綠)和凋落葉(黃色)。于2014年7月馬尾松生長旺季,在4個樣地分別采集馬尾松各葉齡階段針葉樣品。每個樣品約100 g,為采自樹冠中部東、西、南、北4個方位的混合樣,每個葉齡階段的針葉樣品設3個重復。

在每個樣地隨機確定6個樣點,分別采集表層土壤(0—10 cm)樣品帶回實驗室測定養(yǎng)分含量。

1.2.3樣品處理與養(yǎng)分元素測定

植物樣品經(jīng)殺青、烘干、粉碎、過篩、消煮(H2SO4-HClO4)后留待養(yǎng)分含量測定。葉片氮含量采用CHNOS元素分析儀(Elemental Analyzer Vario EL III,德國)測定,磷含量測定采用連續(xù)流動分析儀(SKALAR SAN++,荷蘭),鉀含量用火焰光度法測定(FP- 640型火焰光度計,上海精密科學儀器公司)。土壤養(yǎng)分含量測定參照植物樣品的測定方法。

1.3數(shù)據(jù)處理及計算方法

根據(jù)Fife和Schlesinger等[41- 42]研究表明,葉片衰老過程中質量變化不大,針葉變化量約為1%,闊葉變化量在10%左右,對于針葉樹種馬尾松因質量減少導致基于單位質量的養(yǎng)分再吸收效率偏低而產(chǎn)生的誤差可以忽略不計[33]。綜合考慮,本文選取基于單位質量養(yǎng)分含量(mg/g)計算養(yǎng)分再吸收效率,公式如下[11]：

養(yǎng)分再吸收效率(%)=(綠葉的最高養(yǎng)分含量-落葉的養(yǎng)分含量)/綠葉的最高養(yǎng)分含量×100%

利用Excel 2013和SPSS 16.0進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計計算和相關分析,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法LSD檢驗各組數(shù)據(jù)間的顯著差異性。

2結果與分析

2.1馬尾松針葉養(yǎng)分含量動態(tài)變化

從表2可以看出,4個不同恢復水平樣地間N、P含量的大小順序依次為：Ⅳ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅰ,K在各樣地間的高低順序為：Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ,各葉齡階段葉片的養(yǎng)分含量均隨生境恢復水平的提高而增大,在樣地間存在不同程度的差異。其中,新生葉N、P、K含量在不同樣地間差異最大,凋落葉間差異較小。這表明葉片養(yǎng)分含量不僅隨生境條件的改變而變化,同時還受到葉齡的影響。

表2　馬尾松不同生長階段針葉養(yǎng)分含量(平均值±標準差)

同列不同小寫字母表示差異顯著,同行不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)

在葉片生活史的4個階段中,葉片養(yǎng)分含量在所有樣地整體呈“先增加后降低”的變化趨勢(表2),即從新生葉到壯年葉,葉片養(yǎng)分含量快速累積到最大值,從壯年葉到成熟葉、凋落葉的過程中養(yǎng)分含量逐漸降低。該動態(tài)規(guī)律以N表現(xiàn)最為明顯,P和K的變化趨勢與N相似,但變化幅度相對較小。在葉片生活史的不同階段,各樣地間葉片養(yǎng)分含量的差異性隨葉齡增大逐漸減小。葉片凋落前N含量在各葉齡階段的差異很小,除I樣地外,其余3個樣地上各葉齡階段葉片N含量均無顯著差異(P>0.05)。K含量在壯年葉到成熟葉的過程中大量減少,凋落前變化相對平緩。這表明,在新生葉到凋落葉的整個葉片生活史中,葉片養(yǎng)分含量具有一個快速積累期和一個相對漫長衰減期的動態(tài)特征。

2.2馬尾松針葉凋落前再吸收效率特征

圖2　不同恢復水平下馬尾松針葉凋落前后養(yǎng)分再吸收效率　Fig.2　Foliar nutrient resorption efficiencies of P. massoniana trees at different restoration levels (mean±SD)

如圖2所示,樣地間N、P和K再吸收效率分別為(30.34±4.77)%—(39.50±2.63)%、(54.90±26.58)%—(71.83±4.08)%和(69.05±12.98)%—(80.34±3.15)%,各元素再吸收效率大小排序為：K>P>N。N、P再吸收效率最高值出現(xiàn)在樣地Ⅳ,K再吸收效率最高值出現(xiàn)在樣地Ⅱ,四個不同恢復水平樣地間N、P、K再吸收效率均無顯著差異(P>0.05)。

2.3針葉養(yǎng)分含量與再吸收效率的關系

不同葉齡馬尾松葉片中N、P、K含量與其再吸收效率之間的相關系數(shù)和回歸方程如表3所示。新生葉、壯年葉、成熟葉的N、P含量均表現(xiàn)出顯著相關(P<0.05),凋落葉中P、K含量存在顯著相關性(P<0.05),其它葉齡階段葉片各元素含量的相關性不顯著。N、P再吸收效率與各葉齡階段葉片的養(yǎng)分含量并未表現(xiàn)出顯著相關,K再吸收效率與凋落葉的養(yǎng)分含量達到極顯著相關水平(P<0.01)。

表 3　馬尾松不同葉齡針葉養(yǎng)分含量和再吸收效率的相關性

Nn,Pn,Kn表示新生葉中N、P、K含量；Nq,Pq,Kq表示壯年葉中N、P、K含量；Nm,Pm,Km表示成熟葉中N、P、K含量；Ns,Ps,Ks表示凋落葉中N、P、K含量；REN,REP,REK表示N、P、K再吸收效率；*P<0.05,**P<0.01

3討論

3.1馬尾松葉片養(yǎng)分含量的影響因素

葉片養(yǎng)分含量受葉齡的影響,又因各元素生理作用不同,使其含量存在一定差異。在新生葉到凋落葉的整個葉片生活史中,N、P、K含量呈“先增加后降低”的變化趨勢,表現(xiàn)為一個養(yǎng)分快速積累期和一個相對漫長的衰減期。在葉片生長初期(即葉齡較小的階段),葉肉細胞具有較強的分裂能力,需要大量蛋白質和核酸以滿足自身的快速生長,對N、P選擇吸收較多。另一方面,K具有促進碳水化合物的代謝、利于氨基酸的形成等重要作用,因此在生長初期含量不斷升高。從壯年葉到凋落葉的過程中養(yǎng)分含量逐漸降低是發(fā)生了養(yǎng)分再吸收,這一過程的存在已得到大量研究證實[4,8,11]。較大程度的再吸收使養(yǎng)分能夠存留在植物體內(nèi)參與內(nèi)循環(huán)重新被利用,是馬尾松適應養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的主要對策之一。在葉片衰老呼吸過程中會消耗大量碳水化合物、核酸等并將其降解為小分子隨植物體內(nèi)的溶液外運到其他組織部分,或因光合作用在碳水化合物增加的同時產(chǎn)生了稀釋效應,導致養(yǎng)分含量不斷降低[16,43]。

葉片養(yǎng)分含量因生境恢復水平不同而發(fā)生改變。與現(xiàn)有研究中馬尾松針葉養(yǎng)分含量比較,本研究中 N、P含量普遍偏低,K含量卻高于其他地區(qū)[33-35],這主要是受到元素本身性質及研究區(qū)特殊生境條件的影響。嚴重的水土流失造成養(yǎng)分貧瘠的土壤環(huán)境,同時P作為一種累積型元素在山區(qū)表現(xiàn)出較為嚴重的缺失狀態(tài),成為限制植物生長的元素[44]。K含量較高可能是受研究區(qū)土壤類型、母質等因素的影響[45]。隨生境條件的改善,葉片中P元素含量增加最明顯,同時在凋落葉中的含量也低于另外兩種元素,反映出馬尾松為適應P貧瘠的生境條件提高了對P元素的再吸收能力。

葉片養(yǎng)分含量動態(tài)變化中各元素具有協(xié)同作用。本研究中除凋落葉外,其他葉齡階段N、P之間均達到顯著相關水平,這表明在葉片生長發(fā)育過程中N、P的動態(tài)變化存在較強的協(xié)同性,與現(xiàn)有研究結果一致[46-49]。N和P是限制植物生長和初級生產(chǎn)力的基礎營養(yǎng)元素,是細胞核、細胞膜、ATP等的主要組成物質,在許多生態(tài)系統(tǒng)中均是協(xié)同變化,共同影響生態(tài)系統(tǒng)平衡[49]。葉片養(yǎng)分含量也對養(yǎng)分再吸收產(chǎn)生一定影響,Fife等[41]和Saur等[47]認為兩者存在正相關關系,也有研究表明兩者表現(xiàn)為負相關[50]或不相關[51],研究結果不一致可能是受植物養(yǎng)分利用特性或是生境不同的影響。研究中凋落葉N含量低,但其再吸收效率相比于P和K兩種元素并不高,可能是因為植物可以通過土壤養(yǎng)分源以外的途徑獲取生長所需的基本氮素,同時受紅壤侵蝕退化區(qū)養(yǎng)分可利用性較低的限制使葉片衰老前N含量就偏低。

3.2葉片養(yǎng)分再吸收與貧瘠生境的關系

養(yǎng)分再吸收被普遍視為植物適應貧瘠環(huán)境的一種生長和競爭策略,一般認為生活在貧瘠生境中的植物比生活在土壤條件較好中的植物具有更高的養(yǎng)分再吸收效率,但也有研究表明這種觀點是存在爭議的[22,52],這可能是物種固有特征[15],在養(yǎng)分貧瘠環(huán)境下,植物選擇的策略更傾向于延長葉片壽命或是降低凋落葉養(yǎng)分含量[14,52]。本研究得到的結果顯示兩者沒有必然聯(lián)系,恢復水平較低的Ⅰ樣地養(yǎng)分再吸收效率并非最高,這可能受到研究區(qū)現(xiàn)階段仍處于恢復早期的影響,生態(tài)恢復水平有限,植物并不能完全依賴土壤養(yǎng)分供給以滿足生長的營養(yǎng)需求,葉片養(yǎng)分再吸收仍具有重要作用。可能存在這樣一種情況,當水土流失區(qū)生態(tài)恢復到后期,土壤養(yǎng)分不再作為一種稀缺資源時,養(yǎng)分再吸收效率會隨生境恢復水平的提高而降低,可以通過人為施肥模擬恢復后期的土壤養(yǎng)分狀況,進一步探討馬尾松葉片養(yǎng)分再吸收效率與生境恢復水平的關系。

表 4　不同葉齡階段馬尾松針葉氮磷比

不同恢復水平下馬尾松針葉N、P、K三種元素再吸收效率高低順序為K>P>N。普遍認為P是熱帶山區(qū)植物生長的主要限制元素[44],不同恢復水平下馬尾松針葉P較高的再吸收效率是對這一營養(yǎng)元素限制做出的反饋調(diào)節(jié)。K在細胞中起調(diào)節(jié)滲透壓的作用,Ruuhola等[53]指出為保證葉片在凋落前完成其他養(yǎng)分元素的再吸收,K可能需要一直調(diào)節(jié)細胞滲透壓直到其他元素完成再吸收,本研究中馬尾松針葉較高的K含量利于在P貧瘠環(huán)境中對P的再吸收。植物獲取N的途徑不唯一,可通過根部吸收土壤中的養(yǎng)分,另外大氣氮沉降也是植物氮素的重要來源,這可能是本研究中N再吸收效率相對較低的主要原因。葉片中重要元素的協(xié)同變化是植物體內(nèi)養(yǎng)分元素平衡的表現(xiàn),但因不同生境條件下土壤環(huán)境中的各養(yǎng)分元素含量不同,同時葉片在不同生長階段對營養(yǎng)元素的吸收具有選擇性,造成葉片N/P隨生境和葉齡的改變而變化(表4)。有研究指出當植物生長受到P限制時,會加強對P的再吸收,同時衰老葉N/P會比新生葉更大[26],隨葉齡的增長馬尾松針葉N/P逐漸增大,凋落前變化幅度最大,這可能受到養(yǎng)分大量轉移的影響?？傊?植物為維持體內(nèi)重要營養(yǎng)元素的平衡傾向于對生境中較為貧瘠或使其生長受到限制的元素具有較高的再吸收效率。

4結論

(1) 馬尾松葉片N、P、K含量因生境條件不同而發(fā)生變化,表現(xiàn)出隨生境恢復水平的提高而提高。葉齡也是影響葉片養(yǎng)分含量的一個重要因素,在新生葉到凋落葉的整個葉片生活史中,葉片養(yǎng)分含量具有一個快速積累期和一個相對漫長衰減期的動態(tài)特征。

(2) 葉片養(yǎng)分元素動態(tài)變化中具有協(xié)同作用,除凋落葉外,其他葉齡階段N、P之間均達到顯著相關水平(P<0.05)。這表明,在葉片生長發(fā)育過程中N、P存在較強的協(xié)同性,重要元素的協(xié)同變化是植物體內(nèi)營養(yǎng)元素平衡的表現(xiàn)。

(3) 馬尾松N、P、K再吸收效率由高到低依次為：K、P、N,較高的再吸收效率是對貧瘠生境中養(yǎng)分限制做出的反饋調(diào)節(jié),選擇性再吸收限制元素是植物維持體內(nèi)重要營養(yǎng)元素平衡的一個對策。研究區(qū)N再吸收效率相對較低,這表明葉片養(yǎng)分再吸收效率不僅與生境條件有關,同時還與營養(yǎng)元素的獲取途徑有關。

致謝：李守麗、羅金明、奉小明、徐凱健幫助寫作，康佩佩幫助做圖，特此致謝。

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基金項目:國家科技支撐計劃項目(2014BAD15B02)；國家自然科學基金面上項目(31470633)

收稿日期:2015- 06- 30;

修訂日期:2016- 02- 16

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: lisz126@126.com

DOI:10.5846/stxb201506301380

Foliar nutrient content and resorption efficiency ofPinusmassonianain the subtropical red soil erosion region

NING Qiurui1,2,LI Shouzhong1,2,*,JIANG Liangchao1,2,ZHAO Ying3,LIU Rong2, ZHANG Xinying2

1CultivationBaseofStateKeyLaboratoryofHumidSubtropicalMountainEcology,Fuzhou350007,China2SchoolofGeographicalScience,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China3CollegeoflifeandEnvironmentalSciences,MinzuUniversityofChina,Beijing100081,China

Abstract：Resorption of nutrients from senescing leaves is an important strategy for plants to adapt to the environments with very poor nutrient supplies, and it has been an important topic in ecological research for many years. This study investigated the changes in nutrient content, and the characteristics of nutrient resorption, during leaf aging for a pioneer species Pinus massoniana under four different restoration stages in a subtropical red soil erosion region. The results revealed that: (1) the average contents of leaf N, P, and K were (6.10 ± 0.52)—(12.02 ± 0.85) mg/g, (0.17 ± 0.03)—(1.02 ± 0.01) mg/g, and (1.58 ± 0.49)—(9.46 ± 0.90) mg/g, respectively. The contents of all three nutrient elements had a tendency to first increase then decrease during the process of leaf aging, indicating a dynamic process involving a period of rapid accumulation followed by a period of slow attenuation. Such a dynamic tendency was very obvious for N. Despite the fact that P and K showed a similar pattern to that of N, these nutrients showed relatively small changes during the dynamic process. (2) During the habitat restoration process, the contents of leaf N, P, and K increased as the habitat was restored, and the contents of N and P showed significantly positive correlation at different leaf ages compared to that in the leaf litter, suggesting that the two nutrients N and P had a covariation dynamic. (3) Among the three elemental leaf nutrients, the resorption efficiencies of P and K were relatively high, and N resorption efficiency was relatively low, which indicates there was a selection in the nutrient resorption response to the nutrient contents and circulation in different habitats. The nutrient resorption efficiency was increased at a very low environmental supply, or when the nutrient was a limiting factor to plant growth. Such an adaptation strategy would not only reduce the dependency of plants on outside environmental resources, but also help to maintain the balance of important nutrients within the plants. Throughout the leaf aging process, the leaf N/P content increased gradually, indicating a high resorption capacity of the limiting element P toward leaf senescence. Such feedback regulation improves the adaptability of P. massoniana to adapt to environments with poor nutrient supplies. The results of this research can provide a theoretical basis for further investigation into the mechanisms behind nutrient utilization for the pioneer species in subtropical red soil erosion areas with poor nutrient resources.

Key Words:nutrient resorption efficiency; leaf ages; restoration stages; Pinus massoniana; subtropical

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