中國東部森林土壤有機碳組分的緯度格局及其影響因子

王春燕，何念鵬, 呂瑜良

1 西南大學(xué), 地理科學(xué)學(xué)院, 重慶　400715 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室, 北京　100101

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中國東部森林土壤有機碳組分的緯度格局及其影響因子

王春燕1, 2，何念鵬2, 呂瑜良1,*

1 西南大學(xué), 地理科學(xué)學(xué)院, 重慶400715 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室, 北京100101

摘要:土壤有機碳是森林碳庫的重要組成部分，其活性有機碳組分不僅是土壤碳周轉(zhuǎn)過程的重要環(huán)節(jié)，還是氣候變化最敏感的指標。以中國東部南北森林樣帶(NSTEC, North-South Transect of Eastern China)為對象，選擇了9個典型森林生態(tài)系統(tǒng)(尖峰嶺、鼎湖山、九連山、神農(nóng)架、太岳山、東靈山、長白山、涼水和呼中)，涵蓋了我國熱帶森林、亞熱帶森林和溫帶森林的主要類型，測定其0—10 cm土壤有機碳(SOC)、易氧化有機碳(EOC)、微生物碳(MBC)和可溶性有機碳(DOC)含量，結(jié)合氣候、土壤質(zhì)地、土壤微生物和植被生物量等因素，探討了森林土壤有機碳組分的緯度格局及其主要影響因素。實驗結(jié)果表明：SOC、EOC、MBC和DOC含量分別為23.12—77.00 g/kg、4.62—17.24 g/kg、41.92—329.39 mg/kg和212.63—453.43 mg/kg。SOC、EOC和MBC隨緯度增加呈指數(shù)增長(P < 0.05)，而DOC則隨緯度增加呈指數(shù)降低(P<0.05)。在不同氣候帶上，SOC和EOC含量表現(xiàn)為熱帶森林 < 亞熱帶森林 < 溫帶森林(P<0.05)，DOC含量表現(xiàn)為熱帶森林 > 亞熱帶森林 > 溫帶森林 (P<0.001)。氣候、植被生物量、土壤質(zhì)地和土壤微生物可解釋土壤有機碳組分緯度格局的大部分空間變異(SOC 74%; EOC 65%; MBC 51%和DOC 76%)。其中，氣候是土壤有機碳組分呈現(xiàn)緯度格局的主要影響因素，土壤質(zhì)地是SOC和EOC的次要影響因素，而土壤微生物和植被生物量是MBC和DOC的次要影響因素。

關(guān)鍵詞：森林；土壤有機碳；易氧化有機碳；微生物碳；溶解性有機碳；緯度格局

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的組分之一，其土壤有機碳貯量約占全球土壤有機碳庫的70%[1-2]。土壤有機碳十分復(fù)雜，不同組分有機碳的周轉(zhuǎn)時間存在非常大的差異[3]；其中，周轉(zhuǎn)較快的活性碳組分，如易氧化有機碳(EOC)、可溶性有機碳(DOC)和土壤微生物碳(MBC)等，對環(huán)境因素和人為干擾的響應(yīng)較其它穩(wěn)定碳組分更為敏感[4-5]。因此，開展土壤活性碳組分貯量及其周轉(zhuǎn)過程的研究有助于闡明土壤有機碳在人為干擾或氣候變化情景下的早期變化和軌跡[6]。

土壤活性碳組分具有不穩(wěn)定和易氧化分解的特點，易被土壤微生物分解利用并對植物養(yǎng)分供應(yīng)具有重要作用[7]。Blair等[7]將能被330 mmol/L高錳酸鉀氧化的碳稱為易氧化有機碳(EOC)，并認為該組分可基本區(qū)別土壤穩(wěn)定性碳，此外，EOC占土壤有機碳的比例相對較大，土壤碳庫容量的變化也主要發(fā)生在EOC[8]。土壤微生物碳(MBC)是土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的活性碳庫或源，受土壤生物體組成和土壤水分等多種因素的共同影響，是反映土壤微生物活性大小的總體指標之一[9]。土壤MBC占SOC的比例一般在1%—4%范圍內(nèi)[10]。土壤可溶性有機碳(DOC)含量非常少，但它卻是土壤微生物活性的最有效基質(zhì)，是土壤碳、氮、磷和硫礦化的主要能源。鑒于土壤活性碳組分對氣候變化的快速響應(yīng)[11]，近年來土壤活性碳組分的研究受到了科學(xué)家廣泛關(guān)注。

目前，土壤碳組分空間格局及其影響因素的研究主要集中在SOC，對土壤活性碳組分空間格局與影響因素的研究非常缺乏。Fang等[12]認為土壤基質(zhì)與土壤微生物的交互作用顯著影響著森林土壤活性碳的變化。土壤碳庫是土壤有機碳源輸入和輸出平衡后的結(jié)果[13]，輸入過程包括固態(tài)階段的解吸附或凋落物的滲漏等，輸出過程包括吸附和分解等，這些過程反過來也依靠于外部環(huán)境的生物因素(凋落物或生物分解者)和非生物因素(溫度，降水及土壤質(zhì)地)[14]。因此，揭示土壤活性碳組分空間格局的控制機制，需要結(jié)合氣候，植被和土壤等多種因素進行深入探討。然而，當前對土壤活性碳組分的研究主要集中在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，且大部分研究側(cè)重于活性碳組分對不同土地利用方式和不同管理方式的響應(yīng)[15]。大尺度下，森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳組分空間格局及其影響因素的研究還未見報道。

中國東部南北樣帶(North-South Transect of Eastern China, NSTEC)是世界上少有的跨越熱帶到溫帶并包含眾多獨特生態(tài)系統(tǒng)的樣帶[16]，覆蓋了從熱帶雨林至寒溫帶針葉林的北半球主要森林類型，為揭示大尺度下森林土壤有機碳組分的空間分布規(guī)律及影響因素提供了理想的天然實驗平臺。本文以NSTEC的9個典型森林生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，通過分析測試表層土壤SOC、EOC、MBC和DOC含量，再結(jié)合氣候、植被生物量、土壤質(zhì)地和土壤微生物等因素，探討了土壤有機碳組分的空間格局及其主要影響因素。主要研究目的：1)揭示森林土壤有機碳組分隨緯度的變化規(guī)律；2)探討影響森林土壤有機碳組分緯度格局的主要因素及其控制機制。其研究結(jié)論不僅可為森林土壤碳組分模型模擬的研究及驗證提供理論參考，還將為預(yù)測陸地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)提供重要依據(jù)。

1材料和方法

1.1研究地點

NSTEC覆蓋了40°N以南、108°—118°E，和40°N以北、118°—128°E的中國東部地區(qū)，南北相距約3700 km[16]。該樣帶跨越了多個氣候帶和植被類型，具有明顯的熱量梯度與水熱組合梯度，是世界上獨特完整的以熱量梯度驅(qū)動的植被連續(xù)帶[17]。年平均氣溫在-3.67—23.15℃之間，年均降水量在472.96—2265.80 mm之間。本研究選擇了NSTEC具有區(qū)域代表性的9個典型森林生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，從南到北依次是熱帶山地雨林(尖峰嶺)、南亞熱帶常綠闊葉林(鼎湖山)、亞熱帶常綠闊葉林(九連山)、北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林(神農(nóng)架)、暖溫帶落葉闊葉林(東靈山)、溫帶針闊葉混交林(長白山；涼水)和寒溫帶針葉林(呼中)[18]。研究區(qū)域與所選森林類型的基本地理信息見表1和圖1。

表1　中國東部南北樣帶不同森林基本信息

MAT: 年均溫 mean annual temperature; MAP: 年降水 mean annual precipitation

圖1　不同森林類型在中國東部南北樣帶的空間分布　Fig.1　The spatial distribution of selected forests along the north-south transect of eastern China

1.2樣點設(shè)置及調(diào)查采樣

野外調(diào)查在2013年7—8月進行。為了降低土地利用方式變化和人為干擾對實驗結(jié)果的影響，在選定的9個典型森林類型所對應(yīng)的國家級自然保護區(qū)的核心區(qū)內(nèi)設(shè)置了標準實驗樣地；這些實驗樣地均為60—100年未受到強烈人為干擾或砍伐的原始林地。首先，在所選定的調(diào)查區(qū)域，分別建立4個30 m40 m的喬木層樣方，在該喬木樣方的4個頂角上分別設(shè)置5 m5 m的灌木樣方，在該喬木樣方的4條邊上分別設(shè)置1 m1 m的草本樣方。每個喬木樣方內(nèi)設(shè)置30—40個土壤采樣點，去除地表調(diào)落物后，采用土鉆法對0—10 cm土壤樣品進行取樣，將多個采樣點的土壤樣品進行混合，去除土壤可見根系和雜質(zhì)并過2 mm土壤篩，土壤樣品分為風(fēng)干土和4 ℃冷藏土進行保存。

1.3植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查與植被生物量估算

在野外調(diào)查過程中，對每個樣地內(nèi)的喬木和灌叢進行了詳細的群落結(jié)構(gòu)調(diào)查，詳細記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的胸徑≥1 cm喬木(胸徑<1 cm的喬木視為灌木)和灌木的種名和個體數(shù)；利用胸徑尺測量喬木的胸徑，目測樹高，采用對角線法測定其冠幅；灌木利用游標卡尺測其基徑，用圈尺測定其高度和冠幅。最后，利用中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(Chinese Ecosystem Research Network，CERN)數(shù)據(jù)庫搜集各物種器官生長方程，分別計算各樣方內(nèi)喬木和灌木的立木生物量。草本樣方采用收獲法進行調(diào)查，即采集樣方內(nèi)草本植物的地上生物量，用烘干恒重法測定每個物種的干物質(zhì)生物量，再加和獲得單位面積的草本生物量。根據(jù)樣方面積分別計算出單位面積喬木，灌木和草本生物量，三者之和即為調(diào)查樣地的單位植被生物量(表1)。

1.4土壤有機碳組分的測試

SOC采用重鉻酸鉀法測定[19]。EOC利用Blair[7]提供的方法和程序測定；即稱取約含15—30 mg碳含量的土壤風(fēng)干樣品，放入50 mL離心管中，加入25 mL 濃度為333 mmol/L 的KMnO4溶液。密封瓶口，以25 r/min振蕩1 h。振蕩后的樣品以2000 r/min離心5 min，然后取上清液并用去離子水按 1∶250稀釋。將稀釋液在565 nm 分光光度計上比色，根據(jù)KMnO4溶液的濃度變化即其消耗量計算土壤樣品EOC含量，每消耗1 mmol高錳酸鉀溶液相當于氧化9 mg碳。

MBC采用改良后的氯仿熏蒸法測定[20]。首先，測定每個土樣的含水量，再將10 g鮮土用無乙醇的氯仿熏蒸24 h，熏蒸后的土樣按土水比1∶5加入0.5 mol/L的K2SO溶液，在振蕩器上振蕩，浸提30 min后，濾液經(jīng)0.45 μm微孔濾膜抽氣過濾。同時用10 g未熏蒸的鮮土進行相同浸提處理。熏蒸和未熏蒸的浸提液都采用TOC儀分別測其碳含量。MBC含量為熏蒸前的碳含量減去熏蒸后的碳含量，并乘以轉(zhuǎn)換系數(shù)0.38[21]。未熏蒸的土壤浸提液中所測得的碳含量則為DOC。

1.5土壤微生物組成和土壤粒度組成測定

土壤微生物總量、細菌、真菌和放線菌生物量的測定采用磷脂脂肪酸法；將約8 g干重的新鮮土壤分別用磷酸緩沖液、氯仿和甲醇(1∶2∶4)，避光振蕩離心，轉(zhuǎn)移上清液到分液漏斗中，再向土壤中加入磷酸緩沖液、氯仿和甲醇溶液，靜置過夜，避光保存。收集下層氯仿相，氮氣吹干。用硅膠柱層析，分離出磷脂。依次用氯仿、丙酮和甲醇洗脫，并收集甲醇相，吹干。在吹干后的樣品中加入1 mL的1∶1甲醇甲苯及1 mL的0.2 mol/L氫氧化鉀，搖勻，37 ℃水浴加熱15 min，最后用正己烷萃取，收集正己烷相并吹干，用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀(島津GC-MS QP 2010 PLUS)測定(微生物組成數(shù)據(jù)為內(nèi)部共享數(shù)據(jù))。土壤粒度組成由Coulter LS230激光粒度儀測定，再根據(jù)國際土壤質(zhì)地分級標準，分別將<2 μm、2—20 μm和20—2000 μm粒徑土粒分為粘粒、粉粒和砂粒。

1.6統(tǒng)計方法

采用單因素方差分析(ANOVA)并結(jié)合Duncan法對不同森林類型土壤碳組分及其占SOC的比例進行了差異性檢驗。采用Person相關(guān)性分析對土壤碳組分及其環(huán)境因素之間的相關(guān)性進行檢驗。

結(jié)構(gòu)方程模型(Structural Equation Modeling, SEM)是一種多變量統(tǒng)計方法，能夠判別多因子間的復(fù)雜路徑關(guān)系。本文利用結(jié)構(gòu)方程將影響土壤碳組分緯度格局的因素分為氣候因素(年均溫和年降水)、有機質(zhì)輸入因素(植被生物量)、土壤質(zhì)地因素(粘粒、粉粒和砂粒)和分解因素(土壤微生物(細菌、真菌和真/細))，再根據(jù)各碳組分與氣候、植被生物量、土壤質(zhì)地和土壤微生物等環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系(表4)，通過增減因子逐步實現(xiàn)方程的最優(yōu)化，并獲得土壤有機碳組分空間格局的主要影響因素及其相對貢獻率。所有分析均基于SPSS 13.0 + Amos7.0軟件包進行。

2結(jié)果

2.1森林土壤有機碳組分的緯度變化格局

圖2　中國東部南北樣帶森林土壤有機碳組分隨緯度的變化Fig.2　Changes in soil organic carbon fractions with latitude along the north-south transect of eastern China柱狀圖代表不同氣候帶分區(qū)的有機碳組分含量，不同小寫字母表示處理間的差異顯著(P < 0.05)

SOC隨緯度增加呈現(xiàn)出指數(shù)增加趨勢(P<0.001)(圖2)，SOC含量在涼水最大(77 g/kg)、在尖峰嶺最小(23.12 g/kg)。其中尖峰嶺和鼎湖山間差異不顯著，神龍架、太岳山和東靈山之間差異不顯著。EOC隨緯度增加也呈現(xiàn)出指數(shù)上升趨勢(P<0.001)(圖2)，其含量在涼水最大(17.24 g/kg)；其中，9個森林站點EOC含量差異都十分顯著(表2)。MBC隨緯度增加整體呈現(xiàn)出指數(shù)增加趨勢(P<0.001)(圖2)，東靈山最小(41.92 mg/kg)，呼中最大(329.39 mg/kg)(表2)。MBC含量在樣帶上差異較大，最大值是最小值的7.85倍，其中涼水和呼中間差異不顯著，而二者與其它各樣點均存在顯著差異。DOC緯度分布格局與其它碳組分完全相反，其含量隨緯度增加呈現(xiàn)出指數(shù)降低趨勢(P<0.001)(圖2)，最高為太岳山(453.43 mg/kg)、最低為涼水(212.67 mg/kg)(表2)。

按氣候類型劃分，SOC和EOC含量整體表現(xiàn)為熱帶森林 < 亞熱帶森林 < 溫帶森林；DOC含量則表現(xiàn)為熱帶森林 > 亞熱帶森林 > 溫帶森林(圖2)。SOC含量在熱帶森林、亞熱帶森林和溫帶森林分別為23.12、33.56、55.31 g/kg；SOC含量在熱帶和亞熱帶間差異不顯著，而溫帶顯著高于熱帶和亞熱帶(P<0.001)(圖2)。EOC含量在熱帶和亞熱帶森林分別為4.62、6.44 g/kg，二者差異不顯著；溫帶森林EOC含量為12.22 g/kg，顯著高于熱帶和亞熱帶森林(P<0.001)(圖2)。MBC在熱帶、亞熱帶和溫帶森林土壤含量分別為140.78，69.68、195.78 mg/kg(圖2)；溫帶森林MBC含量則顯著低于熱帶和亞熱帶森林(P= 0.002)。熱帶、亞熱帶和溫帶森林土壤DOC含量分別為453.43、335.38、254.84 mg/kg，且三者間均差異顯著(P<0.001)(圖2)。

表2　中國東部南北樣帶森林土壤有機碳組分的差異

同一欄內(nèi)不同小寫字母表示處理間的差異顯著(P< 0.05)

2.2土壤活性碳組分與SOC的比例

圖3　熱帶、亞熱帶和溫帶森林土壤活性碳組分占土壤有機碳的比例Fig.3　The proportion of labile carbon fractions to SOC at tropical forest (TF), subtropical forest (SF), and temperate forest (MF)TF: 熱帶森林土壤；SF: 亞熱帶森林土壤；MF: 溫帶森林土壤;不同小寫字母表示處理間的差異顯著(P<0.05)

熱帶、亞熱帶和溫帶森林土壤EOC∶SOC分別為20%、19%和23%，三者差異不顯著(P= 0.089)(圖3)。MBC∶SOC在熱帶，亞熱帶和溫帶森林分別為0.6%、0.2%和0.3%；其中，熱帶森林MBC∶SOC顯著高于亞熱帶和溫帶森林(P<0.001)，而亞熱帶和溫帶森林間差異不顯著(圖3)。DOC∶SOC在熱帶、亞熱帶和溫帶森林分別為1.9%、1.0%和0.4%，三者差異顯著(P<0.001)(圖3)。相關(guān)分析表明：EOC∶SOC與土壤粘粒顯著負相關(guān)、與砂粒顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.43和0.35(表3)。MBC∶SOC與真菌和細菌之比(F∶B)顯著負相關(guān)(r= -0.37)。DOC∶SOC與MAT和MAP極顯著正相關(guān)(r分別為0.90和0.89)，與土壤微生物總量和細菌含量具有顯著負相關(guān)關(guān)系(r分別為-0.64和-0.55)。

*P<0.05， **P<0.01; PLFA: 微生物總量phospholipid fatty acid; 真菌∶細菌 F∶B: the ratio of fungus to bacteria

2.3土壤碳組分緯度分布格局的主要影響因素

結(jié)構(gòu)方程結(jié)果表明：氣候、植被生物量、土壤質(zhì)地和土壤微生物特征分別解釋了SOC、EOC、MBC和DOC緯度變異的74%、65%、51%和76%(圖4)。SOC和EOC緯度格局主要受到氣候和土壤質(zhì)地的影響；氣候?qū)Χ呔哂酗@著負效應(yīng)，其路徑系數(shù)分別為：-0.97(P<0.001)和-0.63(P<0.05)；土壤質(zhì)地對二者具有顯著的正效應(yīng)，其路徑系數(shù)分別為0.55(P<0.05)和0.30(P<0.05)。然而，植被生物量和土壤微生物對SOC和EOC的影響則相對較弱(圖4)。

圖4　中國東部南北樣帶生物和非生物因素對森林土壤有機碳組分影響機制的結(jié)構(gòu)方程分析Fig.4　Results of structural equation models for the effects of biotic and abiotic factors on SOC fractions along NSTEC氣候因素(Climate)包括：年均溫和年均降水量，植被生物量(Biomass)；土壤質(zhì)地因素(Soil texture)包括：粘粒、粉粒和砂粒；土壤微生物因素(Microorganism)包括：土壤細菌、真菌和真菌∶細菌;圖中單向?qū)嵕€箭頭代表路徑系數(shù)，雙向虛線箭頭代表相關(guān)系數(shù)，箭頭的粗細表示相關(guān)程度的大小

MBC緯度格局的主要控制因素是氣候，氣候?qū)BC具有顯著的負效應(yīng)，其路徑系數(shù)為-0.88(P<0.05)，而MBC的次要控制因素為土壤微生物，土壤微生物對MBC具有顯著的負效應(yīng)，其路徑系數(shù)為-0.42(P<0.05)。植被生物量對MBC具有正效應(yīng)，其路徑系數(shù)為0.37，而土壤質(zhì)地對MBC的影響卻十分微弱，其路徑系數(shù)為0.08(圖4)。DOC則主要受制于氣候和植被生物量的正效應(yīng)，其路徑系數(shù)分別為0.54和0.48。土壤質(zhì)地對DOC具有負效應(yīng)，其路徑系數(shù)為-0.31，土壤微生物對DOC的影響具有正效應(yīng)，其路徑系數(shù)為0.19(圖4)。

3討論3.1森林土壤有機碳組分具有明顯的緯度分布格局

SOC、EOC和MBC隨緯度增加呈指數(shù)增加，而DOC則表現(xiàn)出相反的緯度格局。土壤有機碳組分的緯度變化趨勢與氣候帶的分布格局基本一致(圖2)。其中，SOC含量隨緯度增加持續(xù)顯著增加(P<0.001)，該結(jié)論與Franzluebbers等[22]研究結(jié)果基本一致?？赡艿脑颍焊呔暥鹊貐^(qū)較低的氣溫抑制了微生物活性，從而通過限制有機物質(zhì)分解形成該地區(qū)高SOC積累；在低緯地區(qū)，高溫濕潤的氣候條件有利于土壤有機質(zhì)分解[23]，其負效應(yīng)甚至?xí)h強于通過增加生產(chǎn)力而促進有機質(zhì)輸入的正效應(yīng)。因此，雖然低緯度地區(qū)生物量更高(即植被向土壤輸入有機質(zhì)更高)，但由于分解或周轉(zhuǎn)速率更快而不利于SOC長期積累[24]。其次，北方森林主要以針葉林或針闊混交林為主，南方主要由闊葉林或季雨林組成，植被類型的不同將造成地被物層和土壤層輸入有機物質(zhì)在類型、數(shù)量和化學(xué)特性發(fā)生變化，一定程度上影響新輸入有機質(zhì)的分解速率[25]。例如，闊葉樹種根的滲出液和凋落物具有更高的水溶性糖，加尼奇酸和氨基酸[26]，這些物質(zhì)易于微生物利用，從而增強微生物活性。而針葉林含有更多難以分解物質(zhì)(木質(zhì)素和纖維素)，高木質(zhì)素含量和低可溶性糖類[27]，使其難以分解而有利于土壤有機碳的積累[28]。

EOC、MBC和SOC的變化趨勢一致，都隨著緯度的增加而增長(圖2)，并且EOC、MBC與SOC顯著正相關(guān)(表4)。Jia等[29]也認為EOC、MBC與SOC具有顯著正相關(guān)關(guān)系。Xu等[30]通過收集整合全球土壤MBC數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，MBC含量在北半球高緯度地區(qū)高，在低緯度地區(qū)及其南半球地區(qū)含量低，并且隨著緯度增長顯著增加。Fang等[12]認為北方森林土壤微生物群落主要利用高能量基質(zhì)，而亞熱帶森林微生物可等效地利用土壤基質(zhì)，導(dǎo)致亞熱帶森林土壤微生物碳截留率較低，有機質(zhì)周轉(zhuǎn)更快。此外，EOC和MBC的變化特點可能受到土壤磷缺乏的限制，熱帶和亞熱帶森林土壤中的磷由于被鐵和鋁氧化物吸附而相對缺乏[31]，植被和土壤微生物受到磷缺乏的生理抑制而使低緯地區(qū)SOC、EOC和MBC含量較高緯度地區(qū)更低。同時，EOC含量在不同森林類型上都存在顯著差異，表明森林土壤EOC對環(huán)境變化較其他碳組分更為敏感。此外，高MBC表明有更高的微生物碳固定，從而一定程度上減少了高緯地區(qū)通過化學(xué)和物理過程的土壤有機碳丟失。

DOC既是土壤生物化學(xué)過程的產(chǎn)物，又是土壤微生物生長、分解有機碳的重要能源[14]，具有較高的生物可分解性[32]。DOC隨緯度增加而降低，熱帶、亞熱帶和溫帶森林土壤DOC含量也呈現(xiàn)持續(xù)顯著降低的趨勢(圖2)。這主要是由于低緯地區(qū)溫度較高，增加了土壤微生物活性，從而使難分解的土壤大分子有機質(zhì)更易被降解為可溶性較強的有機質(zhì)小分子，造成土壤DOC含量由低緯向高緯地區(qū)降低的空間格局。Fr?berg等[33]對不同氣候梯度挪威云杉林的研究表明：森林土壤DOC含量隨著緯度增加而降低，并且認為DOC緯度格局主要是受到MAT直接或間接控制的土壤微生物過程和凋落物輸入的影響。Liechty等[34]指出溫度差異可能導(dǎo)致溫帶森林比寒帶森林DOC濃度增加16%。此外，一些控制實驗也發(fā)現(xiàn)DOC產(chǎn)生率隨溫度升高而增加[35]。DOC除源自凋落物、根系分泌物和細根分解產(chǎn)物之外，降水淋溶和土壤腐殖質(zhì)也是主要來源[14]；本研究中DOC與MAT，MAP和植被生物量都表現(xiàn)出顯著正相關(guān)(表4)，間接驗證了上述結(jié)論。

3.2森林土壤活性碳組分的分配比例

EOC∶SOC在熱帶、亞熱帶和溫帶森林土壤中差異不顯著。Biederbeck等[36]通過動力學(xué)研究指出，土壤有機碳的短暫波動主要發(fā)生在易氧化分解部分，EOC可作為土壤活性有機碳的指示因子。土壤活性有機碳分配比例越高，表明土壤有機碳活性越大，穩(wěn)定性越差[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤EOC占SOC的比例遠遠大于MBC和DOC，因此EOC∶SOC可一定程度上指示森林土壤有機碳穩(wěn)定性的高低。森林土壤EOC∶SOC在熱帶、亞熱帶和溫帶森林間不存在顯著差異，其可能原因是由于本研究站點均為原始林，人為活動干擾小，土壤與當?shù)丨h(huán)境因素長時期的適應(yīng)使土壤EOC∶SOC比例變得相對穩(wěn)定。相關(guān)分析也表明，EOC∶SOC與土壤質(zhì)地密切相關(guān)，而與溫度和降水的關(guān)系不密切(表 3)。

MBC∶SOC可用于解釋固定在SOC中的微生物細胞，也可表示供微生物分解的基質(zhì)利用率的高低[38]，從微生物角度揭示土壤肥力和土壤碳庫的動態(tài)變化。本文結(jié)果表明∶森林土壤MBC∶SOC比例都在1%左右，屬于前人對其比例(1%—4%)界定的下限[10]。這可以用植物和土壤微生物對營養(yǎng)的競爭關(guān)系來進行試探性解釋；本文實驗站點均為多年未受干擾的原始林，SOC含量相對較高，在一定程度上導(dǎo)致MBC∶SOC觀測值較低。郭曼等[39]也指出：隨著森林日漸成熟或林齡增長，MBC∶SOC比值會逐漸降低。此外，土壤細菌是簡單碳水化合物、加尼奇酸和氨基酸的主要分解者，而真菌是頑固性組分的主要分解者[40]。南方森林比北方森林土壤有更高的真菌比細菌的比例，其微生物組成使熱帶森林相對于亞熱帶和溫帶森林具有更高的MBC∶SOC。Witter等[41]認為有機碳輸入的增加不僅導(dǎo)致MBC和SOC增加，也是導(dǎo)致更高MBC∶SOC的重要原因。熱帶森林土壤具有充足的水熱條件，相較于其它氣候帶森林有更多的有機碳輸入。DOC∶SOC整體表現(xiàn)為熱帶森林 < 亞熱帶森林 < 溫帶森林(圖3)，DOC和DOC∶SOC隨緯度變化的趨勢一致，這說明DOC隨緯度的變化較為穩(wěn)定。DOC很大程度上表征了土壤微生物活性的不穩(wěn)定機制，但其組分中大約只有10%—40%易降解組分，而大部分組分是由相當穩(wěn)定的溶解性腐殖質(zhì)構(gòu)成[42]。

3.3氣候是森林土壤有機碳組分緯度格局的主要影響因素

氣候是森林土壤碳組分緯度分布格局的主要影響因素，但不同有機碳組分的次要控制因素卻存在較大差異。氣候、植被生物量、土壤質(zhì)地和土壤微生物等4組因子對SOC、EOC、MBC和DOC的解釋度分別達到了74%、65%、51%和76%(圖4)。降水和溫度強烈控制著凋落物的分解和微生物活性[43]，通過影響分解速率來影響土壤碳輸入和輸出的平衡[44]。MAT、MAP和植被生物量兩兩顯著正相關(guān)，都隨緯度增加而降低(表4)。Sanderman等[45]認為森林土壤有機碳的分解速率隨著MAT增加呈指數(shù)增長。南方森林生物量輸入較大，但在高溫+高濕環(huán)境下，其對土壤有機質(zhì)分解速率具有更強的正效應(yīng)；而高緯度地區(qū)，較低的溫度抑制了土壤有機質(zhì)分解速率。Wu等[46]發(fā)現(xiàn)：受溫度的影響，中國東部森林土壤有機質(zhì)的礦化速率隨緯度升高而降低。因此，氣候因素通過對土壤有機質(zhì)的輸入與分解過程施加不同的影響，最終導(dǎo)致SOC具有明顯的緯度格局[47-48]。

溫度和降水通過影響土壤類型及化學(xué)、生物和物理過程的比例，獨特的影響著土壤性質(zhì)[49]。EOC是土壤中氧化分解的產(chǎn)物，森林土壤氧化還原環(huán)境的形成也主要受制于氣候條件的控制(圖4)。Xu[30]整合全球土壤微生物生物量數(shù)據(jù)建立多元回歸方程，發(fā)現(xiàn)氣候是控制MBC的主要因素。森林土壤DOC主要由單糖和非腐殖質(zhì)類多糖組成[50]。DOC的物質(zhì)組成特點使其極容易受到降水淋濾作用的影響，導(dǎo)致降水對DOC作用很大(圖4)。因此，EOC、MBC和DOC作為土壤碳的活躍組分其緯度變化格局也主要受制于對氣候的響應(yīng)。

土壤有機碳組分除了共同受氣候因素主控之外，它們的次要影響因素卻存在較大差異。土壤質(zhì)地對SOC和EOC的作用顯著高于植被生物量和微生物，而MBC和DOC分別受土壤微生物和植被生物量的影響較大(圖4)。Hobbie等[51]認為土壤基質(zhì)質(zhì)量是影響SOC含量及其緯度分布的主要因素之一。EOC由不穩(wěn)定的腐殖質(zhì)物質(zhì)和多糖組成，包含了所有能被KMnO4氧化分解的有機組分[8]。土壤質(zhì)地或團聚體的物理和化學(xué)保護機制是影響土壤溫度敏感性和分解速率的重要因素[52]；因此，土壤質(zhì)地對SOC和EOC影響較強。MBC是土壤活性微生物的碳含量，因此微生物活性及組成是僅次于氣候的次要控制因素。Zsolnay等[53]認為森林土壤中腐殖質(zhì)的淋溶及微生物分解是DOC的主要形成途徑。在DOC影響因素的結(jié)構(gòu)方程中(圖4)，除氣候因素的主控效應(yīng)外，植被生物量和土壤微生物對DOC具有正效應(yīng)。Bergamaschi等[54]利用δ13C的研究表明可溶性有機質(zhì)的結(jié)構(gòu)組成與植物殘體相似；據(jù)估計，約80%DOC產(chǎn)生于新近凋落物層[55]。Smolander等[56]研究發(fā)現(xiàn)闊葉林下土壤DOC含量要明顯大于針葉林下土壤。此外，土壤質(zhì)地及其物理和化學(xué)保護機制會影響微生物對易分解性有機碳的可獲得性[57-58]，是土壤質(zhì)地對DOC影響較為顯著的重要原因之一(圖4)。

表4　土壤有機碳組分與生物和非生物因素的相關(guān)性

SOC: 土壤有機碳;EOC: 易氧化有機碳;MBC: 微生物碳;DOC: 可溶性有機碳;MAT: 年均溫;MAP: 年均降水量;Biomass: 植被生物量;Clay+Silt: 粘粒和粉粒的含量;PLFA: 微生物總量;Bacteria: 細菌含量;Fungi: 真菌含量;Actinomycete: 放線菌含量;F∶B: 真菌與細菌的比值; *P<0.05， **P<0.01

4結(jié)論

森林土壤碳組分具有明顯的緯度格局，SOC、EOC和MBC隨緯度增加呈指數(shù)上升，而DOC則隨緯度增加而降低。氣候因素是森林土壤有機碳組分緯度分布格局的主控因素，但不同土壤有機碳組分緯度格局的次要影響因素存在較大的差異；SOC和EOC的次要影響因素是土壤質(zhì)地，而MBC和DOC的次要影響因素分別是土壤微生物和植被生物量。本研究不僅闡明了森林土壤有機碳組分的緯度格局及其主要影響因素，還為揭示未來氣候變化情景下的土壤有機碳周轉(zhuǎn)和固持提供了一定的理論基礎(chǔ)。

參考文獻(References):

[1]Dixon R K, Solomon A M, Brown S, Houghton R A, Trexier M C, Wisniewski J. Carbon pools and flux of global forest ecosystems. Science, 1994, 263(5144): 185- 190.

[2]Sundquist E T. The global carbon dioxide budget. Science, 1993, 259(5097): 934- 941.

[3]Gregorich E G, Beare M H, McKim U F, Skjemstad J O. Chemical and biological characteristics of physically uncomplexed organic matter. Soil Science Society of America Journal, 2006, 70(3): 975- 985.

[4]Melillo J M, Steudler P A, Aber J D, Newkirk K, Lux H, Bowles F P, Catricala C, Magill A, Ahrens T, Morrisseau S. Soil warming and carbon-cycle feedbacks to the climate system. Science, 2002, 298(5601): 2173- 2176.

[5]Zhu L Q, Hu N J, Yang M F, Zhan X H, Zhang Z W. Effects of different tillage and straw return on soil organic carbon in a rice-wheat rotation system. PLoS One, 2014, 9(2): e88900.

[6]Leifeld J, K?gel-Knabner I. Soil organic matter fractions as early indicators for carbon stock changes under different land-use? Geoderma, 2005, 124(1/2): 143- 155.

[7]Blair G J, Lefroy R D B, Lise L. Soil carbon fractions based on their degree of oxidation, and the development of a carbon management index for agricultural systems. Australian Journal of Agricultural Research, 1995, 46(7): 1459- 1466.

[8]Conteh A, Blair G T, Lefroy R D B, Whitbread A M. Labile organic carbon determined by permanganate oxidation and its relationships to other measurements of soil organic carbon. Humic Substances in the Environment, 1999, 1: 3- 15.

[9]Mazzarino M J, Oliva L, Abril A, Acosta M. Factors affecting nitrogen dynamics in a semiarid woodland (Dry Chaco, Argentina). Plant and Soil, 1991, 138(1): 85- 98.

[10]Jenkinson D S. Microbial biomass in soil: measurement and turnover // Paul E A, Ladd J N, eds. Soil Biochemistry. New York: Marcel Dekker, 1981, 2: 15- 471.

[11]Song B, Niu S L, Zhang Z, Yang H J, Li L H, Wan S Q. Light and heavy fractions of soil organic matter in response to climate warming and increased precipitation in a temperate steppe. PLoS One, 2012, 7(3): e33217.

[12]Fang H J, Cheng S L, Wang Y S, Yu G R, Xu M J, Dang X S, Li L S, Wang L. Changes in soil heterotrophic respiration, carbon availability, and microbial function in seven forests along a climate gradient. Ecological Research, 2014, 29(6): 1077- 1086.

[13]Schlesinger W H. Carbon balance in terrestrial detritus. Annual Review of Ecology and Systematics, 1977, 8: 51- 81.

[14]龐學(xué)勇, 包維楷, 吳寧. 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤可溶性有機質(zhì)(碳)影響因素研究進展. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2009, 15(3): 390- 398.

[15]Datta S P, Rattan R K, Chandra S. Labile soil organic carbon, soil fertility, and crop productivity as influenced by manure and mineral fertilizers in the tropics. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2010, 173(5): 715- 726.

[16]Lu N, Sun G, Feng X M, Fu B J. Water yield responses to climate change and variability across the North-South Transect of Eastern China (NSTEC). Journal of Hydrology, 2013, 481: 96- 105.

[17]張新時, 楊奠安. 中國全球變化樣帶的設(shè)置與研究, 1995, (1): 43- 52.

[18]Yu G R, Fu Y L, Sun X M, Wen X F, Zhang L M. Recent progress and future directions of ChinaFLUX. Science in China Series D-Earth Sciences, 2006, 49(S2): 1- 23.

[19]Nelson D W, Sommers L E. Total carbon, organic carbon, and organic matter // Page A L, Miller R H, Keeney D R, eds. Methods of soil analysis. Madison, WI: Agronomy Society of America and Soil Science Society of America, 1982: 1- 129.

[20]Baumann A, Schimmack W, Steindl H, Bunzl K. Association of fallout radiocesium with soil constituents: effect of sterilization of forest soils by fumigation with chloroform. Radiation and Environmental Biophysics, 1996, 35(3): 229- 233.

[21]Ocio J A, Brookes P C. Soil microbial biomass measurements in sieved and unsieved soil. Soil Biology and Biochemistry, 1990, 22(7): 999- 1000.

[22]Franzluebbers A J, Haney R L, Honeycutt C W, Arshad M A, Schomberg H H, Hons F M. Climatic influences on active fractions of soil organic matter. Soil Biology and Biochemistry, 2001, 33(7/8): 1103- 1111.

[23]Oades J M. The retention of organic matter in soils. Biogeochemistry, 1988, 5(1): 35- 70.

[24]Fantappiè M, L′Abate G, Costantini E A C. The influence of climate change on the soil organic carbon content in Italy from 1961 to 2008. Geomorphology, 2011, 135(3/4): 343- 352.

[25]Yano Y, Lajtha K, Sollins P, Caldwell B A. Chemistry and dynamics of dissolved organic matter in a temperate coniferous forest on Andic soils: effects of litter quality. Ecosystems, 2005, 8(3): 286- 300.

[26]Priha O, Grayston S J, Hiukka R, Pennanen T, Smolander A. Microbial community structure and characteristics of the organic matter in soils underPinussylvestris,PiceaabiesandBetulapendulaat two forest sites. Biology and Fertility of Soils, 2001, 33(1): 17- 24.

[27]Hobbie S E. Temperature and plant species control over litter decomposition in Alaskan tundra. Ecological Monographs, 1996, 66(4): 503- 522.

[28]De Deyn G B, Cornelissen J H C, Bardgett R D. Plant functional traits and soil carbon sequestration in contrasting biomes. Ecology Letters, 2008, 11(5): 516- 531.

[29]Jia G M, Xi Y, Zhang B L, Chen F Q. Soil labile organic carbon and microbial activity changes with age in citrus (CitrussinensisOsb.) plantations in China. Australian Forestry, 2014, 77(3/4): 153- 158.

[30]Xu X F, Thornton P E, Post W M. A global analysis of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus in terrestrial ecosystems. Global Ecology and Biogeography, 2013, 22(6): 737- 749.

[31]Sanchez P A. Soil fertility and hunger in Africa. Science, 2002, 295(5562): 2019- 2020.

[32]Andreasson F, Bergkvist B, B??th E. Bioavailability of DOC in leachates, soil matrix solutions and soil water extracts from beech forest floors. Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41(8): 1652- 1658.

[33]Fr?berg M, Berggren D, Bergkvist B, Bryant C, Mulder J. Concentration and fluxes of dissolved organic carbon (DOC) in three norway spruce stands along a climatic gradient in sweden. Biogeochemistry, 2006, 77(1): 1- 23.

[34]Liechty H O, Kuuseoks E, Mroz G D. Dissolved organic carbon in northern hardwood stands with differing acidic inputs and temperature regimes. Journal of Environmental Quality, 1995, 24(5): 927- 933.

[35]Andersson S, Nilsson S I, Saetre P. Leaching of dissolved organic carbon (DOC) and dissolved organic nitrogen (DON) in mor humus as affected by temperature and pH. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32(1): 1- 10.

[36]Biederbeck V O, Janzen H H, Campbell C A, Zentner R P. Labile soil organic matter as influenced by cropping practices in an arid environment. Soil Biology and Biochemistry, 1994, 26(12): 1647- 1656.

[37]朱志建, 姜培坤, 徐秋芳. 不同森林植被下土壤微生物量碳和易氧化態(tài)碳的比較. 林業(yè)科學(xué)研究, 2006, 19(4): 523- 526.

[38]Hu S, Coleman D C, Carroll C R, Hendrix P F, Beare M H. Labile soil carbon pools in subtropical forest and agricultural ecosystems as influenced by management practices and vegetation types. Agriculture, Ecosystems & Environment, 1997, 65(1): 69- 78.

[39]郭曼, 鄭粉, 安韶山, 劉雨, 安娟.植被自然恢復(fù)過程中土壤有機碳密度與微生物量碳動態(tài)變化. 水土保持學(xué)報, 2010, 24(1): 229- 232, 238- 238.

[40]Myers R T, Zak D R, White D C, Peacock A. Landscape-level patterns of microbial community composition and substrate use in upland forest ecosystems. Soil Science Society of America Journal, 2001, 65(2): 359- 367.

[41]Witter E, Kanal A. Characteristics of the soil microbial biomass in soils from a long-term field experiment with different levels of C input. Applied Soil Ecology, 1998, 10(1/2): 37- 49.

[42]Haynes R J. Labile organic matter fractions as central components of the quality of agricultural soils: An overview. Advances in Agronomy, 2005, 85: 221- 268.

[43]Aerts R. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: A triangular relationship. Oikos, 1997, 79(3): 439- 449.

[44]Post W M, Emanuel W R, Zinke P J, Stangenberger A G. Soil carbon pools and world life zones. Nature, 1982, 298(5870): 156- 159.

[45]Sanderman J, Amundson R G, Baldocchi D D. Application of eddy covariance measurements to the temperature dependence of soil organic matter mean residence time. Global Biogeochemical Cycles, 2003, 17(2): 3001- 3015.

[46]Wu H B, Guo Z T, Peng C H. Distribution and storage of soil organic carbon in China. Global Biogeochemical Cycles, 2003, 17(2): 1048.

[47]Post W M, Pastor J, Zinke P J, Stangenberger A G. Global patterns of soil nitrogen storage. Nature, 1985, 317(6038): 613- 616.

[48]Yuan W P, Zhou G S, Wang Y H, Han X, Wang Y S. Simulating phenological characteristics of two dominant grass species in a semi-arid steppe ecosystem. Ecological Research, 2007, 22(5): 784- 791.

[49]Dahlgren R A, Boettinger J L, Huntington G L, Amundson R G. Soil development along an elevational transect in the western Sierra Nevada, California. Geoderma, 1997, 78(3/4): 207- 236.

[50]Kalbitz K, Solinger S, Park J H, Michalzik B, Matzner E. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: A review. Soil Science, 2000, 165(4): 277- 304.

[51]Hobbie S E, Schimel J P, Trumbore S E, Randerson J R. Controls over carbon storage and turnover in high-latitude soils. Global Change Biology, 2000, 6(S1): 196- 210.

[52]Wei H, Guenet B, Vicca S, Nunan N, Asard H, AbdElgawad H, Shen W J, Janssens I A. High clay content accelerates the decomposition of fresh organic matter in artificial soils. Soil Biology and Biochemistry, 2014, 77: 100- 108.

[53]Zsolnay A. Dissolved humus in soil waters // Piccolo A, ed. Humic Substances in Terrestrial Ecosystem. Amsterdam: Elsevie, 1996: 171- 223.

[54]Bergamaschi B A, Fram M S, Kendall C, Silva S R, Aiken G R, Fujii R. Carbon isotopic constraints on the contribution of plant material to the natural precursors of trihalomethanes. Organic Geochemistry, 1999, 30(8): 835- 842.

[55]Huang W Z, Schoenau J J. Fluxes of water-soluble nitrogen and phosphorus in the forest floor and surface mineral soil of a boreal aspen stand. Geoderma, 1998, 81(3/4): 251- 264.

[56]Smolander A, Kitunen V. Soil microbial activities and characteristics of dissolved organic C and N in relation to tree species. Soil Biology and Biochemistry, 2002, 34(5): 651- 660.

[57]Percival H J, Parfitt R L, Scott N A. Factors controlling soil carbon levels in New Zealand grasslands: Is clay content important?. Soil Science Society of America Journal, 2000, 64(5): 1623- 1630.

[58]Arrouays D, Vion I, Kicin J L. Spatial analysis and modeling of topsoil carbon storage in temperate forest humic loamy soils of france. Soil Science, 1995, 159(3): 191- 198.

基金項目:中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項資助項目(XDA05050702)；國家自然科學(xué)基金重大項目(31290221, 31470506)；中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所可楨杰出青年人才項目(2013RC102)

收稿日期:2015- 03- 31;

修訂日期:2015- 12- 08

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: lyliang@swu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201503310630

Latitudinal patterns and factors affecting different soil organic carbon fractions in the eastern forests of China

WANG Chunyan1,2, HE Nianpeng2, LYU Yuliang1,*

1CollegeofGeographicalScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China2KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China

Abstract：Soil organic carbon (SOC) is one of the most important pools in forest ecosystems. The labile fractions of the SOC pool play critical roles in the SOC turnover processes and are a sensitivity indicator of SOC responses to future climate change. In this study, nine typical forest ecosystems (Jiangfengling, Dinghushan, Jiulianshan, Shengnongjia, Taiyueshan, Donglingshan, Changbaishan, Liangshui, and Huzhong) were selected along the North-South Transect of Eastern China (NSTEC), and covered tropical, subtropical, and temperate climate zones. The SOC, easy-oxidized organic carbon (EOC), microbial biomass carbon (MBC), and dissolved organic carbon (DOC) contents were measured in the 0—10cm soil layer, and climate factors, soil texture, soil microbes, and vegetation biomass were used to explore the latitudinal pattern of SOC fractions in forests and the main factors influencing them. The results showed that the SOC, EOC, MBC, and DOC contents were 23.12—77.00 g/kg, 4.62—17.24 g/kg, 41.92—329.39 mg/kg, and 212.63—453.43 mg/kg, respectively. SOC, EOC, and MBC increased exponentially as the latitude increased (P < 0.05), whereas DOC decreased exponentially as the latitude increased (P<0.05). The SOC and EOC contents in forest soils were in the following order: tropical forest < subtropical forest < temperate forest (P<0.05), and the order for DOC content was tropical forest > subtropical forest > temperate forest (P<0.001). The results of the structural equation modeling showed that climate, soil texture, soil microbe, and vegetation biomass significantly affected the spatial variations in SOC fractions, and they can explain 74%, 65%, 51%, and 76% of the variation in SOC, ECO, MBC, and DOC, respectively. Furthermore, the latitudinal patterns for the SOC fractions were mainly controlled by climate, with soil texture as the sub-dominant factor for SOC and EOC, and soil microbe and vegetation biomass as the sub-dominant factors for MBC and DOC, respectively.

Key Words:forest; soil organic carbon; easy-oxidized organic carbon; microbial biomass carbon; dissolved organic carbon; latitude patterns

王春燕，何念鵬, 呂瑜良.中國東部森林土壤有機碳組分的緯度格局及其影響因子.生態(tài)學(xué)報,2016,36(11):3176- 3188.

Wang C Y, He N P, Lü Y L.Latitudinal patterns and factors affecting different soil organic carbon fractions in the eastern forests of China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(11):3176- 3188.