郭　愛，陳　峰，朱文斌，王忠明，蔣日進，周永東

（1.浙江省海洋水產研究所，農業(yè)部重點漁場漁業(yè)資源科學觀測實驗站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術研究重點實驗室，浙江舟山　316021；2.上海海洋大學海洋科學學院，上?！?01306；3.國家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州　310012）

不同發(fā)育階段東、黃海鳳鱭的食性差異

郭愛1，2，3，陳峰1，朱文斌1，王忠明1，蔣日進1，周永東1

（1.浙江省海洋水產研究所，農業(yè)部重點漁場漁業(yè)資源科學觀測實驗站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術研究重點實驗室，浙江舟山316021；2.上海海洋大學海洋科學學院，上海201306；3.國家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州310012）

摘要：根據東海區(qū)（26°-35°00′N，120°00′-126°30′E）大面調查漁獲物的鳳鱭樣本，對東、黃海鳳鱭不同發(fā)育階段的食物組成、攝食強度、食物生態(tài)位寬度和食物團單個餌料的重量差異進行了研究，并對不同體長組的鳳鱭進行了聚類分析。研究結果表明：（1）鳳鱭不同階段的食物組成隨著發(fā)育的變化有所不同，根據%IRI分析，橈足類為各個發(fā)育階段的最重要的食物，糠蝦類、磷蝦類為次重要的類群，隨著體長的增加小型魚類在食物組成的%IRI比重越來越高。（2）鳳鱭有兩個攝食強度的高峰：幼體組70～100 mm和成體組191～250 mm，平均胃飽滿系數(shù)均超過10‰?？瘴嘎屎腕w長呈現(xiàn)出負相關關系，隨著體長的增加，空胃率不斷下降。（3）食物團中單個餌料的平均重量隨著鳳鱭體長的增加而增加，兩者呈現(xiàn)正相關關系。體長70～160 mm階段，單個餌料的平均重量都小于10 mg，體長161～250 mm階段，單個餌料的平均重量均大于30 mg。（4）聚類分析表明可將的鳳鱭6個體長組可以分為3組：70～100 mm、101～130 mm、131～250 mm。體長70～100 mm的鳳鱭主要以橈足類和幼體類為食，體長101～130 mm的鳳鱭主要攝食橈足類、糠蝦類和磷蝦類，體長131～250 mm的鳳鱭主要攝食橈足類、糠蝦類和魚類。（5）鳳鱭不同發(fā)育階段食物生態(tài)位寬度也存在差異，體長101～130 mm餌料多樣性指數(shù)最高為2.37，體長70～100 mm餌料多樣性指數(shù)最低為0.96，體長131～250 mm之間各體長組餌料多樣性指數(shù)相差不大。

關鍵詞：東、黃海；鳳鱭；發(fā)育階段；食性；%IRI

鳳鱭Coilia mystus為沿海中小型魚類，棲息于港灣、河口附近，常為沿海定置張網所漁獲［1］。主要分布于印度洋北部沿海和太平洋西部沿海，東至中國、朝鮮、日本，南至印度尼西亞，中國沿海均有分布，在較大的江河、湖泊均有出產，如珠江、閩江、長江、太湖等，尤以長江中下游最多［2-3］。

魚類食性研究是闡述海洋生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的基礎，作為漁業(yè)研究的重要命題廣為國內外所重視［4］。鳳鱭為我國灣口和沿岸的重要經濟魚類，關于鳳鱭生物學和資源利用有過持續(xù)和詳細的研究，對鳳鱭攝食習性也有過一些研究，主要是對河口和灣口等區(qū)域性的樣品進行過一些研究和分析。上世紀50年代鄭重等［5］對廈門港鳳鱭攝食和影響鳳鱭攝食的因素進行過研究，結果表明，鳳鱭餌料以甲殼動物為主，其中以橈足類最為重要，糠蝦類和十足類次之。劉守海等［6-7］對長江口和杭州灣6-8月鳳鱭的攝食情況及食物組成與研究區(qū)域的海洋浮游動物進行過比較研究，分析表明胃含物和海洋中全部種類的相似值大致在0.363～0.365之間，兩者的橈足類的相似值在0.521～0.575之間。此外，關于鳳鱭的生物學研究中也提及過鳳鱭主要的攝食種類［8-9］，但是沒有詳細的定量分析。目前尚無人對不同發(fā)育階段鳳鱭的攝食差異進行過系統(tǒng)的研究。本研究根據2008年5月-2009年2月東海區(qū)資源大面調查的漁獲物所取得的樣本對東、黃海鳳鱭不同發(fā)育階段的食性差異進行了分析，包括對不同發(fā)育階段食物組成、攝食強度、食物生態(tài)位寬度和食物團單個餌料的重量差異進行了研究，并對不同體長組的鳳鱭進行了聚類分析，旨在為全面了解東、黃海鳳鱭的攝食生態(tài)及攝食行為奠定基礎，為鳳鱭漁業(yè)資源的合理利用和可持續(xù)發(fā)展提供基礎資料。

1材料與方法

1.1樣本來源

樣本來自2008年5月～2009年2月東海區(qū)資源大面調查的漁獲物，取樣時間分別為春季（3-5月）、夏季（6-8月）、秋季（9-11月）、冬季（12月-次年2月），春、夏季樣本的范圍為28°-35°00′N，124°E以西海域，秋、冬季樣本的范圍為27°30′-35°00′N，125°30′E以西海域?？傆嫹治龅臉悠窋?shù)量為416 ind，其中春季159 ind，夏季91 ind，秋季76 ind，冬季90 ind，樣品體長范圍為77～241 mm，體重范圍為1.6～58.2 g。

1.2樣本處理

樣品經生物學測定后，取出其胃用10%的福爾馬林液固定保存。攝食強度根據海洋調查規(guī)范海洋生物調查部分魚類攝食強度分級標準［10］分為0～4級，消化等級分為1～5級。胃含物分析在Nikon SMZ-2000解剖鏡下進行，重量測定采用精度0.001 g的電子天平。分析時先用吸水紙吸去胃表面的水分，測定胃的總重，并記錄攝食等級，然后解剖分析食物團，記錄消化等級，鑒別餌料生物種類并分別計數(shù)，對于可以稱重的種類進行稱重并記錄，被消化的甲殼類根據殘留的頭胸甲、附肢、尾扇等不同特征進行鑒別，消化程度較高的魚類則通過比較難消化的器官（例如：耳石、眼珠等）進行鑒定，部分胃含物由于已消化或只剩殘骸，采用更正重量計算，種類鑒定時盡可能鑒定到最小的分類單元。

1.3數(shù)據處理

用于評價餌料重要性的指標［11］包括出現(xiàn)頻率（F%）、重量百分比（W%）、個數(shù)百分比（N%）、相對性重要指數(shù)（IRI）和相對性重要指數(shù)百分比（%IRI），計算公式如下：

（IRI）=（W%+N%）F%

攝食強度［12］用空胃率和胃飽滿系數(shù)來表示，計算公式如下：

食物多樣性指數(shù)［13］用shannon-weaver指數(shù)H′來表示，計算公式如下：

式中，ni為餌料i的個數(shù)，N為餌料總個數(shù)。

本研究應用SPSS22.0軟件進行聚類分析，分析不同體長組鳳鱭食物組成的相似性，選擇的指標為IRI，分析過程中將數(shù)據進行標準化轉換到0～1，采用的指標間距離計算方法為歐氏距離（Euclidean distance）［14］。

2結果

2.1鳳鱭不同發(fā)育階段的餌料組成

根據樣本的體長范圍，將樣本以30 mm為組距分為6個體長組：70～100、101～130、131～160、161～190、191～220、221～250 mm，各體長組的樣本數(shù)量分別為41、137、151、62、14、11尾。鳳鱭不同發(fā)育階段食物組成%IRI見表1，由表1可得，鳳鱭攝食的餌料生物共計有40種（不包括6種不可辨認類型餌料），分屬10個類群，其中橈足類種類最多有17種，其次為糠蝦類有7種。

鳳鱭不同階段的食物組成隨著發(fā)育的變化有所不同，根據%IRI分析，橈足類為各個發(fā)育階段的最重要的食物，糠蝦類、磷蝦類為次重要的類群，隨著體長的增加小型魚類在食物組成的%IRI比重越來越高。體長70～100 mm的鳳鱭主要以橈足類和幼體類為食，%IRI占94.36%，攝食的種類有11種，其中代表性的種類為小擬哲水蚤Nannocalanus minor（%IRI為83.62%）和六肢幼體Balanus nauplius（%IRI為7.67%）。體長101～130 mm的鳳鱭主要攝食的種類為橈足類、糠蝦類和磷蝦類，%IRI占99.6%，攝食的種類有28種，代表性的種類為小擬哲水蚤（%IRI為42.55%）、亞強真哲水蚤Eucalanus subcrassus（%IRI為16.34%）、寬尾刺糠蝦Acanthomysis latiscauda（%IRI為5.19%）和太平洋磷蝦Euphausia pacifica（%IRI為8.07%）。體長131～160 mm的鳳鱭主要攝食的種類為橈足類和糠蝦類，%IRI占95%，攝食的種類有30種，代表性的種類為亞強真哲水蚤（%IRI為65.19%）、短額刺糠蝦Acanthomysis brevirostris（%IRI為10.39%）和寬尾刺糠蝦（%IRI為9.32%）。體長161～190 mm的鳳鱭主要攝食的種類為橈足類和魚類，%IRI占91.2%，攝食的種類有23種，代表性的種類為亞強真哲水蚤（%IRI為76.38%）和矛尾蝦虎魚Chaeturichths stigntatias（%IRI為7.04%）。體長191～220 mm的鳳鱭主要攝食的種類為橈足類、糠蝦類、十足類和魚類，%IRI占96.1%，攝食的種類有15種，代表性的種類為亞強真哲水蚤（%IRI為33.93%）、寬尾刺糠蝦（%IRI為22.58%）、細螯蝦Leptochela gracilis（%IRI為18.31%）和七星底燈魚Benthosema pterotum（%IRI為12.08%）。體長221～250 mm的鳳鱭主要攝食的種類為橈足類、魚類和十足類，%IRI占90.8%，攝食的種類有11種，代表性的種類為亞強真哲水蚤（%IRI為58.72%）、矛尾蝦虎魚（%IRI為10.79%）、七星底燈魚（% IRI為10.79%）和細螯蝦（%IRI為7.84%）。

2.2鳳鱭不同發(fā)育階段攝食強度的變化

鳳鱭攝食強度隨發(fā)育的變化明顯（圖1），幼體組70～100 mm階段和成體組191～250 mm階段平均胃飽滿系數(shù)較高，均超過10‰，體長101～190 mm階段胃飽滿系數(shù)相對較低，均在7‰以下?？瘴嘎屎腕w長呈現(xiàn)出負相關關系，隨著體長的增加，空胃率不斷下降。

2.3鳳鱭不同發(fā)育階段單個餌料的質量變化

隨著鳳鱭體長的增加，食物團中單個餌料的平均重量也在增加，兩者呈現(xiàn)正相關關系（圖2）。體長70～160 mm階段，單個餌料的平均重量都小于10 mg，體長161～250 mm階段，單個餌料的平均重量均大于30 mg，體長131～190 mm階段為單個餌料平均重量變化最顯著階段，由表1分析可得體長131～190 mm階段是鳳鱭開始攝食小型魚類的關鍵階段，體長131～160 mm階段魚類%IRI僅為0.9%，體長161～190 mm階段魚類%IRI達到12.02%，因此認為攝食魚類是導致體長131～190 mm階段單個餌料重量變化顯著的重要原因。

2.4鳳鱭不同發(fā)育階段的食物組成聚類分析

聚類分析表明（圖3），體長70～250 mm的鳳鱭6個體長組可以分為3組，其中70～100 mm為一組，101～130 mm為一組，131～250 mm為一組。體長70～100 mm的鳳鱭主要以橈足類和幼體類為食，體長101～130 mm的鳳鱭主要攝食的種類為橈足類、糠蝦類和磷蝦類，體長131～250 mm的鳳鱭主要攝食橈足類、糠蝦類和魚類。此外，聚類分析表明131～250 mm的鳳鱭也可分為三組：131～160 mm、161～190 mm、191～250 mm，131～160 mm主要攝食橈足類和糠蝦類，161～190 mm主要攝食橈足類和魚類，191～250 mm主要攝食的種類為橈足類、魚類和十足類。

2.5鳳鱭不同發(fā)育階段食物的生態(tài)位寬度差異

東、黃海鳳鱭不同發(fā)育階段食物生態(tài)位寬度也存在差異（表2），Shannon-Weiner多樣性指數(shù)H′計算結果顯示，鳳鱭體長101～130 mm餌料多樣性指數(shù)最高為2.37，體長70～100 mm餌料多樣性指數(shù)最低為0.96，體長131～250 mm之間各體長組餌料多樣性指數(shù)相差較小，表明鳳鱭幼體階段70～100 mm攝食的食譜寬度較小，體長101～130 mm階段攝食的食譜寬度增加到最大，之后體長131～250 mm階段攝食的食譜寬度相對較穩(wěn)定。從餌料的種類來分析，幼體組70～100 mm和成體組191～250 mm攝食的餌料種類相對較少，體長101～190 mm餌料生物種類較豐富。

圖1　鳳鱭不同體長組的平均胃飽滿系數(shù)和空胃率Fig.1　Mean stomach fullness index and percentage of empty stomachs of C.mystus in different size class

圖2　鳳鱭各體長組胃中平均單個餌料的質量Fig.2　Mean weight of single prey in the stomach of C.mystus in different size class

圖3　鳳鱭各體長組食物組成聚類分析圖Fig.3　Dendrogram of cluster analysis for dietary composition of C. mystus in each size class

3討論

3.1東、黃海鳳鱭不同發(fā)育階段攝食類群和種類的轉換

攝食的餌料生物發(fā)生轉換在魚類生活史中較為普遍，蔣日進等［15］對竹筴魚Trachurus japonicas、顏云榕等［16］對北部灣帶魚Trichiurus lepturus、張波等［17］對黃海中部高眼鰈Clesithenes herzensteini和薛瑩等［18］對黃海中部小黃魚Pseudosciaena polyactis Bleeker研究表明這些魚類均出現(xiàn)過明顯的食性轉換現(xiàn)象。鳳鱭

表1　鳳鱭不同體長組食物組成Tab.1　Food composition of Coilia mystus in different size class

整個發(fā)育過程中，主要餌料的類群同樣出現(xiàn)了明顯的轉換，部分主要類群的餌料種類也出現(xiàn)明顯的變化（表1）。橈足類餌料在體長70～190 mm階段%IRI比重明顯高于191～250 mm階段，70～190 mm階段%IRI超過69%，191～250 mm階段%IRI低于60%?？肺r類餌料在體長70～100 mm階段出現(xiàn)較少，之后明顯增多。而十足類餌料則在體長70～190 mm階段出現(xiàn)較少，之后明顯增多。魚類餌料在體長70～130 mm階段沒有出現(xiàn)，之后隨著個體的發(fā)育，魚類在餌料中重要性程度越來越高。幼體類餌料僅在體長70～100 mm階段占有重要作用，之后幼體類餌料在整個食物中的比例極低。橈足類為整個生命周期中最重要的餌料，但不同的階段優(yōu)勢種類出現(xiàn)轉換，體長70～130 mm階段小擬哲水蚤占明顯優(yōu)勢，體長131～250 mm亞強真哲水蚤占明顯優(yōu)勢，體長101～160 mm階段為兩種橈足類餌料優(yōu)勢轉換的重要階段，體長較小階段小擬哲水蚤為主，體長較大階段以亞強真哲水蚤為主。其它餌料類群中未出現(xiàn)明顯的種類隨發(fā)育而轉換的現(xiàn)象。

3.2東、黃海鳳鱭不同發(fā)育階段攝食強度的變化

魚類的攝食強度隨發(fā)育變化的規(guī)律因魚而異，MORATO等［19］對黑尾魚旨Serranus atricauda和HOVDE等［20］對大比目魚Reinhardtius hippoglossoides的研究發(fā)現(xiàn)，其攝食強度隨體長的增加而增加；LUKOSCHEK等［21］研究認為，條斑副緋鯉Parupeneus barberinusd的攝食強度隨體長的增加而減弱；張波等［22］對帶魚和賀舟挺等［23］對黃鮟鱇Lophius litulon研究表明，其攝食強度隨體長的變化不顯著。根據胃飽滿系數(shù)分析（圖1），鳳鱭不同發(fā)育階段的有兩個攝食強度的高峰：70～100 mm，191～250 mm。在發(fā)育早期70～100 mm階段，為了幼體的快速成長，攝食強度相對較大，到了體長191～250 mm的繁殖盛期階段，為了滿足性腺的發(fā)育，攝食強度也較大，這和研究發(fā)現(xiàn)的藍圓鲹食性有相似的規(guī)律［24］。從不同發(fā)育階段的空胃率情況來分析，空胃率呈現(xiàn)出隨體長增加而下降的趨勢，說明個體的大小直接影響鳳鱭能否捕食到食物的概率，個體較大的鳳鱭更容易獲得食物，這與鳳鱭的攝食習性相關。鳳鱭為中小型魚類，為很多大中型魚類的主要捕食對象，作為捕食者主要以攝食浮游動物為主，非兇猛的捕食類型，個體大小是決定捕食能力的關鍵因素之一。

3.3東、黃海鳳鱭不同發(fā)育階段餌料的選擇

魚類的口裂和鰓耙間距是餌料大小選擇的主要因子［4］，口裂大小影響攝食魚類餌料個體的大小，鰓耙間距大小則影響攝食浮游生物餌料個體的大小，隨著魚類的發(fā)育，口裂和鰓耙間距也逐漸變大，可攝食的餌料的大小會隨著體長的增加而變大。鳳鱭食物團單個餌料的種類隨體長增加而增大，符合魚類發(fā)育的攝食規(guī)律。

鳳鱭體長131～190 mm階段單個餌料重量變化顯著，完成了從體長131～160 mm階段單個餌料平均重量小于10 mg到體長161～190 mm階段單個餌料平均重量均大于30 mg的轉變，如果僅僅是橈足類種類發(fā)生變化，不足以使單個餌料平均重量發(fā)生如此巨大的改變，應該是攝食了其他重量更大的餌料，分析該階段的餌料組成發(fā)現(xiàn)此階段恰好為鳳鱭開始攝食小型魚類的關鍵階段，體長131～160 mm階段魚類% IRI僅為0.9%，體長161～190 mm階段魚類%IRI達到12.02%，表明攝食魚類是體長131～190 mm階段單個餌料重量變化顯著的重要原因。從魚類發(fā)育生理學來分析，對于一定長度的捕食魚類來說，其選擇的餌料對象的寬度有一個臨界的上限和下限，當餌料的寬度超過上限和下限時，攝食的概率會迅速下降。體長131～160 mm階段是鳳鱭口裂發(fā)育到可以攝食小型魚類的階段，也是鳳鱭的口裂發(fā)育到開始可以攝食小型魚類的上限，但是攝食的概率較低，隨著發(fā)育的推進，鳳鱭攝食餌料的寬度范圍也隨著增大，體長161～190 mm階段，口裂發(fā)育到適合攝食小型魚類的合適大小，攝食小型魚類的概率也隨之加大，食物中出現(xiàn)魚類的比例也隨之提高，從而出現(xiàn)魚類在該階段%IRI迅速上升，進而導致單個餌料的平均重量上升明顯。

表2　不同發(fā)育階段鳳鱭食物多樣性指數(shù)的變化Tab.2　Food diversity index of C.mystus in different development stages

鳳鱭整個生命周期以橈足類為主要攝食對象，但隨著發(fā)育的變化橈足類的種類和個體大小發(fā)生了變化，體長70～130 mm階段個體較小的小擬哲水蚤占明顯優(yōu)勢，體長131～250 mm個體較大的亞強真哲水蚤占明顯優(yōu)勢，這和鰓耙間距大小有密切的關系，體長較大的鳳鱭鰓耙間距較大，因此能夠攝食個體較大橈足類，且隨著個體的發(fā)育，鳳鱭傾向于攝食個體較大的餌料生物，這也符合“最佳攝食理論”［25］。

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中圖分類號：Q178.53

文獻標識碼：A

文章編號:1008-830X（2016）01-0008-07

收稿日期：2015-10-14 基金項目：農業(yè)部重點實驗室［農計發(fā)（2015）9號］；浙江省科技廳培育創(chuàng)新載體項目（2015F10030）；海洋捕撈漁業(yè)轉型升級項目［浙海漁計（2013）113號］

作者簡介：郭愛（1982-），男，湖北黃梅人，博士研究生，研究方向：海洋漁業(yè)資源、漁業(yè)遙感.E-mail:guoaiai@hotmail.com 通訊作者：周永東，男，安徽安慶人，教授級高工，研究方向：漁業(yè)資源.E-mail:zyd511@126.com

The Food Variation in Different Ontogenetic Stages of Coilia mystus in the East China Sea and Southern Yellow Sea

GUO Ai1，2，3，CHEN Feng1，ZHU Wen-bin1，et al
（1.Marine Fisheries Institute of Zhejiang Province，Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds，Ministry of Agriculture，Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fishery Resource of Zhejiang Province，Zhoushan316021；2.College of Marine Science and Technology，Shanghai Ocean University，Shanghai201306；3.The Second Institute of Oceanography，SOA，Hangzhou310012，China）

Abstract:Based on samples from the voyages in the East China Sea and southern Yellow Sea（26°00′-35° 00′N and 120°00′-126°30′E），the food composition，feeding intensity，niche breadth of the food，and weight

variation of single species in the food mass of Coilia mystus in different ontogenetic stages were analyzed，and C.mystus in different size classes were also analyzed by clustering.The results showed that the food composition of C.mystus varied in different ontogenetic stages.According to the index of relative importance（IRI）of the food components，copepods were the most important in the food spectrum in the whole ontogeny，and then were mysids and euphausids.The IRI percentage of small fishes in the food composition increased with the increase of the body length.The feeding intensity had two peaks in the juvenile group（body length 70-100 mm）and the adult group（191-250 mm），with mean stomach fullness index higher than 10‰.There was a negative correlation between the percentage of empty stomachs and the body length，i.e.，the percentage of empty stomachs decreased with the increase of the body length.In the food mass，the mean weight of single ingredient increased with the increase of the body length，showing a positive correlation.All the mean weights of single ingredient were lower than 10 mg in the stage of body length 70-160 mm，and higher than 30 mg in the stage of body length 161-250 mm.The results of clustering analysis showed that C.mystus in six size classes could be divided into 3 groups，body length 70-100 mm，101-130 mm，and 131-250 mm，with different food composition.C.mystus mainly fed on copepods and larvae in body length 70-100 mm，copepods，mysids and euphausids in body length 101-130 mm，and copepods，mysids and fishes in body length 131-250 mm.The niche breadth of the food also varied in different ontogenetic stages of C.mystus.The diversity index of the food was the lowest in body length 70-100 mm and the highest in body length 101-130 mm，and didn't vary much in body length of 131-250 mm.

Key words:East China Sea and Yellow Sea；Coilia mystus；development stage；feeding；%IRI