宋仕賢，張明春，張亞輝，黃 炎，李德生，周小平，張和民

（中國保護大熊貓研究中心，四川　　臥龍 623006）

野化培訓大熊貓領域行為的初步研究

宋仕賢，張明春，張亞輝，黃 炎，李德生，周小平，張和民*

（中國保護大熊貓研究中心，四川臥龍 623006）

野化培訓可以提高圈養(yǎng)動物適應野外環(huán)境的能力，促使野化培訓大熊貓形成固定的家域是大熊貓野化培訓的一個重要內容。對亞成體大熊貓“祥祥”的培訓結果表明：該大熊貓在培訓過程中形成了野生大熊貓所具有的一些標記行為，3種標記行為時間長度之間無太大差異，但各次標記的時間差異較大。人工食物對野化培訓大熊貓的活動范圍影響極大，停止人工食物后大熊貓會大大擴展自己的活動區(qū)域；培訓圈內的食物質量差異也會影響大熊貓的活動范圍，野化培訓大熊貓在新筍季節(jié)會花費更多的時間去竹林中采食，活動范圍也更大。減少或停止人工食物有助于大熊貓的野化培訓，而母獸帶仔的野化培訓方法，或許可以使受培訓幼仔更快地學會野外生活技巧。

大熊貓；標記行為；活動范圍；人工食物

大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）是中國特有的珍稀瀕危物種（IUCN，2015），為保護該物種免遭滅絕，政府投入了大量的人力物力建立了60多個以保護大熊貓為主要目的的自然保護區(qū)，保護了85%的大熊貓棲息地面積和50%的野生大熊貓種群數(shù)量（胡錦矗等，2011），然而受限于棲息地破碎化和繁殖能力低下等因素的影響，野生大熊貓種群數(shù)量一直增長緩慢（國家林業(yè)局，2006）。另一方面，在解決了圈養(yǎng)大熊貓“發(fā)情難”、“配種受孕難”和“育幼成活難”的問題后，其種群數(shù)量持續(xù)增長（張澤鈞等，2006），到2014年即達到375只，已能完成種群的自我維持，并可以將部分個體放歸野外，以復壯野生種群或重引入大熊貓的歷史分布區(qū)（張明春等，2014）。

圈養(yǎng)動物在長期的圈養(yǎng)環(huán)境中形成了對人工食物和人為建筑的依賴（孫儒泳，2001），圈養(yǎng)大熊貓直接放歸野外可能極難生存（臥龍自然保護區(qū)，1997），而野化培訓有助于其適應野外環(huán)境，提高放歸成功率（張明春等，2015）。中國保護大熊貓研究中心從2003年開始進行大熊貓的野化培訓與放歸工作，采取亞成體獨立培訓和母獸帶仔野化培訓的方法，先后培訓出大熊貓“祥祥”、“淘淘”、“張想”、“雪雪”等個體，并將它們放歸到了有野生大熊貓生活的地區(qū)（張和民等，2013；Lei et al.，2015）?！跋橄椤笔俏ㄒ徊捎脕喅审w培訓法培訓出來的個體，有關這種培訓方法對大熊貓適應野外環(huán)境所產(chǎn)生的影響的研究報道極少。因此我們整理了“祥祥”在野化培訓期間發(fā)生的一些行為并加以分析，為大熊貓的野化培訓與放歸工作提供更多的參考資料。

1　研究材料和方法

1.1研究區(qū)域概況

研究地點位于臥龍自然保護區(qū)核桃坪大熊貓野化培訓基地，2003年7月至2004年9月，“祥祥”在海拔2 050 m左右的較?。?0 000 m2）培訓圈中培訓，2004年9月至2005年10月轉入較高海拔（2 100 m～2 400 m）位置的面積較大（240 000 m2）的培訓圈中進行培訓。研究區(qū)域的植被和氣候條件可參見張明春等（2013）。培訓圈內分布有兩種大熊貓主食竹種：拐棍竹（Fargesia robusta）和短錐玉山竹（Yushania brevipaniculata），拐棍竹為優(yōu)勢竹種，占竹林面積的95%以上，竹稈平均高度2.50 m，少數(shù)高度達到4.50 m，成竹基徑平均為0.85 cm，最細稈徑約0.30 cm，最粗的可達2.50 cm。

1.2培訓對象

受培訓個體“祥祥”，雄性，譜系號531，2001年8月25日出生于中國保護大熊貓研究中心。其父親“大地”，為中國保護大熊貓研究中心人工繁育個體（譜系號394），母親“龍固”（譜系號414），是來自于四川省平武縣的救護野生大熊貓。

1.3數(shù)據(jù)收集和處理方法

從“祥祥”進入野化培訓圈開始，每天上午和下午各用兩個小時（9：00-11：00；15：00-17：00）觀察并記錄它的行為，發(fā)現(xiàn)標記行為時用秒表記錄每次標記的時間長度。在地圖上標記“祥祥”每次出現(xiàn)的位置（觀察期間若有較大位移則再次標注位點）。

因數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，所以用單因素方差分析（One-Way ANOVA）比較各種標記行為的時間長度差異；將“祥祥”痕跡點的GPS坐標（UTM格式）分月導入Arcview 3.2，利用Movement家域分析模塊中的最小凸多邊形法（Minimum convex polygon，MCP）和固定核空間法（Fixed kernel estimation，F(xiàn)KE）確定“祥祥”各月的活動范圍。用單因素方差分析比較兩種分析方法之間的差異；比較停止人工食物前后以及拐棍竹發(fā)筍期前后，“祥祥”各月活動范圍之間的差異；比較停止人工食物前后，遇見“祥祥”實體的幾率差異。

2　結果

2.1標記行為

觀察中共發(fā)現(xiàn)3種標記行為：蹲式標記，或稱為肛周腺標記：表現(xiàn)行為為先嗅聞，接著抬尾，前蹲著用陰部對被標記物體（主要是野化培訓圈內胸徑較大的喬木）進行標記；皮膚腺標記：先嗅聞，然后從頭到尾，緊貼被標記物體反復摩擦進行標記；掌式標記：先嗅聞，然后用前掌上的爪反復抓挖被標記物體進行標記。研究期間共記錄標記行為34次（小培訓圈15次，大培訓圈19次），平均標記時間4.83± 2.30 s。3種標記行為的完成時間之間沒有顯著性差異（F=0.55，df=2，P=0.58），但單次標記行為時間差異較大，最短為2004年10月21日記錄的一次皮膚腺標記，1.74秒；最長為2005年3月2日記錄的一次掌式標記，時間為13.15 s（圖1）。

圖1　野化培訓大熊貓　3種標記行為持續(xù)時間圖Fig.1 Time of threemarkers for the pre-released giant panda

2.2 活動范圍

利用最小凸多邊形法（MCP）和利用固定核空間法（FKE）兩種方法計算出來的活動范圍沒有明顯差異（F=0.43，P=0.52）（圖2），我們采用固定核空間法的計算結果來進行進一步的分析?！跋橄椤痹谛∨嘤柸χ械幕顒臃秶?.14 hm2，占培訓圈總面積的52.6%，進入大培訓圈后，“祥祥”的活動范圍擴大為6.89±4.32 hm2，并且在2005年4月停止人工投食后，其活動范圍顯著增加（F=73.12，P＜0.001），在當年新筍期結束后（7月～10月）活動范圍又略有減少（F=4.05，P=0.10），但明顯大于停止人工投食之前（F=860.28，P＜0.001）（圖2）。飼喂人工食物期間，研究人員遇見“祥祥”實體的幾率明顯大于停止人工投食之后（F=244.09，P＜0.001）。

圖2　野化培訓大熊貓各月活動范圍（FKE和　MCP）Fig.2 Home range of the pre-released giant panda eachmonth

3　討論

除繁殖季節(jié)一些雄性大熊貓會離開自己的家域去尋找交配機會外，野生大熊貓一般均在自己的家域范圍內覓食和生活（胡錦矗，1985；潘文石等，2001），野化培訓大熊貓要想成功融入野生種群，可能也需要形成與野生大熊貓類似的家域行為（臥龍自然保護區(qū)，1997）。從培訓結果來看，“祥祥”形成了自己的活動范圍，也在這些活動區(qū)域中發(fā)生了標記行為，同時在培訓后期，對進入其領域范圍的工作人員有驅趕行為（未發(fā)表數(shù)據(jù)），說明“祥祥”已經(jīng)形成了一些自己的領域意識并有一定的保護意愿。但“祥祥”的活動范圍主要集中在水源地和投食區(qū)域的周圍，且隨著投食地點的移動而發(fā)生改變，在4-6月拐棍竹發(fā)筍季節(jié)（秦自生等，1993）活動范圍急劇擴大（圖2），又說明“祥祥”的領域意識相對于野生大熊貓來說還差異較大，這也可能是其在放歸后與野生大熊貓發(fā)生打斗并最終受傷致死（周世強等，2012）的原因之一。

“祥祥”在進入野化培訓圈后就能夠自行取食，在完全停止人工食物后也能夠通過延長取食時間、擴大活動范圍（圖2）以維持能量平衡，且保持著體重的自然增長（未發(fā)表數(shù)據(jù)），說明通過培訓，“祥祥”已經(jīng)能夠從自然環(huán)境中獲取足夠的食物，擺脫了對人工食物的依賴。在飼喂人工食物期間，大熊貓“祥祥”可以用較少的能量付出獲得充足的食物，所以活動范圍較小，且極少到茂密的竹林中活動；但停止人工食物后“祥祥”卻將大多數(shù)的活動時間用于到竹林中采食，科研人員遇見“祥祥”的機會也因此大大減少，所以減少或停止人工食物，或許可以提高大熊貓野化培訓效率。家域是動物進行取食、繁殖、巡游等日?；顒拥膱鏊钇嫔龋?999），目前還沒有研究表明大熊貓的家域形成主要是受遺傳因素影響還是受環(huán)境因素影響，但成年野生大熊貓相對而言可能更有在野外環(huán)境中生活的經(jīng)驗，采用有野外生活經(jīng)驗的母獸帶仔的方式，不僅有助于幫助幼仔學會選擇較好的生境（張明春等，2013），也可能有利于其選擇較好的周邊區(qū)域形成自己的家域，最終提高野化培訓大熊貓放歸后的成活率。目前正常生活于栗子坪的“淘淘”、“張想”可能就曾獲益于母獸的野外生活經(jīng)驗。

致謝：譚迎春、李偉在數(shù)據(jù)的收集和處理過程中做了大量的工作，何長貴、楊杰、劉斌和謝浩等同事對我們的野外工作提供了大量幫助，在此一并表示感謝！

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A Study of the Home Range Behaviors for the Pre-released Giant Panda

SONG Shi-xian ZHANG Ming-chun ZHANG Ya-hui HUANG Yan LIDe-sheng ZHOU Xiao-ping ZHANG He-min*

（China Conservation and Research Center for the Giant Panda，Wolong 623006，Sichuan）

Pre-released training can help the enclosed animals to survive in the wild，and thereforemaking the pre-released giant panda have their own home range is one of themost important aims of the training. Aftermore than 2 years of pre-released training，itwas found that“Xiang-Xiang”had threemarked behaviors，and persistent period had no significant difference，but the every marking time was significantly different.Man-made food had impacts on the home range of the pre-released giantpanda，itwould enlarge its home range after stopping theman-made food，and would spend more time and more place to forage during shooting period in the bamboo forest.Decreasing or stopping man-made food might help the pre-released giant panda to train in thewild，and mother giant pandasmight help cubs to learn living skills in the wild quickly.

Giant panda，Marked type，Home range，Man-made food

Q959

A

1003-5508（2016）03-0112-04

10.16779/j.cnki.1003-5508.2016.03.023

2016-03-01

大熊貓國際合作資金項目SD1115；臥龍大熊貓俱樂部自然基金青年項目WPC-20（15-18-03）。

宋仕賢（1980-），女，工程師，長期從事大熊貓繁殖與保護研究。

E-mail：wolong_zhm@126.com。