龔　輝

(福建省建陽(yáng)市林業(yè)局，福建 建陽(yáng) 354200)

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9年生鄧恩桉河岸人工林林木高度自然分化特征研究

龔輝

(福建省建陽(yáng)市林業(yè)局，福建 建陽(yáng) 354200)

以建陽(yáng)市引種的9年生鄧恩桉河岸人工林為研究對(duì)象，采用高度級(jí)作為參考指標(biāo)，引入優(yōu)勢(shì)種群個(gè)體數(shù)、優(yōu)勢(shì)種群及群落失穩(wěn)率、群落垂直空間分享度、α多樣性等指標(biāo)分析鄧恩桉人工林的高度結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明：鄧恩桉人工林中優(yōu)勢(shì)種個(gè)體在第18～20m高度級(jí)達(dá)到峰值；群落整體失穩(wěn)率為負(fù)值；第3～5m、9～11m高度級(jí)物種組成和分享度最大；α多樣性指標(biāo)在第3～5m高度級(jí)最大。

鄧恩桉；河岸林；高度結(jié)構(gòu)；自然分化；人工林

鄧恩桉(Eucalyptus dunnii)為桉樹(shù)屬喬木樹(shù)種，天然分布于澳大利亞，生長(zhǎng)速度快，抗寒性較好，可在較高緯度地區(qū)生長(zhǎng)。目前，鄧恩桉栽種的最北界已到達(dá)了福建省北部的建陽(yáng)、邵武等地，鄧恩桉同時(shí)又具有優(yōu)質(zhì)的木材質(zhì)量和較高的木材產(chǎn)量，因此正成為一個(gè)新興的用材樹(shù)種[1]。群落結(jié)構(gòu)對(duì)鄧恩桉的穩(wěn)定性及群落物種多樣性影響極大，因此，研究鄧恩桉群落結(jié)構(gòu)意義較為重要。近年來(lái)，對(duì)林木種群高度結(jié)構(gòu)的分析前人作了很多研究[2-7]，但都是針對(duì)不同世代個(gè)體結(jié)構(gòu)的種群，而應(yīng)用高度級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)同一世代種群的研究未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道，對(duì)鄧恩桉群落結(jié)構(gòu)研究也鮮有報(bào)道。因此，本研究以建陽(yáng)市引種區(qū)鄧恩桉河岸人工林群落為對(duì)象，分析其高度結(jié)構(gòu)，從而為進(jìn)一步研究鄧恩桉群落結(jié)構(gòu)提供參考依據(jù)。

1　研究區(qū)概況

福建省建陽(yáng)市地處閩北武夷山南面，位于北緯27°06′～27°43′，東經(jīng)117°31′～118°38′。全市總面積33.78萬(wàn)hm2，其中山地面積(30.58萬(wàn)hm2)>耕地面積(3.1萬(wàn)hm2)>水域面積(2.19萬(wàn)hm2)。建陽(yáng)市地勢(shì)東西高，中央低，海拔最高處位于西北部的豬母崗諸峰，達(dá)1 859m，地處武夷山自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)。建陽(yáng)市土壤類型主要為紅壤，占所有土壤類型面積的80%。建陽(yáng)市地處我國(guó)南方中亞熱帶典型季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候區(qū)，水熱資源充沛，氣候宜人，四季分明[8]。

2004年，建陽(yáng)市先后引種鄧恩桉3 000hm2。本研究以建陽(yáng)市童游街道童游村9年生鄧恩桉河岸林為研究對(duì)象，造林時(shí)間為2004年，鄧恩桉為苗高10～16cm的容器苗，造林面積0.56hm2，初植密度為1 800株/hm2，現(xiàn)有林分密度為1 500株/hm2，株距和行距分別為 2.2m和 2.5m;平均胸徑為18.3cm，平均樹(shù)高為14.7m；林分內(nèi)主要樹(shù)種為鄧恩桉，其間有山桃(Prunus davidiana)、火力楠(Michelia macclurei)和意楊(Populus canadensis)等，主要樹(shù)種重要值分別是鄧恩桉74.6%、山桃15.2%、火力楠4.0%、意楊3.5%，林地為沙壤土，坡向?yàn)槿?坡度為平坡，土層深厚。

2　研究方法

2.1調(diào)查方法

在鄧恩桉人工林內(nèi)，設(shè)置方形樣地，樣地大小為20m×20m，設(shè)置5塊樣地，共2 000m2。對(duì)樣地內(nèi)所有樹(shù)種進(jìn)行每木檢尺，記錄樹(shù)木株數(shù),并測(cè)量樹(shù)高、胸徑及冠幅，記錄各指標(biāo)數(shù)據(jù)。

2.2分析方法

采用上限排外法把樹(shù)高按每3m劃分為一個(gè)高度級(jí)(Ch/3m)，即高度0～3m(不包括3m)為第1級(jí)，3～6m(不包括6m)為第2級(jí)，以此類推，直到第k級(jí)[9]。統(tǒng)計(jì)每個(gè)高度級(jí)個(gè)體數(shù)、物種數(shù)、種名。

根據(jù)植物群落學(xué)觀點(diǎn)，群落高度級(jí)個(gè)體數(shù)結(jié)構(gòu)可用群落中優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的高度級(jí)個(gè)體數(shù)結(jié)構(gòu)表達(dá)。模仿各個(gè)齡級(jí)死亡率的方法，相鄰兩個(gè)高度級(jí)間優(yōu)勢(shì)樹(shù)種數(shù)量失去穩(wěn)定的速率，即級(jí)間失穩(wěn)率(loststableratebetweenhighnessclasses)[10]為：

(1)

式中：Ni為第i個(gè)高度級(jí)樹(shù)種數(shù)量。

整個(gè)種群失去穩(wěn)定的速率(populationloststablerate)由每級(jí)失穩(wěn)率(Vp(i,i+1))對(duì)該級(jí)樹(shù)種數(shù)量(Ni)加權(quán)：

( 2 )

當(dāng)所研究的群落只有一種優(yōu)勢(shì)種群時(shí)，可認(rèn)為優(yōu)勢(shì)種級(jí)間失穩(wěn)率(Vp(i,i+1))和群落整體失穩(wěn)率(Vp)即等于種群級(jí)間失穩(wěn)率(Vc(i,i+1))和種群整體失穩(wěn)率(Vc)。當(dāng)研究的群落有多個(gè)優(yōu)勢(shì)種群時(shí)，群落級(jí)間失穩(wěn)率和群落整體失穩(wěn)率應(yīng)等于所屬優(yōu)勢(shì)種群失穩(wěn)率或整體失穩(wěn)率之連乘積，且當(dāng)有一個(gè)以上的Vp(i,i+1)或Vp為負(fù)值時(shí)，Vc(i,i+1)或Vc也為負(fù)值[10]。當(dāng)失穩(wěn)率大于0時(shí)，表明種群和群落處于增長(zhǎng)階段；當(dāng)失穩(wěn)率等于0時(shí)，種群和群落處于穩(wěn)定階段；當(dāng)失穩(wěn)率小于0時(shí)，種群和群落處于衰退階段[11]。

種類對(duì)高度級(jí)的分享度(Hi)和種類對(duì)群落整體的分享度 (C)分別可用以下公式計(jì)算：

( 3 )

( 4 )

式中：fi為某一高度級(jí)的種數(shù)，S為群落總物種數(shù)。

群落各高度級(jí)α多樣性采用以下指標(biāo)測(cè)定[12-14]：

Margalef豐富度指數(shù)：M=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′=-∑pilnpi

Pielou均勻度指數(shù)：E=H′/lnS

3　結(jié)果與分析

3.1群落高度級(jí)個(gè)體數(shù)的結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)分析

3.1.1不同高度級(jí)內(nèi)個(gè)體數(shù)的分布不同高度級(jí)間的個(gè)體數(shù)量差別較大，為此取個(gè)體數(shù)的對(duì)數(shù)與高度級(jí)作折線圖(圖1)。

由圖1可看出，林分種群整體個(gè)體數(shù)隨高度增加而快速增多，到第3高度級(jí)達(dá)到穩(wěn)定波動(dòng)狀態(tài)，在第7高度級(jí)達(dá)到頂峰，隨后隨高度級(jí)增加而下降。種群整體個(gè)體數(shù)主要集中在3～7級(jí)，占個(gè)體總數(shù)的76.18%，說(shuō)明群落內(nèi)喬木樹(shù)種高度大部分都為6～21m。群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種鄧恩桉的個(gè)體數(shù)隨高度級(jí)增加的變化趨勢(shì)和群落整體個(gè)體數(shù)分布相似，隨高度級(jí)增加鄧恩桉個(gè)體數(shù)急劇增加，從第3級(jí)開(kāi)始增速放緩，到第7級(jí)達(dá)到頂峰，隨后下降。在第7高度級(jí)，鄧恩桉個(gè)體數(shù)達(dá)到全部高度級(jí)鄧恩桉個(gè)體總數(shù)的25.58%，即整個(gè)鄧恩桉群落有1/4的個(gè)體高度為18～21m。固林分年齡僅為9a，從而證明鄧恩桉的速生性。此外，研究林分位于河岸，充足的水分也可能是鄧恩桉生長(zhǎng)速度快的原因之一。

從第6高度級(jí)開(kāi)始到最后1個(gè)高度級(jí)，2條曲線幾乎重合。說(shuō)明了從第6高度級(jí)開(kāi)始，林分內(nèi)樹(shù)種幾乎只有鄧恩桉1種，這也說(shuō)明了和其他樹(shù)種相比，鄧恩桉具有更好的生長(zhǎng)潛力和空間。此外，群落整體個(gè)體數(shù)和鄧恩桉群落個(gè)體數(shù)隨高度級(jí)的變化規(guī)律可用三次多樣式方程進(jìn)行擬合(表1)。個(gè)體數(shù)(y1、y2)與高度級(jí)(x)之間存在顯著的多項(xiàng)式關(guān)系(P<0.05)。

表1　個(gè)體數(shù)與高度級(jí)的擬合方程式

3.1.2高度級(jí)個(gè)體數(shù)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分析種群失穩(wěn)率和群落級(jí)間失穩(wěn)率可以反映出種群和群落的穩(wěn)定增長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)，失穩(wěn)率的大小表現(xiàn)為種群和群落增長(zhǎng)、穩(wěn)定及衰退的速率。種群的穩(wěn)定性決定了群落的穩(wěn)定，群落優(yōu)勢(shì)種級(jí)間失穩(wěn)率反映了群落各高度級(jí)的發(fā)展?fàn)顟B(tài)[15]。研究種群中優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為鄧恩桉，且鄧恩桉為單一的優(yōu)勢(shì)種，所以鄧恩桉級(jí)間失穩(wěn)率Vp(i,i+1)和群落整體失穩(wěn)率Vp等于種群級(jí)間失穩(wěn)率Vc(i,i+1)和種群整體失穩(wěn)率Vc。從表2可以看出，群落優(yōu)勢(shì)種鄧恩桉在第2、3、4、5、7高度級(jí)上級(jí)間失穩(wěn)率為負(fù)，說(shuō)明鄧恩桉在林分下層的生長(zhǎng)處于衰退階段，在第6、8、9、10高度級(jí)上基建失穩(wěn)率為正，表明鄧恩桉在林分上層空間上處于增長(zhǎng)階段。鄧恩桉群落整體失穩(wěn)率為負(fù)值，按照失穩(wěn)率原理可知，整個(gè)群落處于衰退階段，但鄧恩桉作為速生樹(shù)種，在水分條件較好和人工管理措施恰當(dāng)?shù)那闆r下會(huì)出現(xiàn)突破常規(guī)的生長(zhǎng)方式，由于鄧恩桉群落年齡較小，群落整體還是處于增長(zhǎng)階段。

表2　種群整體與鄧恩桉群落失穩(wěn)率

3.2群落高度級(jí)物種數(shù)的結(jié)構(gòu)分析3.2.1群落高度級(jí)物種組成狀況各高度級(jí)樹(shù)種組成狀況見(jiàn)表3。由表3可知，第1、8、10高度級(jí)只有鄧恩桉1種樹(shù)種；第2高度級(jí)有鄧恩桉、山桃、火力楠、風(fēng)楊(Pterocarya stenoptera)、馬尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和意楊7種樹(shù)種；第3高度級(jí)有鄧恩桉、山桃、火力楠、馬尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和意楊6種樹(shù)種；第4高度級(jí)有鄧恩桉、山桃、風(fēng)楊、白蠟樹(shù)(Fraxinus chinensis)、苦櫟(Castanopsis cuspidata)、杉木和意楊7種樹(shù)種；第5高度級(jí)有鄧恩桉、山桃、風(fēng)楊、杉木和意楊5種樹(shù)種；第6高度級(jí)有鄧恩桉和意楊2種樹(shù)種；第7、9高度級(jí)有鄧恩桉和山桃2種樹(shù)種?？傮w來(lái)看，樹(shù)種組成隨高度級(jí)增加出現(xiàn)先增加后減小的規(guī)律。

表3　各高度級(jí)樹(shù)種組成狀況

3.2.2物種對(duì)高度級(jí)的分享度物種對(duì)高度級(jí)的分享度一方面顯示出物種在各個(gè)高度級(jí)的數(shù)量分配，另一方面也可反映出群落高度級(jí)種數(shù)結(jié)構(gòu)，物種對(duì)高度級(jí)的分享度與種數(shù)密切相關(guān)，群落各高度級(jí)物種分享度及α多樣性見(jiàn)表4。從表4可以看出，在鄧恩桉種群內(nèi)，第2和第4高度級(jí)分享度最大，表明在這2個(gè)高度級(jí)內(nèi)樹(shù)種組成最豐富；從第4高度級(jí)后，分享度逐漸降低，到第10高度級(jí)，僅鄧恩桉1種樹(shù)種，故分享度較低。由于群落內(nèi)人為干擾較大，對(duì)草本和灌木進(jìn)行清除，導(dǎo)致在第1高度級(jí)分享度較低。而鄧恩桉生長(zhǎng)速度較快，高度分化較明顯，因此在每個(gè)高度級(jí)都有分布，特別是從第6高度級(jí)開(kāi)始，群落內(nèi)幾乎只有鄧恩桉樹(shù)種。

表4　種群各高度級(jí)物種分享度及α多樣性

3.2.3群落高度級(jí)α多樣性由表4可以看出，群落豐富度指數(shù)M隨高度級(jí)變化規(guī)律為：在第1高度級(jí)和第10高度級(jí)為0，原因在于這2個(gè)高度級(jí)只有鄧恩桉1個(gè)種樹(shù)；在第2高度級(jí)達(dá)到最大，隨后保持在一定范圍內(nèi)波動(dòng)，第2高度級(jí)物種組成多，隨后物種組成趨于一致。群落多樣性指數(shù)H’和均勻度指數(shù)E隨高度級(jí)變化規(guī)律為：從第1高度級(jí)開(kāi)始急劇增加，到第2高度級(jí)達(dá)到峰值，隨后緩慢降低。同樣在于第2高度級(jí)物種組成豐富且分布均勻，故多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都很大。

4　結(jié)　語(yǔ)

相關(guān)研究結(jié)果表明，在水分供應(yīng)充足的情況下，鄧恩桉生長(zhǎng)的速度會(huì)大大加快，其速生性能得到進(jìn)一步的發(fā)揮[16]。研究區(qū)域位于河岸地帶，水源充分，對(duì)鄧恩桉的生長(zhǎng)勢(shì)必會(huì)帶來(lái)巨大影響。與同一區(qū)域的山地9年生鄧恩桉人工林相比(平均胸徑13.0cm，平均樹(shù)高13.1m)，鄧恩桉河岸林長(zhǎng)勢(shì)非常好，平均胸徑18.3cm，平均高度14.7m，最高可達(dá)27.0m，這可能與水分條件密不可分。關(guān)于水分對(duì)鄧恩桉的生長(zhǎng)影響有待進(jìn)一步分析研究，鄧恩桉的根系、水分平衡研究及水分脅迫研究還有待進(jìn)一步開(kāi)展。本試驗(yàn)地是撂荒地，其他樹(shù)種為自然入侵，鄧恩桉人工林隨著時(shí)間的推移，自然入侵的演化和演替過(guò)程所導(dǎo)致的林分特征變化如何，也將繼續(xù)跟蹤調(diào)查。

目前,中國(guó)鄧恩桉繁殖主要依靠進(jìn)口種子播種，鄧恩桉繁殖相當(dāng)困難，主要原因是難于開(kāi)花結(jié)果。相關(guān)學(xué)者對(duì)鄧恩桉做了無(wú)性繁殖(包括組織培養(yǎng)和扦插)的研究效果甚微[17-19]。對(duì)鄧恩桉高度結(jié)構(gòu)的研究可為日后進(jìn)行繁殖技術(shù)的研究提供理論依據(jù)。鄧恩桉不但速生，而且林分平均生長(zhǎng)量很高。相關(guān)研究表明，鄧恩桉平均生長(zhǎng)量是鄉(xiāng)土樹(shù)種的數(shù)倍之多[20]。鄧恩桉巨大的生長(zhǎng)量、極快的生長(zhǎng)速度和良好的耐寒性使它可成為緩解木材供應(yīng)矛盾的良好樹(shù)種。因此，對(duì)鄧恩桉各方面的深入研究對(duì)其更好的發(fā)展意義深遠(yuǎn)。

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(責(zé)任編輯韓明躍)

Analysis on Community Height Structure of Artificial Forest on Eucalyptus dunniiRiverBankinIntroductionDistrict

Gong Hui

(Forestry Bureau of Jianyang in Fujian Province, Jianyang Fujian 354200, China)

9-year-oldplantedforestEucalyptus dunniiwhichwasintroducedasriparianforestinJianyangcitywasusedasresearchobject,andheight-classesasreferenceindex,dominantpopulations′individualnumber,thecommunityinstabilityrate,thesharingdegreeofcommunityverticalspace,adiversityandotherindicatorswereintroducedtoanalyzetheheightstructureofplantedforestEucalyptus dunnii.TheresultsindicatedthatdominantindividualofEucalyptus dunniicommunityhadreachedthepeakinthe18th-20thmheight-class,butthecommunityinstabilityrateofoverallcommunitywasnegative.Meanwhile,themaximumspeciescompositionandsharingdegreewerein3th-5thand9th-11thmheight-class,adiversityindicatorhadreachedthemaximumin3th-5thmheight-class.TheseresearchresultshadprovidedafoundationforfurtherstudyonthecommunityheightstructureandatheoreticalbasisforfosterbettermanagementofEucalyptus dunnii.

Eucalyptus dunnii；riparianforest；heightstructure;naturaldecomposition;plantation

2015-03-25

福建省教育廳科學(xué)項(xiàng)目(JA05228)資助。

龔輝(1966—)，男，高級(jí)工程師。研究方向：森林培育。Email：jylygh@163.com

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.01.013

S758.5;S792.39

A

2095-1914(2016)01-0074-05