李文瓊　徐正會　周雪英　李安娜

(西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224)

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喜馬拉雅山珠峰段的螞蟻物種多樣性

李文瓊徐正會周雪英李安娜

(西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224)

為揭示喜馬拉雅山的螞蟻多樣性規(guī)律，采用樣地調(diào)查法測定珠峰段(海拔變幅5 260～1 840m)30塊樣地的物種多樣性。結(jié)果表明：觀察蟻科昆蟲22 796頭，經(jīng)鑒定隸屬于3亞科、13屬、23種。各樣地螞蟻群落的物種數(shù)目為0～8種(平均1.9種)，個體密度0～1 254.8頭/m2(平均107.8頭/m2)，多樣性指數(shù)0～1.211 1(平均0.278 3)，均勻度指數(shù)0.020 9～0.996 2(平均0.272 6)，優(yōu)勢度指數(shù)0.390 3～1.000 0(平均0.599 3)；北坡、山間谷地和南坡的螞蟻群落間相似性系數(shù)0.091 0～0.400 0(平均0.195 3),海拔對螞蟻的物種分布有較大影響，坡向和海拔對螞蟻群落分化具有重要作用。珠峰段螞蟻物種豐富度總體較低，北坡和山間谷地棲息的物種較少，南坡的物種較多；螞蟻群落的物種數(shù)目、個體密度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)總體呈現(xiàn)隨海拔升高而降低的基本規(guī)律，但在南坡中上部、中下部、下部出現(xiàn)3個峰值，分別為溫帶、中亞熱帶、南亞熱帶物種的聚集群，稱之為多域效應(yīng)現(xiàn)象。

螞蟻；物種多樣性；群落相似性；喜馬拉雅山

螞蟻隸屬于昆蟲綱(Insecta)膜翅目(Hymenoptera)蟻科(Formicidae)，是地球上分布最廣泛、種類和數(shù)量最多的社會性昆蟲，除地球的兩極和高山的雪線以上地區(qū)外，陸地上均有分布。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員，螞蟻的生態(tài)功能十分顯著，具有改良土壤、分解消耗小型動物尸體、傳播植物種子、幫助植物授粉、控制害蟲等特性[1]。螞蟻對環(huán)境敏感，常被作為環(huán)境變化的指示生物[2]。前人對喜馬拉雅地區(qū)的螞蟻分類已有研究：ForelA報道喜馬拉雅地區(qū)螞蟻2亞科、3屬、3種[3]；DonisthorpeH報道珠穆朗瑪峰地區(qū)螞蟻4亞科、14屬、22種[4]；MenozziC報道喜馬拉雅和喀喇昆侖山螞蟻2亞科、6屬、9種、3亞種、10變種[5]；CollingwoodCA報道尼泊爾的螞蟻3亞科、6屬、22種[6]；RadchenkoAG等報道喜馬拉雅地區(qū)紅蟻屬(Myrmica)30種[7]，但至今缺乏螞蟻群落與多樣性測定方面的研究。珠穆朗瑪峰是喜馬拉雅山的主峰，海拔8 844.43m，為世界第一高峰，位于西藏定日縣中尼邊境處，是世界上最獨特的生物地理區(qū)域之一，也是全球和我國生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)。研究該地區(qū)螞蟻群落和多樣性，對生物多樣性保護(hù)具有重要意義。

1　研究方法

1.1樣地設(shè)置

2014年8—9月在喜馬拉雅山珠峰段開展螞蟻群落研究。在垂直帶上海拔間隔250m選定植被典型的地點設(shè)置1塊50m×50m的樣地，合計調(diào)查30塊樣地。其中北坡(加措拉埡口至雅魯藏布河谷海拔5 260～4 150m)設(shè)置6塊樣地，山間谷地(珠峰區(qū)域及定日河谷海拔5 043～4 310m)設(shè)置11塊樣地，南坡(拉龍拉埡口至中尼邊境友誼橋海拔 5 006～1 840m)設(shè)置13塊樣地。各樣地自然概況見表1，其中1～6號樣地位于北坡，7～16號樣地位于珠峰區(qū)域和山間谷地，17～30號樣地位于南坡。矮灌叢高度低于1m，以薔薇科(Rosaceae)植物為主。

表1　喜馬拉雅山珠峰段螞蟻物種多樣性測定樣地概況

注：高山柳(Salix cupularis)，冷杉(Abies fabri)，杜鵑(Rhododendron simsii)。

1.2調(diào)查方法

采用樣地調(diào)查法[1,8]進(jìn)行螞蟻調(diào)查。在每塊選定的樣地內(nèi)每隔10m設(shè)置1個樣方，樣方大小1m×1m，共調(diào)查5個樣方。在劃定的樣方內(nèi)，先仔細(xì)檢查地表的螞蟻個體和蟻巢，采集標(biāo)本，統(tǒng)計數(shù)量并寫好標(biāo)簽，一并保存于盛有95%乙醇的2mL凍存管內(nèi)。地表檢查完后，用小手鎬挖掘土壤，深度為20cm，仔細(xì)檢查螞蟻個體和蟻巢，采集標(biāo)本，統(tǒng)計數(shù)量并書寫標(biāo)簽，一并保存于盛有95%乙醇的2mL凍存管內(nèi)。最后用2m×2m的白色幕布平置于樣地上，振動樣方上方的灌木或喬木，仔細(xì)檢查并采集震落到幕布上的螞蟻，書寫標(biāo)簽，一并保存于盛有95%乙醇的2mL凍存管內(nèi)。樣方調(diào)查完畢后，采用搜索調(diào)查法[9]對樣方外的螞蟻進(jìn)行調(diào)查，在植物上、地表、地被物內(nèi)、朽木下、朽木內(nèi)、石下等各種場所進(jìn)行搜索，采集標(biāo)本，若發(fā)現(xiàn)蟻巢只采集30頭個體，書寫標(biāo)簽，一并保存于盛有95%乙醇的2mL凍存管內(nèi)。將標(biāo)本帶回實驗室進(jìn)行分類鑒定和數(shù)據(jù)分析。

1.3分類鑒定方法

在實驗室內(nèi)將螞蟻標(biāo)本從凍存管內(nèi)取出，按照“同種同巢”和“同種形態(tài)相同”原則進(jìn)行歸類編號。將每號標(biāo)本中的9頭以內(nèi)個體制作成三角紙干制標(biāo)本以方便鑒定，將螞蟻個體放在白色濾紙之上，使其腹面向上，頭部向后，用4號昆蟲針插上1～3枚3mm×12mm大小的三角紙，在三角紙頂端蘸上膠水，站住螞蟻中、后足間的胸部腹面，書寫或打印采集標(biāo)簽插于標(biāo)本之下。采用形態(tài)分類方法對標(biāo)本進(jìn)行逐一鑒定[1,10-12]。

1.4多樣性指標(biāo)測定

參照王宗英等[13]和徐正會等[8]的方法測定多樣性各項指標(biāo)。

1.4.1物種數(shù)目樣地調(diào)查中每塊樣地內(nèi)采獲的實際物種數(shù)目。

1.4.2個體密度依據(jù)密度公式計算個體密度，即：

D=N/M

式中：N是每塊樣地中5個樣方內(nèi)采獲的螞蟻個體總數(shù)；M是5個樣方的總面積。

1.4.3多樣性指數(shù)依據(jù)Shannon-Wiener多樣性公式計算多樣性指數(shù)，即：

式中：Ni是第i個物種的個體數(shù)；N是S個物種的總個體數(shù)。

1.4.4均勻度指數(shù)依據(jù)Pielou均勻度公式計算均勻度指數(shù)，即：

E=H/lnS

式中：H是多樣性指數(shù)；S是物種數(shù)目。

1.4.5優(yōu)勢度指數(shù)依據(jù)Simpson優(yōu)勢度公式計算優(yōu)勢度指數(shù)，即：

式中：Ni是第i個物種的個體數(shù);N是S個物種的總個體數(shù)。

1.4.6群落間相似性系數(shù)依據(jù)Jaccard相似性公式計算相似性系數(shù)，即：

q=c/(a+b-c)

式中：c是兩個群落的共同物種數(shù);a、b分別是群落A、群落B的物種數(shù)。依據(jù)Jaccard相似性原理，當(dāng)q為0.00～0.24時兩群落極不相似；當(dāng)q為0.25～0.49時兩群落中等相似；當(dāng)q為0.50～0.74時兩群落中等不相似；當(dāng)q為0.75～1.00時兩群落極相似。

2　結(jié)果與分析

在喜馬拉雅山珠峰段30塊樣地共觀察到螞蟻22 796頭，經(jīng)鑒定隸屬于3亞科、13屬、23種。

2.1多樣性主要指標(biāo)分析

2.1.1物種數(shù)目受低溫、大風(fēng)、缺氧因素影響，珠峰段北坡加措拉埡口、山間谷地珠峰大本營、南坡拉龍拉埡口海拔5 000m附近未發(fā)現(xiàn)螞蟻。珠峰段各樣地合計發(fā)現(xiàn)螞蟻23種，物種數(shù)目0～8種，平均1.9種。其中北坡發(fā)現(xiàn)螞蟻4種，各樣地物種數(shù)目隨海拔升高而降低；山間谷地發(fā)現(xiàn)螞蟻3種，最大值出現(xiàn)于4 549m矮灌叢中(3種)，珠峰區(qū)域物種數(shù)隨海拔升高而降低；南坡發(fā)現(xiàn)螞蟻20種，各樣地物種數(shù)目0～8種，物種數(shù)目總體隨海拔升高而降低，但是缺乏一致規(guī)律，分別在中上部3 788m杜鵑灌叢附近、中下部2 515m中山闊葉林、下部1 840m季風(fēng)闊葉林中出現(xiàn)3個峰值，分別為溫帶、中亞熱帶和南亞熱帶物種的聚集群，并在2 515 處表現(xiàn)出明顯的中域效應(yīng)現(xiàn)象[14](表2)。

2.1.2個體密度珠峰段各樣地螞蟻群落的個體密度為0～1 254.8頭/m2，平均107.8頭/m2。其中北坡各樣地個體密度0～13.6頭/m2，平均2.8頭/m2，個體密度隨海拔升高而降低；山間谷地各樣地個體密度0～42.2頭/m2，平均10.0頭/m2，個體密度隨海拔升高而降低；南坡各樣地個體密度0.8～1 254.8頭/m2，平均222.7頭/m2，個體密度總體隨海拔升高而降低，但在中上部3 950m高山柳灌叢、中下部2 515m中山闊葉林、下部1 840m季風(fēng)闊葉林中出現(xiàn)3個峰值，并在中上部和中下部表現(xiàn)出明顯的中域效應(yīng)現(xiàn)象(表2)。

注：計算平均值時，未發(fā)現(xiàn)螞蟻的樣地也參與統(tǒng)計。北坡、山間谷地、南坡、珠峰段的海拔、個體密度為平均值。

2.1.3多樣性指數(shù)珠峰段螞蟻群落多樣性指數(shù)為1.902 7，各樣地多樣性指數(shù)為0.000 0～1.211 1，平均0.278 3。其中北坡螞蟻群落多樣性指數(shù)0.862 7，各樣地多樣性指數(shù)0.000 0～0.637 1；山間谷地螞蟻群落多樣性指數(shù)0.834 9，各樣地多樣性指數(shù)0.000 0～1.013 4，珠峰區(qū)域多樣性指數(shù)隨海拔升高而降低，定日河谷多樣性最大值出現(xiàn)于4 549m矮灌叢中；南坡螞蟻群落多樣性指數(shù)1.810 3，各樣地多樣性指數(shù)0.000 0～1.211 1，下部1 840～2 515m多樣性指數(shù)隨海拔升高而降低，但在中上部3 788m杜鵑灌叢和中下部2 750m中山闊葉林出現(xiàn)2個峰值，表現(xiàn)出明顯的中域效應(yīng)現(xiàn)象(表2)。

2.1.4均勻度指數(shù)珠峰段螞蟻群落均勻度指數(shù)0.606 8，各樣地均勻度指數(shù)0.020 9～0.996 2，平均0.272 6。其中北坡螞蟻群落均勻度指數(shù)0.622 3，下部4 150m草地均勻度指數(shù)0.579 9；山間谷地螞蟻群落均勻度指數(shù)0.760 0，各樣地均勻度指數(shù)為0.020 9～0.996 2，珠峰區(qū)域均勻度指數(shù)隨海拔升高而降低，定日河谷則缺乏規(guī)律，最大值出現(xiàn)在4 539m草地中；南坡螞蟻群落均勻度指數(shù)0.604 3，各樣地均勻度指數(shù)0.062 7～0.988 7，在中上部3 788m杜鵑灌叢、中下部2 750m中山闊葉林、下部2 060m季風(fēng)闊葉林出現(xiàn)了3個峰值，表現(xiàn)出明顯的中域效應(yīng)(表2)。

2.1.5優(yōu)勢度指數(shù)珠峰段螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)0.235 7，各樣地優(yōu)勢度指數(shù)0.390 3～1.000 0，平均0.599 3。優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)出與均勻度指數(shù)負(fù)相關(guān)的關(guān)系，在坡面中上部單一物種群落中出現(xiàn)最大值(1.000 0)。其中北坡螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)0.476 7，各樣地優(yōu)勢度指數(shù)0.654 5～1.000 0；山間谷地螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)0.523 0，各樣地優(yōu)勢度指數(shù)0.390 9～1.000 0，珠峰區(qū)域優(yōu)勢度指數(shù)隨海拔上升而增加；南坡螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)0.271 7，各樣地優(yōu)勢度指數(shù)0.402 1～1.000 0，在中上部3 788m杜鵑灌叢、中下部2 750m中山闊葉林、下部1 840m季風(fēng)闊葉林出現(xiàn)3個低值，與均勻度指數(shù)的規(guī)律相反(表2)。

2.2螞蟻群落間相似性分析2.2.1北坡螞蟻群落間相似性珠峰段北坡螞蟻群落間相似性系數(shù)0.000 0～0.333 3，處于極不相似至中等不相似水平；平均值0.111 1，顯示極不相似水平。其中4 150 m草地與4 260 m草地間相似性系數(shù)0.333 3，達(dá)到中等不相似水平，其余樣地間相似性系數(shù)均為0.000 0，沒有相似性(表3)。

表3　喜馬拉雅山珠峰段北坡螞蟻群落間相似性系數(shù)(q)

2.2.2山間谷地螞蟻群落間相似性珠峰段山間谷地螞蟻群落間相似性系數(shù)0.333 3～1.000 0，處于中等不相似至極相似水平;平均值0.682 5，顯示中等相似水平，相似性水平較高。其中4 980m草地與4 549m矮灌叢間、4 746m矮灌叢與4 549m矮灌叢間相似性較低(0.333 3)，僅達(dá)到中等不相似水平；其余樣地螞蟻群落間相似性較高，達(dá)到中等相似至極相似水平(表4)。

表4　喜馬拉雅山珠峰段山間谷地螞蟻群落間相似性系數(shù)(q)

2.2.3南坡螞蟻群落間相似性珠峰段南坡螞蟻群落間相似性系數(shù)0.000 0～1.000 0，處于極不相似至極相似水平，平均值0.149 2，顯示極不相似水平。在海拔3 788～4 752m，螞蟻群落間相似性系數(shù)0.500 0～1.000 0，平均值0.700 0，顯示中等相似水平；在海拔2 750～3 505m，螞蟻群落間相似性系數(shù)0.125 0～0.500 0，平均值0.253 0，顯示中等不相似水平；在海拔1 840～2 750m，螞蟻群落間相似性系數(shù)為0.222 2～0.500 0，平均值0.311 9，顯示中等不相似水平。說明南坡山體上部螞蟻群落間相似性較高，山體中部和下部相似性較低(表5)。

表5　喜馬拉雅山珠峰段南坡螞蟻群落間相似性系數(shù)(q)

2.2.4北坡、山間谷地和南坡螞蟻群落間相似性

珠峰段北坡、山間谷地、南坡螞蟻群落間相似性系數(shù)0.091 0～0.400 0，處于極不相似至中等不相似水平;平均值0.195 3，顯示極不相似水平。其中北坡與山間谷地間達(dá)到中等不相似水平，北坡與南坡、山間谷地與南坡之間處于極不相似水平(表6)。

表6　喜馬拉雅山珠峰段北坡、山間谷地、南坡螞蟻群落間相似性系數(shù)(q)

3　結(jié)論與討論

在喜馬拉雅山珠峰段(海拔變幅1 840～5 260m)鑒定螞蟻3亞科13屬23種，物種豐富度高于藏東南工布自然保護(hù)區(qū)(2亞科8屬17種，海拔變幅2 890～4 280m)[9]，與色季拉山(3亞科12屬24種，海拔變幅2 023～4 548m)[15]、德姆拉山西坡和波密河谷(3亞科10屬，27種，海拔變幅2 225～4 776m)[16]相近，顯著低于德姆拉山東坡和察隅河谷(5亞科30屬90種，海拔變幅1 590～4 776m)[17]。可見喜馬拉雅山珠峰段與處于青藏高原面上的工布自然保護(hù)區(qū)、色季拉山、德姆拉山西坡及波密河谷具有相似的生態(tài)特征，螞蟻區(qū)系以古北界成分為主，東洋界成分很少，螞蟻物種相對貧乏；相比之下，德姆拉山東坡和察隅河谷分屬于古北、東洋兩界，海拔3 000m以下聚集了大量東洋界成分，物種豐富度顯著升高。

在橫斷山區(qū)南部的高黎貢山南段[18-19]和哀牢山[20]，螞蟻群落的多樣性遵循隨海拔升高，物種數(shù)目、個體密度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)遞減，優(yōu)勢度遞增的一般規(guī)律，可稱之為底域效應(yīng)(base-domaineffect)。但隨著緯度升高，在橫斷山區(qū)中部的高黎貢山北段[18-19]、滇西北云嶺東坡[21]、怒山西坡[22]和印度境內(nèi)喜馬拉雅地區(qū)[14]，螞蟻群落多樣性指標(biāo)出現(xiàn)了明顯的中域效應(yīng)(mid-domaineffect)現(xiàn)象，即物種數(shù)目、個體密度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)的最大值出現(xiàn)在山坡的中下部，而不是下部。本研究結(jié)果顯示，在珠峰段北坡和珠峰區(qū)域，螞蟻群落多樣性指標(biāo)遵循隨海拔升高而降低的一般規(guī)律(底域效應(yīng))，但是南坡的多樣性指標(biāo)呈現(xiàn)出比較復(fù)雜的現(xiàn)象，除了山坡下部出現(xiàn)底域效應(yīng)，還在山坡中上部和中下部分別出現(xiàn)中域效應(yīng)現(xiàn)象，即在1 840～5 006m的海拔范圍內(nèi)出現(xiàn)了3個多樣性峰值。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，這3個峰值分別為溫帶、中亞熱帶和南亞熱帶物種的聚集群，為了與此前報道的底域效應(yīng)和中域效應(yīng)相區(qū)別，我們稱之為多域效應(yīng)(multi-domaineffect)現(xiàn)象。

多樣性受2個因素影響：物種數(shù)目和物種個體分配上的均勻度。一方面，物種數(shù)目越多，多樣性越高；另一方面，物種之間個體分配的均勻度增加可以提高多樣性。在珠峰段某些樣地中，物種數(shù)目雖然較多，但由于物種個體數(shù)分配不均，導(dǎo)致多樣性降低，如南坡樟木2 515m中山闊葉林樣地；而某些樣地物種數(shù)目雖然較少，但由于物種個體數(shù)分配較好，導(dǎo)致多樣性提高，如山間谷地朗嘎村4 549m矮灌叢樣地。均勻度指數(shù)是評價群落穩(wěn)定性的主要指標(biāo)，而優(yōu)勢度指數(shù)主要體現(xiàn)群落中優(yōu)勢種的作用。調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，均勻度與優(yōu)勢度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，符合多樣性的一般規(guī)律。

從相似性系數(shù)來看，珠峰北坡螞蟻群落間的相似性較低，處于極不相似水平；山間谷地螞蟻群落間的相似性較高，處于中等相似水平；南坡山體上部螞蟻群落間的相似性較高，處于中等相似水平，而山體中部和下部螞蟻群落間的相似性較低，處于中等不相似水平?？梢姾０我蛩貙ξ浵佄锓N的分布產(chǎn)生了深刻影響，山間谷地和南坡上部棲息著較多相同的古北界物種。從宏觀來看，北坡、山間谷地、南坡3個區(qū)域螞蟻群落間的相似性較低，處于極不相似水平，可見坡向和海拔對珠峰段螞蟻群落分化具有重要作用。

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(責(zé)任編輯曹龍)

Ant Species Diversity of Mount Everest Section of the Himalaya Mountains

Li Wenqiong, Xu Zhenghui, Zhou Xueying, Li An′na

(Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province, College of Forestry,SouthwestForestryUniversity,KunmingYunnan650224,China)

InordertorevealantdiversitylawoftheHimalayaMountains,antspeciesdiversityof30sampleplotsfromMountEverestsection(altitudesrangefrom1 840mto5 260m),weremeasuredthroughsample-plotmethod.Atotalof22 796individuals,belongingto3subfamilies, 13generaand23species,wererecognized.Theresultsshowthat:speciesnumbersare0-8 (averageof1.9species)ineachsampleplot,individualdensitiesare0-1 254.8heads/m2(averageof107.8heads/m2),diversityindexesare0-1.211 1 (averageof0.278 3),evennessindexesare0.020 9-0.996 2 (averageof0.272 6)anddominantindexesare0.390 3-1.000 0 (averageof0.599 3);similaritycoefficientsbetweenantcommunitiesfromnorthslope,mountainvalleyandsouthslopeare0.091 0-0.400 0 (averageof0.195 3).Distributionofantspeciesisdeeplyinfluencedbyaltitude.Slopedirectionandaltitudehaveimportanteffectinantcommunitydifferentiation.WeconcludethatantspeciesrichnessofMountEverestsectionislow,veryfewspecieslivesonnorthslopeandmountainvalley,morespeciesdwellsonsouthslope.Antspeciesnumber,individualdensity,diversityindexesandevennessindexesarebasicallydecreasingwithaltitudesraising,butthreeindexpeaksappearatmid-upper,mid-lower,andlowerpotionsofthesouthslope,whereareinhabitedbytheassemblesoftemperate,mid-subtropicalandsouth-subtropicalspecies.Wecallthisphenomenonmulti-domaineffect.

ant;speciesdiversity;communitysimilarity;HimalayaMountains

2015-06-05

國家自然科學(xué)基金項目(31260521)資助。

徐正會(1962—)，男，博士，教授。研究方向：森林昆蟲學(xué)。Email：xuzhenghui1962@163.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.01.019

S718.7

A

2095-1914(2016)01-0114-07

第1作者：李文瓊(1990—)，女，碩士生。研究方向：森林昆蟲學(xué)。Email：654682566@qq.com。